植物对营养元素的吸收.ppt

第三章 植物对营养元素的吸收,Plant Nutrition,第一节 养分进入根细胞的机理,一、细胞膜结构与特点 二、载体、通道概念 三、质子泵、膜电位、主动运输与被动动输 四、根细胞对养分离子的积累特点 五、根自由空间（质外体）中养分离子的移动及其影响因素,一、细胞膜结构与特点,细胞膜:又称质膜。细胞表面的一层有弹性的薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。 它包围着原生质细胞核和细胞质，是细胞与环境进行物质交换、能量转换和信息传递的门户。细胞膜与构成细胞器的内膜在化学组成和分子结构上基本一致，统称生物膜。,（一） 细胞膜结构,细胞膜的化学成分： 一般是蛋白质占60%-80%,类脂占20%-40%,碳水化合物约占5%(分布在类脂和蛋白质之间)。另外还含有水分、少量无机盐和微量核酸。,细胞膜的基本结构： 1、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架 2、在磷脂双分子层中，镶嵌有蛋白质分子,Phosphatidyl-cholin: （磷酯酰胆碱） Beispiel eines Phopholipids,极性头,胆碱,磷酸根,甘油,非极性尾,Anordnung der amphiphilen Lipidmolekle in der Lipiddoppelschicht （两性分子在双脂层中的排列）,磷酯酰胆碱,磷酯酰乙醇胺,胆固醇,目前有两种公认的生物膜模型，即单位膜模型和流动镶嵌模型。 1935年DanielliDanson提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象。,早期膜结构模式图,流动镶嵌模型是70年代提出的。该模型认为生物膜上的蛋白质分为“外在蛋白”和“内在蛋白”。膜上蛋白质分布是不均匀的，所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层大部分为液晶状，可自由流动。膜上有一些蛋白质酶的作用，对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。 细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运同一类物质。,流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图,A、离子泵 B、离子通道 C、载体 D、信息传导的耦合蛋白,生物膜的流动镶嵌模型：,（二） 细胞膜特点,细胞膜的结构特性：具有一定的流动性 细胞膜的功能特性：是具有选择透过性 膜的流动性的存在，既可使膜中各种成分按需要调整其组合分布而利于控制物质进出细胞，又能使细胞经受一定程度的变形不至破裂而具有了保护细胞内部的作用，从而保证了活细胞完成各种生理功能，是细胞膜具有选择透过性这一功能特性的基础。,活细胞的细胞膜具有选择透过性，是细胞生命活动的体现。这种膜可以让水分子自由通过，细胞要选择吸收的离子和小分子也可以通过，而其他的离子、小分子和大分子则不能通过。这样可保证细胞按生命活动需要吸收和排出物质；而物质选择性的透过细胞膜等各项生理功能的实施，又需要细胞膜的流动性这一结构特点来保障，这就是结构特点和功能特性的统一,二、载体、通道概念,细胞膜上存在两类主要的转运蛋白： 载体蛋白（carrier protein） 通道蛋白（channel protein） 细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。,（一） 离子载体,载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。,缬氨霉素的分子结构,通道离子载体：短杆菌肽A,（二） 通道蛋白,通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。 通道蛋白是衡跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称离子通道。,各类离子通道,不同通道对不同离子的通透性不同，即离子选择性(ionic selectivity)。这是由通道的结构所决定的，只允许具有特定离子半径和电荷的离子通过。根据离子选择性的不同，通道可分为钠通道、钙通道、钾通道、氯通道等。但通道的离子选择性只是相对的而不是绝对的。比如，钠通道除主要对Na+通透外，对NH4+也通透，甚至于对K+也稍有通透。,三、质子泵、膜电位、 主动运输与被动动输,(一) 质子泵 质子泵亦是可逆性ATP酶，能在外能驱动下逆浓差转运H+。线粒体内膜呼吸链中有三个酶复合体具有质子泵功能，能将H+由内腔转运到外腔，它们是：细胞色素c氧化酶、辅酶QH+-细胞色素c还原酶、NADH-辅酶Q还原酶。,质子泵有三类：P-type、V-type、F-type,四种ATP驱动的离子泵,质子推动力 ( Proton Motive Force) 与细胞膜电位 （Electro-chemical potentials of plasma membrane）,(二) 膜电位,细胞膜电位的形成与质子泵,ATP + nH2O,ADP + Pi + (n-1)H2O,H+,H+,质外体（外）,共质体（内）,pH 5.5,pH 7.5,Em -100 -200,细胞膜,ATP 酶,质子推动力： (Proton Motive Force pmf）,由于位于细胞膜上的ATP酶（又叫质子泵）的泵H作用，使膜两边H的自由能发生变化（ H） ，这个自由能的变化包括H浓度变化所引起的化学势变化和电势的变化（故称为电化学势变化），可表示为： H - 2.3 RT p H + F R 气体常数；T绝对温度；F法拉第常数 是能量术语，相对于这个能量的力就是质子推动力，可以用下式表示： Pmf = p H + p H膜两边的H浓度差； 膜两边的电势差,d/dx: 化学势梯度 化学驱动力 chemical potential gradient chemical driving force）,溶液中的离子主要受到两种力量的驱动，一种来自于化学势梯度，它使离子从高浓度向低浓度移动；另一种来自于电势梯度，它使阳离子向负电势方向移动，使阴离子向正电势方向移动。,zFd/dx: 电势梯度 电驱动力 electrical potential gradient electrical driving force,其中： = chemical potential z = valency of the ion = electrical potential F = Faraday constant, 92 J/mV/mol,化学势取决于离子的浓度，或更精确地说是活度： f X c = a a = activity; c = concentration; f = the activity coefficient （低浓度下活度系数接近1，此时活度可用浓度值代替。）,一种离子的化学势为： = o + R T ln a o = 标准状态下的化学势 R = 气体常数 (7.95J/oC/mol) T = 绝对温度 离子的电化学势包括化学势与电势: = o + R T ln a + z F,当一种离子在细胞内外处于平衡时，该离子在细胞膜内外的电化学势应该相等，即下式成立：,o + R T ln ao + z Fo o + R T ln ai + z Fi 即 R T ln ao + z Fo R T ln ai + z Fi i 该离子在细胞质中的电势； ai 该离子在细胞内的活度 o 该离子在外部溶液中的电势；ao 该离子在外部溶液中的活度,由此可以得到膜两边的电势差（E）：,E = i -o =,RT z F,ln,ao ai,Nernst equation,E 就是维持一种离子不对称的跨膜扩散达到平衡时所需要的电势差。,把气体常数、法拉第常数、绝对温度的值代进去，并用常用对数表示，则方程可简化为：,E =,58 z,log,(外部溶液离子浓度） (细胞内部离子浓度）,(mV),对于一价阳离子来说，当膜内某离子浓度是膜外该离子浓度的100倍时，z = 1, log(1/100) = -2 , 则： E 116 mV 对于一价阴离子来说，当膜外某离子浓度是膜内该离子浓度的100倍时，z = -1, log(100/1) = 2 , 则： E 116 mV 由此可见，膜内负电势的存在对阳离子吸收有利。 如何根据外界某离子浓度和现有的膜电位判断该离子吸收是主动吸收还是被动吸收呢？,前提： 测定得到细胞内外的某离子浓度（ ao，ai ） 测量得到细胞内外的电势差（ Em )； 按照Nernst方程计算出该离子平衡时的电势差（ Ecal ) 根据 Em 和 Ecal 之间的差可以判断离子的跨膜转移属于被动运输还是主动运输： Em Ecal Ed (离子推动力） 对于阳离子来说，如果Ed为负值，则表明阳离子的吸收是被动吸收；如果Ed为正值，则表明阳离子的吸收是主动吸收。 对于阴离子来说，如果Ed为负值，则表明阴离子的吸收是主动吸收；如果Ed为正值，则表明阳离子的吸收是被动吸收。,举例说明：,Ion species Em Ecal Ed type of uptake,Na -138 - 67 -71 passive K -138 -179 +41 active Cl- -138 + 99 -237 active,从能量角度划分： 离子的被动运输 被动运输是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动，这一过程不需要能量 离子的主动运输 植物细胞逆电化学势梯度(化学势和电势）、需能量的离子选择性吸收过程,(三) 主动运输与被动动输,Comparison of passive and active transport,机理 (1) 载体解说 载体（carrier）指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。 载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。 载体转运离子的过程,载 体 假 说 图 解,P,a. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需 b. 非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(ACP) c. 活化载体(ACP)移到膜外侧，与某一专一离子(例如K)结合成为离子载体复合物(ACPK) d. 离子载体复合物(ACPK)移动到膜内侧，在磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态(IC) e. 磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP, 载体的酶动力学理论 (E. Epstein, 1952) 实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）,吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是把：载体离子比作酶底物,载体的酶动力学理论认为：膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。,载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题： 离子的选择性吸收； 离子通过质膜以及在膜上的转移； 离子吸收与代谢的关系。,(2) 离子泵假说 (Hodges，1973) 离子泵（ions bump）：是位于植物细胞 原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势 将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一 种离子“泵出”细胞外。, 离子运输过程,可见：阳离子的吸收实质上是 H的反向运输； 阴离子的吸收实质上是OH的反向运输,离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳离子吸收的关系，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一种载体。 近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian 和 Guern (1989) 发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在ATP酶驱动的H+泵（质子泵）。它们的主要功能是调节原生质体的pH，从而驱动对阴阳离子的吸收。 目前发现的离子泵主要分为四种类型： H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶； H+-焦磷酸酶； ABC型离子泵。,(3) 转运子 (transporter) 转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。 在被动运输过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成离子通道 (ion channel). 在主动吸收过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称转运子。,植物吸收的养分形式： 离子或无机分子为主 有机形态的物质少部分 植物吸收养分的部位： 矿质养分根为主，叶也可 根部吸收 气态养分叶为主，根也可 叶部吸收,四、根细胞对养分离子的积累特点,6 days,10 days,17 days,Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and Water,Roots: a dynamic system,a.须根系 b.直根系 直根系和须根系示意图,2. 根的类型与养分吸收的关系 直根系能较好地利用深层土壤中的养分 须根系能较好地利用浅层土壤中的养分 农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起 间种、混种、套种。,（二）根的数量 用单位体积或面积土壤中根的总长度表示，如： LV（cm/cm3）或 LA（cm/cm2） 一般，须根系的LV 直根系的LV 根系数量越大，总表面积越大， 根系与养分接触的机率越高 反映根系的营养特性,(三）根的构型 (root architecture ) 含义：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，包括立体几何构型和平面几何构型。,Root architecture: strategies of different plant species,Shallow,Intermediate,Deep,华南农业大学根系生物学研究中心,根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。,Shallow,Deep,P concentration (uM),P uptake (umol/plant),Simulated P uptake by plants with contrasting root architecture from a heterogeneous soil,华南农业大学根系生物学研究中心,（四）根的分布 根 根 根 根 养分吸收范围 A. 分布稀疏 B. 分布较密 图 根系的分布与养分吸收效率 根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率,B、根的结构特点与养分吸收,从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分,大麦根尖纵切面,双子叶植物根立体结构图,从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分,大麦(Hordeum vulgare) 根的横断面,Picture by Jim Haseloff,对于一条根： 分生区和伸长区：养分吸收的主要区域 根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多 原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的 210倍，增强了植物对养分和水分的吸收。,大豆根系根毛示意图,植物的根毛,C、根的生理特性 （一）根的阳离子交换量(CEC) 1. 含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数， 单位为：cmol/kg 一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低 2. 根系CEC与养分吸收的关系 (1) 二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多 (2) 反映根系利用难溶性养分的能力,（二）根的氧化还原能力 反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关 1. 根的氧化力 根的活力 根的吸收能力 强 强 强 如水稻，具有 氧气输导组织，向根分泌O2 乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成O2 新生根氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀根呈白色 成熟根氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀根棕褐色 老病根氧化力更弱Fe(OH)3还原为Fe2S3 根黑色 根的颜色 根的代谢活动,根吸收养分的能力,2. 根的还原力 对需还原后才被吸收的养分尤为重要 如：Fe3+ Fe2+ 试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁 推论：若此还原力是 属基因型差异，就可 以通过遗传学的方法 改善这种特性，从而 提高植物对铁素的吸 收效率。,（一）根际(Rhizosphere)的概念 根际：由于植物根系的影响而使其 理化生物性质与原土体有显 著不同的那部分根区土壤。 根际效应：在根际中，植物根系不 仅影响介质土壤中的无 机养分的溶解度，也影 响土壤生物的活性，从 而构成一个 “根际效应”。,四、根际效应,“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。,（二）根际养分 1. 根际养分浓度分布 根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况： 养分富集：根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率 养分亏缺：根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率 养分持平：根系对水分的吸收速率=养分的吸收速率,不同条件下根际养分浓度变化模式图 （1.积累 2.亏缺 3.持平）,2. 影响根际养分分布的因素 土壤因素：类型、质地、养分含量、水分 养分因素：种类、形态 植物因素：种类、基因型、根的部位、年龄 农事因素：施肥、灌水,玉米根际主要养分的浓度分布情况,土壤不同粘粒含量与玉米根际K+的浓度分布的关系,（三）根际土壤环境 1. 根际pH环境 影响因素： 呼吸作用 根系分泌的有机酸 养分的选择吸收 阴离子阳离子 pH (影响最大) 阳离子阴离子 pH,(2) 作用： 影响养分的有效性，例如： 石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多种营养因素的生物有效性增加 酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高 豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率 豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H能量较强，有效的降低根际 pH，并溶解土壤中的难溶性磷,2. 根际Eh环境 影响因素： 作物种类 旱作 根际Eh周围土体 介质养分状况指养分的氧化态或还原态 (2) 作用：影响养分的有效性,（四）根际生物学环境 1. 根系分泌物 (1) 根系分泌物的种类 无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗) 有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等 (2) 根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料 促进养分有效化 间作或混作中有互利作用,2. 根际微生物 对植物吸收养分的影响如下： (1) 矿化有机物 释放CO2和无机养分 (2) 产生和分泌有机酸 络合金属离子， 促进养分的吸收和转移；同时，降低 土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解 和养分释放 (3) 固定和转化大气中的养分 固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式 (4) 产生和释放生理活性物质 促进根系的生长和 养分的吸收,(4)菌根作用：促进养分的吸收 主要原因： 通过外延菌丝大大增加吸磷表面积 降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。 VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。 植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。,Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particles,From I. Jakobsen,Arbuscular mycorrhizas-structures inside roots,arbuscule,intercellular hypha,Illustrations from M. Brundrett and S. Smith,菌根促进养分(P)吸收示意图,对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分： 1. 质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。 2. 共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。 胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。,五、根自由空间（质外体）中养分离子的移动及其影响因素,Part cross-section of primary root,（一）质外体和共质体的概念 对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分： 1. 质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。 2. 共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。 胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。,Part cross-section of primary root - two pathways for movement of water & nutrients,Symplastic pathway,Apoplastic pathway,Barrier to apoplast,Some species only,Apoplast: cell walls filled with air & water,发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。 阳离子 阴离子,吸收量,时间,养分进 养分正 入质外 在进入 体为主 共质体,养分进入质外体 由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入 质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间) 自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙 习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间,表观自由空间微孔体系示意图,水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域 杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域,根自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。,根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。,养分进入共质体 养分需要通过原生质膜才能进入共质体 原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”,生物膜的流动镶嵌模型,第二节 影响养分吸收的因素,植物主要通过根系从土壤中吸收矿质养分。因此，除了植物本身的遗传特性外，土壤和其它环境 因子对养分的吸收以及向地上部分的运移都有显著的影响。 影响养分吸收的因素主要包括介质中的养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤PH值、养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生育时期植物提内养分状况等。,一、介质中养分浓度 研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对 离子的吸收速率影响较大。 若养分浓度过高，则不利 于养分的吸收（会出现 “二重图型”），也影响 水分吸收。 (故化肥宜分次施用),大麦在不同浓度的KCl溶液中吸收K的速率 (Epstein E., 1963),各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。,（一）影响养分吸收速率的因素 1. 中断养分供应的影响 植物对养分有反馈调节能力。中断某种养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。 在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。,）,2. 长期供应的影响 某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况。用离体根或完整的幼龄植物进行短期研究时，通常是在很稀的营养液或硫酸钙溶液中进行预培养，因此植株或根内的养分浓度相当低。当供应养分以后，养分吸收速率会非常高，甚至在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。,外界磷浓度对生长4周的8种植物以及生长24小时的大麦吸磷速率的影响,（二）养分吸收速率的调控机理 植物根系对养分吸收的反馈调节机理可使植物在体内某一养分离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，养分缺乏时，能明显提高吸收速率。净吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。,（三）细胞质和液泡中养分的分配 养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代谢作用。一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。,根部离子吸收的反馈调控模型,介质中K+的浓度的变化对大麦根细胞质和 液泡中K+浓度(mmol/L)的影响,二、介质中的养分种类 （协助作用，拮抗作用）,(一)、离子间的拮抗作用 所谓的离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子存在能抑制另一离子吸收的现象。 (二)、离子间的协助作用 离子间的协助作用是指在溶液中，某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。,拮抗作用 (1) 定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收上。 (2) 表现：阳离子与阳离子之间，如 一价与一价之间：K+、Rb+、Cs +之间 二价与二价之间： Ca2+、Mg2+、Ba2+之间 一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+,阴离子与阴离子之间，如 Cl、Br和I之间； H2PO4和OH之间； H2PO4和Cl之间； NO3和Cl之间； SO42和SeO42之间,5.0,1、温度 温度 呼吸作用 氧化磷酸化 ATP 吸收 一般638C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40C ）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。,三、温度、水分、光照的影响,2、水分 作用：(1) 促进养分的释放：溶解肥料、 矿化有机质 (2) 加速养分的流失：稀释养分 水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。 适宜的水分条件：,田间持水量的6080,3、光照 光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收 光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。,1、通气状况 土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收： 1. 根系的呼吸作用 2. 有毒物质的产生 3. 土壤养分的形态和有效性 良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。,四、土壤理化性状的影响,2、土壤PH,土壤反映对植物根系吸收离子的影响很大。PH对离子的影响主要是通过根表面。特别是细胞壁上的电贺变化及其与K+, Cu2+, Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。 pH改变了介质中H+ 和OH-的比例，并对植物的养分吸收有很显著的影响。当外界溶液pH值较低时，抑制可植物对NH4+-N的吸收；而介质pH较高时，则会抑制NO3-N的吸收，而对NH4+-N的数量有所增加。,硼的相对吸收率与外部溶液pH值的关系 （以pH6时各种供应浓度的吸收量为100， 其中实线：未解离H3BO3的百分数）,氮 5.58.0 磷 6.57.5 钾/钙/镁 6.0 硫 5.5 铁/锰/锌/铜 6.0 硼 5.07.0 总的来说，pH5.56.5时， 各种养分的有效性均较高,土壤反应与植物有效养分含量的关系,营养 土中有效含量 元素 较多时的pH范围,介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系 偏酸性：吸收阴离子阳离子 偏碱性：吸收阳离子阴离子 原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子 碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子,代谢活性 由于离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度梯度的累积，所以需要直接或间接地消耗能量。在不进行光合作用的细胞和组织中（包括根），能量的主要来源是呼吸作用。因此，所有影响呼吸作用的因子都可能影响离子的累积。,五、根系的代谢及代谢产物的影响,（一）离子半径 吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。 （二）离子价数 细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不带电荷的分子一价的阴、阳离子二价的阴、阳离子三价的阴、阳离子。相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。,代谢产物,六、苗龄和生育阶段(植物营养的阶段性) （一）作物的种子营养 种子发芽前后，依靠种子中贮存的物质进营养。三叶期以后则依靠介质提供营养。 （二）作物不同生育阶段的营养特点 一般在植物生长初期，养分吸收的数量少，吸收强度低。随时间的推移，植物对营养物质的吸收逐渐增加，往往在性器官分化期达到吸收高峰。到了成熟阶段，对营养元素的吸收又逐渐减少。,生长初期 旺盛期 成熟期 作物不同生长阶段的养分吸收规律示意图,（三）营养生长期中需肥的关键时期 1. 植物营养临界期 定义：是指营养元素过少或过多或营养元素间不平衡，对植物生长发育起着明显不良影响的那段时间 出现时间：磷素多在幼苗期，如冬小麦在分蘖初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三叶期 氮素水稻在三叶期，本田在幼穗分化期；杂交水稻本田在分蘖期；棉花在现蕾期；小麦在分蘖期；玉米在幼穗分化期 钾素水稻在分蘖初期及幼穗分化期,2. 植物营养最大效率期 定义：是指营养物质在植物体内能产生最大效能的那段时间。 特点：这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。 出现时间：植物生长最旺盛的时期，如氮素水稻在分蘖期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花铃期。对于甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。,3. 注意：既要重视植物需肥的关键时期，又要正视植物吸肥的连续性，采用基肥、追肥、种肥相结合的方法。,第三节 根外营养,植物除可从根部吸收养分外，还能通过叶片（或茎）吸收养分，这种营养方式称为植物的根外营养。,叶部营养(或根外营养)植物通过叶部或非根系部分吸收养