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第六章 脂类的营养,脂类:脂类是一类存在于动植物组织中,不溶于水,但溶于乙醚、苯、氯仿等有机溶剂的物质。 常规分析中将这类物质统称为粗脂肪。,1,医学知识,第一节 脂类的化学及其作用,一、脂类的组成、结构和分类 (一)可皂化脂类 1、简单脂类 甘油酯 甘油+3脂肪酸 动植物体特别是脂肪组织 蜡质 长链醇+脂肪酸 植物和动物 2、复合脂类 (1)磷脂类 磷脂酰胆碱 甘油+2脂肪酸+磷酸+胆碱 动植物,2,医学知识,磷脂酰乙醇胺 甘油+2脂肪酸+磷酸+乙醇胺 动植物 磷脂酰丝氨酸 甘油+2脂肪酸+ 丝氨酸+磷酸 动植物 (2)鞘脂类 神经鞘磷脂 鞘氨醇+脂肪酸+磷酸+胆碱 动物 脑苷酯 鞘氨醇+脂肪酸+糖 动物 (3)糖磷脂 半乳糖甘油酯 甘油+2脂肪酸+半乳糖 植物 (4)脂蛋白质 乳糜微粒 蛋白质+甘油三酯+胆固醇+磷脂+糖 动物血浆,3,医学知识,(二)非皂化脂类 1、固醇类 胆固醇 环戊烷多氢菲衍生物 动物 麦角固醇 环戊烷多氢菲衍生物 高等植物 细菌、藻类 2、类胡萝卜素 -胡萝卜素 萜烯类 植物 3、脂溶性维生素 维生素A、D、E、K 动植物,4,医学知识,二、脂类的主要性质,(一)脂类的水解特性 稀酸、稀碱中水解,微生物产生的酯酶可催化脂类,对营养价值没有影响,产生某些脂肪酸具有异味和酸败味,影响适口性。 (二)脂类的氧化水解 自动氧化和微生物氧化。降低营养价值和产生异味。 自动氧化-由自由基激化的氧化,先形成脂过氧化物,无异味。其再与脂肪分子反应形成氢过氧化物,,5,医学知识,当氢过氧化物达到一定浓度时则分解成短链的醛和醇,使脂肪出现不适宜的酸败味,最后经过聚合作用形成粘稠、胶状甚至固态物质。 微生物的氧化 有酶催化的氧化。脂氧化酶最容易使不饱和脂肪酸氧化。形成过氧化物,在同样温湿度下比自动氧化高。,6,医学知识,(三)脂肪酸氢化,在催化剂或酶的作用下,使不饱和的双键可以得到氢变成饱和脂肪酸,使脂肪酸硬度增加,不易氧化酸败。,7,医学知识,三、脂类的营养作用,(一)脂类的供能贮能作用 1、脂类是动物体内重要的能源物质 脂类是含能最高的营养素,生理条件下脂类含能是蛋白质和碳水化合物的2.25倍左右。适口性好,含能高,热增耗低。,8,医学知识,表3-5 各种油脂的鸡代谢能 油脂 代谢能值(KJ/kg) 牛油 31.6033.56 猪油 33.8337.91 鸡油 37.1338.18 棕榈油 36.6137.24 大豆油 38.74 花生油 29.81,9,医学知识,2、脂类的额外能量效应 家禽饲粮添加一定水平的油脂替代等能值的碳水化合物和蛋白质,能提高饲粮代谢能,使消化过程中能量消耗减少,热增耗降低,使饲粮的净能增加,当植物油和动物脂肪同时添加时效果更加明显。,10,医学知识,固态脂肪与植物油按一定比例(1:0.51)一定应用效果好。饱和脂肪和不饱和脂肪的最佳比例幼禽1:22.2, 产蛋禽为1:1.41.5. 不仅能量价值提高,亚油酸也增加。,11,医学知识,脂肪额外能量效应的机制:,第一,饱和脂肪和不饱和脂肪间存在协同效应。不饱和脂肪促进饱和脂肪的分解代谢。 第二,脂肪能适当延长食糜在消化道的时间,有利于营养素被消化和吸收。 第三,脂肪酸可直接沉积在体脂内,减少由饲粮碳水化合物合成脂肪的能量消耗。,12,医学知识,影响脂肪额外效应的因素,脂肪水平 脂肪结构 饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸的比例 动物的年龄 蛋白质氨基酸含量 脂肪与碳水化合物之间的相互作用 评定脂肪营养价值的方法,13,医学知识,3、脂肪是动物体内主要的能量储备形式,多余能量以脂肪的形式储存于体内。储存的脂肪有重要的生理意义。 出生哺乳动物的褐色脂肪组织是颤抖生热的主要来源。,14,医学知识,(二)脂类在体内物质合成中的作用,简单脂类参与体组织的构成 大多数脂类,特别是磷脂和糖脂是细胞膜的成分。糖脂在细胞膜信息的传递过程中起着载体和受体的作用。参与代谢调节物质的合成。肺表面活性物质,棕榈酸是肺表面活性物质。,15,医学知识,(三)脂类在动物营养生理中的其他作用,1、作为脂溶性营养素的溶剂 2、脂类的保护作用 如水禽尾脂腺中的脂肪 皮下脂肪的绝热作用 3、脂类是代谢水的重要来源 4、磷脂肪的乳化特性 亲水的磷酸集团,又含有疏水的脂肪酸链,具有乳化特性。 磷脂是鱼虾饲料的重要成分。,16,医学知识,5、胆固醇的生理作用 胆固醇有助于虾转化合成维生素D、性激素、胆酸、脱皮素和维持细胞膜结构的完整性,促进虾的正常脱皮、消化、生长和繁殖。 6、脂类也是动物必需脂肪酸的来源。 7、日粮中添加油脂, 可防止粉尘飞扬。 8、提高制粒的物理质量和产量, 减少饲料在挤压成形时的粉料损失和能量消耗, 降低挤压膨化设备的磨损。,17,医学知识,第二节 脂类的消化吸收和代谢,一、消化、吸收和运转 脂类水解 水解产物形成可溶的微粒 小肠黏膜摄取这些微粒 在小肠黏膜细胞中重新合成甘油三酯 甘油三酯进入血液循环。,18,医学知识,(一)非反刍动物的消化吸收,1、脂类在消化道前段的消化 胃中的脂肪酶和口腔中的脂肪酶对正常脂类的消化作用甚小。十二指肠逆流进入胃中的胰脂酶有一定程度的消化作用。 十二指肠是脂肪消化和吸收的主要场所。胆汁在激活胰脂酶和乳化脂肪方面有重要作用。脂类乳化后,在胰脂酶的作用下,甘油三酯水解产生甘油一脂和游离的脂肪酸。 磷脂由磷脂酶水解成溶血性卵磷脂。胆固醇酯水解成胆固醇和脂肪酸。,19,医学知识,甘油一酯、脂肪酸和胆酸聚合在一起形成混合乳糜微粒。其内部可携带大量的非极性化合物如固醇、脂溶性维生素、类胡萝卜素等。 2、脂类在消化道后段的消化 微生物消化。不饱和脂肪酸变成饱和的脂肪酸,胆固醇变成胆酸。,20,医学知识,3、脂类消化产物的吸收,混合微粒 可携带脂类的消化产物,到达小肠黏膜,与小肠黏膜接触时破裂,释放出脂类的水解产物(包括胆盐),主要在十二指肠和空肠上段被吸收,吸收过程是一个易化过程,不耗能。进入到吸收细胞后,从新合成脂肪需要能量。只有短链和中等链长的脂肪酸经吸收后经门脉循环而不消耗能量。猪禽吸收主要部位在空肠。,21,医学知识,胆盐的吸收:猪等哺乳动物在回肠以主动方式吸收。未分解的胆酸在空肠以被动方式吸收。 禽类在整个肠道都能主动吸收胆盐,但回肠相对较少。 各种动物吸收的胆汁,经门脉血到肝脏再分泌从新进入十二指肠,形成胆汁肠肝循环。,22,医学知识,在肠黏膜上皮细胞中,长链的脂肪酸与甘油从新合成甘油三酯,中、短链脂肪酸可直接进入门脉循环。 重新合成的甘油三酯外被一层蛋白质膜,这些外被蛋白质膜的脂质小滴称为乳糜微粒(chylomicrons)。 乳糜微粒逸出黏膜细胞,通过细胞间隙进入乳糜管。乳糜管与淋巴系统相通,经胸导管输送入血。,23,医学知识,(二)反刍动物的消化吸收,1、脂类在瘤胃的消化 (1)大部分不饱和的脂肪酸经微生物的作用变成饱和脂肪酸,必需脂肪酸减少。饲粮中90%以上的含有多个双键的不饱和脂肪酸被氢化。 (2)部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化。粗饲料和谷物中的主要脂肪酸是C18:2和C18:3脂肪酸,其生物氢化涉及一个同分异构反应。即将顺12双键转化为反11双键,随后还原为反-11-C18:1,最终还原为C18;0。,24,医学知识,(3)脂类中甘油被大量转化为挥发性脂肪酸。瘤胃微生物酶主要将甘油三酯水解为游离脂肪酸和甘油,甘油被转化为挥发性的脂肪酸。半乳糖甘油酯先被水解为半乳糖、脂肪酸和甘油,后者被转化为挥发性脂肪酸。 (4)支链脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸增加。瘤胃微生物可利用丙酸、戊酸等合成奇数碳原子脂肪酸(C15:0),也可利用异丁酸以及支链脂肪酸等碳骨架合成支链脂肪酸。,25,医学知识,2、脂类在小肠的消化,进入小肠的脂类包括:脂肪酸、微生物脂类以及未消化的饲料脂类。 混合微粒由溶血性卵磷脂、脂肪酸及胆酸构成。链长等于或小于14个碳原子的脂肪酸可直接被吸收。成年反刍动物黏膜细胞中的甘油三酯通过磷酸甘油途径重新合成。 反刍动物十二指肠中脂肪酸的总量可能大于摄入量。,26,医学知识,(三)脂类的转运,血中-脂蛋白的形式转运。 脂蛋白分四类:乳糜微粒、极低密度脂蛋白(VLDL)、低密度脂蛋白(LDL)和高密度脂蛋白(HLD)。 乳糜微粒在小肠黏膜中合成,其他即可在黏膜也可在肝脏合成。 脂蛋白在血液中转运。中、短链脂肪酸可直接进入门静脉血液与清蛋白结合转运。,27,医学知识,乳糜微粒和其他脂类经血液循环很快到达肝脏和其他组织。游离脂肪酸通过被动扩散进入细胞内,甘油三酯经毛细血管壁的酶分解成游离脂肪酸或被吸收,未被吸收的物质经血液循环到达肝脏进行代谢。,28,医学知识,二、脂类代谢及其效率,(一)脂类代谢 在能量供应充足的情况下,以合成代谢为主,饥饿条件下以氧化分解代谢为主。 1、脂肪合成的部位 猪和反刍动物主要在脂肪组织中进行,人主要在肝中进行,禽主要在肝中进行,过量则沉积于肝中。,29,医学知识,脂肪组织中脂肪代谢主要是为了储存过多的能量和通过脂肪代谢循环向血浆提供游离脂肪酸。,30,医学知识,血:葡萄糖 乙酸 脂蛋白质-甘油三酯 游离脂肪酸 脂肪组织: 脂酰COA 脂肪酸 甘油三酯 图6-1 脂肪组织中的脂肪代谢,31,医学知识,2、脂肪的合成,单胃动物合成脂肪酸的原料来源于消化道吸收的脂肪酸、葡萄糖、及某些氨基酸的降解产物。 葡萄糖 乙酰辅酶A 脂酰辅酶A 甘油三酯 反刍动物不能将葡萄糖转化为脂肪,缺ATP柠檬酸裂解酶和NADP-柠檬酸脱氢酶。幼龄反刍动物有转化葡萄糖的能力。,32,医学知识,猪、禽体脂的饱和程度受饲料脂肪饱和度的影响。 当喂不饱和脂肪酸含量高的饲料脂肪时,猪体内的不饱和脂肪酸显著升高,脂肪变软,易酸败,品质下降。马兔体脂肪饱和程度仍受饲料脂肪较大的影响。 反刍动物可把不饱和脂肪酸氢化成饱和脂肪酸。反刍动物的体脂不受饲料脂肪性质的影响。,33,医学知识,3、脂肪的氧化供能,肌肉细胞中脂肪主要是氧化供能。沉积的脂肪通过局部循环进入肌肉细胞。饲粮和内源代谢供给的脂肪酸,肌细胞都能利用。肾脏的脂肪酸也主要用于氧化供能。,34,医学知识,(二)脂类的代谢效率,1、脂肪沉积的效率 表6-3 营养素转化成脂肪的效率 营养素(前体) 脂肪(产物) 效率(%) 饲粮脂肪 体脂肪 7095 乙酸 棕榈酸脂 72 葡萄糖 三棕榈酸酯 80 蛋白质(鱼粉) 体脂肪 65,35,医学知识,饲料能量沉积体脂肪的利用率可达75%。而干奶期饲料能量沉积体脂肪的效率只有59%。饲料结构对沉积体脂肪的影响更明显。,36,医学知识,2、脂肪氧化供能的效率,-氧化途径,都耗用2mol ATP. 每脱去一个二碳单位可生成5 mol ATP。每分子乙酰辅酶A彻底氧化可产生12 mol ATP。 棕榈酸氧化供能为43%。 乙酸氧化供能的效率是38%,丙酸39%,丁酸41%,已酸42%,硬脂酸43%,甘油44%。,37,医学知识,第三节 必需脂肪酸,一、必需脂肪酸及其生物学作用 (一)必需脂肪酸(essential fatty acids)的概念 具有两个或两个以上双键的脂肪酸称为高度不饱和或多不饱和脂肪酸。 凡是体内不能合成,必需由饲粮供给,或能通过体内特定先体物形成,对机体正常机能和健康具有重要保护作用的脂肪酸称为必需脂肪酸。,38,医学知识,亚油酸、 EFA 亚油酸、-亚麻油酸在动物体内不能合成。 花生四稀酸可由亚油酸合成,合成量少。 反刍在瘤胃中将必需脂肪酸进行了氢化,使EFA减少,但能有效保留饲粮中一定量的EFA,不会产生EFA的缺乏。,39,医学知识,多不饱和脂肪酸的分类,四个系列: -3、 -6、 -7和-9系列。 -6系列:第一个双键位于“”第6和7位碳原子之间。亚油酸为该系列的第一个成员,可合成该系列的其他PUFA。 C18:2 -6(亚油酸) C18:3 -6(-亚麻油酸) C20:3 -6 C20:4 -6(花生四稀酸) C22:4 -6 C22:5 -6,40,医学知识,-3系列: 第一个双键位于第3和第4个碳原子之间。 -亚麻油酸,由它可合成该系列的其他的PUFA。 C18:3-3( -亚麻油酸) C18:4 -3(-亚麻油酸) C20:4 -3 C20:5 -3(花生四稀酸) C22:5 -3 C22:6-3 。,41,医学知识,-6系列对高等哺乳动物和禽最重要。畜禽只考虑-6系列亚油酸的需要,但冷水鱼对-3系列的需要比-6系列更重要。,42,医学知识,(二)EFA缺乏与判断,EFA缺乏:皮肤损害,出现角质鳞片,体内水分经皮肤损失增加,毛细血管变的脆弱,动物免疫力下降。生长受阻,繁殖力下降,产奶减少,甚至死亡。 生化变化:体内亚油酸系列脂肪酸比例下降,特别是磷脂的含量减少。 -6系列的C20:4显著下降, -9系列分子内部转化增高, -9系列的C20:3显著积累,C20:3 9/C20:4 6的比值显著增加,这个比值称为三稀酸四稀酸比。此比值被用作判断EFA是否缺乏的指标。,43,医学知识,0.4作为确定鼠和 其他动物亚油酸最低需要量的标识。 EPA影响磷脂代谢,造成膜结构异常,通

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