3种群及其基本特征.doc

3.1 种群(population)概述3.1.1 种群的概念q 占据特定空间的同种有机体的集合群q 种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，是群落结构与功能的最基本单位。同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。q 种群生态学：研究种群的数量、分布及种群与栖息环境中的非生物因素和其他生物种群的相互作用。来源于Malthas（1798）的人口论。3.1.3 种群的基本特征 空间特征 种群具有一定的分布区域与分布形式。组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型。 数量特征 单位面积（或空间）的数量将随时间改变。 遗传特征 种群具有一定的基因组成，属于某一个基因库，以区别于其它种群，但基因组成同样处于变动之中。3.2.1 种群的密度与分布1.数量统计2.单体生物与构件生物 密度(density)： 种群大小的基本表示，一定单位面积或容积的数目。 绝对密度：单位面积或空间的实际个体数。 相对密度：表示个体数量多少的相对指标。只表示数量的多寡（如单位面积的老鼠洞）。 统计方法 直接法：对每个个体或构件进行计数，准确，但限于有限范围内的种群； 样方法：以若干样方计算整体数目。样方法 样方即取样（sampling)：即总体（population)中的某部分。 样方法：即根据总体中的样方来估算总体的方法。 样方的代表性：必须有代表性，要求通过随机取样保证，并采用数理统计方法估算变差和显著性。 样方法的应用： 对动物：一般采用标志重捕法，即在调查区域内，捕获部分个体进行标志后释放，经一定期限重新捕获。根据重捕取样的标志比例与样地总数中的标志比例相等的假定，估计样地中被调查动物的总数。 对植物：样方法对植物更为有效。关键是确定样方面积的大小；并且，样方数目也要根据群落的类型、性质和结构决定，样方越多，代表性越好，但所需人力、物力越大；取样误差与取样数量的平方成反比：及减少1/3的误差，就要增加9倍的取样数量。重捕法式中：M标志数； n重捕个体数； m重捕中标记数； N样地上个体总数。 样方面积的大小由群落性质决定。 样方1：样方与植株大小接近，样方内可能只含有A或B或C； 样方2：物种AB在同一样方，而C被孤立（排除）的概率很高； 样方3：三个物种均在样方内，可以表现三个物种的正相关关系。2. 单体生物与构件生物 单体生物(unitary organism)：单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。个体的形态和发育可以预测。如鸟类、兽类等。其分布特征以个体表示即可； 构件生物(mudular organism) ：构件生物受精卵首先发育成一结构单位或（由一个合子发育成）一套构件，然后发育成更多的构件，由这些构件组成个体。形成分支结构，发育的形式和时间是不可预测的。3.2.2 种群统计学 种群统计学的统计指标主要有三种：1种群密度：反映数量多少的主要指标。 原始密度(crude density)：单位空间内个体的数量。 生态密度(ecological density)：生物实际占有空间内的个体数量。2初级种群参数 出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力。v 生理出生率最大出生率，生态出生率实际出生率 死亡率(mortality)：种群减少的主要原因。v 生理死亡率最小死亡率，生态死亡率实际死亡率 迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。3次级种群参数： 性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。 年龄分布(age distribution)：有两个层次，个体年龄和构件年龄。 增长率：以某一起始年为基准的增长比率。1. 种群结构与性比 种群的结构（年龄结构）：指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。通常用年龄锥体图表示。 年龄锥体图有三种形式（图3-2）： 增长型：典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速； 稳定型：出生率与死亡率大致相等，种群稳定； 下降型：基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。 性比 第一性比：受精卵的/ 大致是50：50； 第二性比：个体成熟时的性比，较受精卵的比例有改变； 第三性比：充分成熟的个体的性比。 1982年河北省人口的年龄结构及性比（图3-3） 1989年肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构（图3-4）(a) 增长型: 典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速；(b) 稳定型: 出生率与死亡率大致相等，种群稳定；(c) 下降型: 基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。2. 生命表 生命表（life table)：记录种群各年龄组数量变动数据的具有固定格式的一种表格。目的：用来估计种群数量的消长情况。生命表起源于人寿保险事业，用以估计人的期望寿命。各类生命表的优缺点及生命表的意义 同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。 同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。 通过生命表的研究可以了解种群的动态。图3-5 存活曲线类型 凸型：表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。 对角线型：各年龄死亡率相等。 凹型： 幼年期死亡率高。5. 种群增长率和内禀增长率 种群增长率r： 净增殖率只反映某一种群的平均寿命，对种群间没有比较，故引入种群增长率的概念。 r= R0 /T Ro为世代净增值率 为世代时间，指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。 借助生命表估算世代时间T的近似值T=(xlxmx)/ (lxmx)= (xlxmx)/R0 例如：南湾猕猴雌猴的世代时间T和增长率r为：T=(xlxmx)/ (lxmx)= (xlxmx)/R0 =26.267/3.096=8.487r= R0 /T=ln3.096/8.487=0.13.27=13.27% =er = e0.1327 =1.1419周限增长率 (finite rate of increase) ( )：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率(geometric rate of increase)。 = R0 内禀增长率（innete rate of increase)rm： 环境的好坏对种群增长率是有直接影响的，所以种群增长率的可比性也有问题，内禀增长率是生物在理想条件下所能发挥的潜在增长率，即不受限制的增长率。 影响增长率的因素 要降低增长率r，有两个途径，一是降低R0 ，二是提高T。 降低R0 ，即降低增殖率（繁殖能力）。 提高T，推迟世代时间，即首次生育时间越长。3.2.3 种群的增长模型1. 与密度无关的种群增长模型 与密度无关的种群增长（非密度制约性增长）：在资源充分（无限的环境）的情况下，种群的增长不受密度制约，种群以几何 级数（指数、对数）增长，即种群的增长不受限制。有两种情况 种群的各个世代不相重叠（如一年生植物），称为离散增长； 种群的各个世代互相重叠（如人类），称为连续增长。 种群增长形式（图3-7） J型曲线：开始时迅速增长，一定时间后突然停止； S型曲线：开始增长缓慢，随后加快，环境阻力加大时，又逐渐下降到某一水平，然后保持（自动约束行为）。 种群增长模型 离散增长模型：直线方程形式 连续增长模型：指数方程形式A无限增长；BJ型曲线；CS型曲线图中：K表示环境容量；D为速度与时间的关系曲线；P为种群数量(1)非密度制约的离散增长模型 在世代不重叠的种群，种群的增长可以用几何增长的模型描述。v 模型前提条件：增长率不变；无限环境；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构v 数学模型：Nt+1=Nt 或 NtN0t 式中：N种群大小 t 时间 种群的周限增长率 对上式两边取对数，即可得到一直线方程： lgNt= lgN0+tlg 该直线方程所得到的直线中，lgNt为截距，lg为斜率。v 行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。v是种群离散增长模型的重要参数，如果 1，种群上升； =1，种群稳定；0 1，种群下降， =0，雌体没有繁殖，种群在一代中灭亡。（2）非密度制约的连续增长模型 在世代重叠的种群（连续种群），种群的增长可以用指数增长的模型描述。v 模型前提条件：增长率不变化;无限环境;世代重叠;种群没有迁入和迁出;具有年龄结构v 数学模型：dN/dtrN（微分式） NtN0ert（积分式） 式中： e自然对数的底； r瞬时增长率v 利用该模型可以进行下述计算： 由N0年的生物数量计算Nt年的数量 计算瞬时增长率r； 计算周限增长率。（教材P53例题）v 行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。vr是种群连续增长模型的重要参数，如果r 0，种群上升；r=0，种群稳定；r 0，种群下降。 v2. 与密度有关的种群增长模型 自然界的空间、资源不是无限的，存在一个环境容纳量。增长率随密度上升而降低。 也有离散和连续两类 最著名的是逻辑斯谛方程(logistic equation)，属连续型。（1）密度制约的不连续增长模型 模型前提条件：增长率变化；有限环境；世代重叠；密度与增长率关系是线性的。 1B（NtNeq） 数学模型：Nt+1Nt1B（NtNeq） Nt 行为：种群表现为很不相同的动态类型，从稳定（平衡）、周期性波动、不规则波动直到种群消亡等等。(2)密度制约的连续增长模型 种群的逻辑斯谛增长(连续增长模型)：随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为“S”型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或K，即环境能维持的特定种群的个体数量。可以用逻辑斯谛方程(logistic equation)描述。q 模型前提条件：增长率变化；有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量K；世代重叠；密度与增长率关系是随种群的密度增加，种群的增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加。q 数学模型： dN/dt= r N (1-N/K) （微分式） Nt=K/（1+ea-rt ） （积分式） 从微分式看，在前有的指数曲线方程上增加了一个新项（1-N/K） logistic曲线（S型） 模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点上， dN/dt最大，在拐点前， dN/dt 随种群增加而上升，在拐点后，dN/dt随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：开始期(潜伏期)(N0)，加速期(NK2) ，转折期(NK2) ，减速期(NK) ，饱和期(NK)Logistic方程的意义 它是许多两个相互作用种群增长模型的基础； 它在渔业、林业和农业等领域中，可以确定最大的持续产量； 两个重要参数r、K值已成为生物进化对策理论中的重要概念： r为物种的潜在增殖能力：不受环境约束时的理论值； K为环境容纳量：制约着r，也可随环境改变。3.2.4 自然种群的数量变动q 自然种群的数量不可能保持恒定，有八种情况：1. 增长2. 季节消长3. 不规则波动4. 周期性波动5. 种群爆发6. 种群平衡7. 种群的衰落与灭亡8. 生态入侵8.生态入侵（ecological invation） 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵（ecological invasion）。3.3 种群的空间格局(spatial pattern)概念组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群空间格局或内分布型（internal distribution pattern）。3.4 种群调节自我调节学派 行为调节：主要是社群行为的调节，即 社群等级：高等级的使低等级的减少； 领域性：本领域的成员增加快； 内分泌调节 种群