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文档简介
胚胎发生的现代概念,认识历程,1.胚胎发生从胚胎学、生殖生物学到发育生物学2.传统胚胎学研究中的胚胎发生概念3.生殖生物学研究中的胚胎发生概念4.发育生物学研究中的胚胎发生概念5.现代概念关注的焦点,受精卵成熟胚,胚胎学研究中的胚胎发生概念,I合子纵向分裂为两个细胞胡椒型(桑寄生科、胡椒科)II合子横向分裂为两个细胞1.顶细胞纵向分裂A.基细胞不参加或很少程度上参加胚体的构成.柳叶菜型B.基细胞和顶细胞都参加胚体的构成紫菀型2.顶细胞横向分裂A.基细胞在胚体建成中不起重要作用a.基细胞不分裂.石竹型b.基细胞分裂.茄型B.基细胞或多或少参加胚体的建成藜型,胚胎发生基本类型,胚胎学研究中的胚胎发生概念,描述性胚胎学比较胚胎学实验胚胎学,特点:注重形态建成的基本规律方法:形态解剖学、组织化学,胚胎学研究中的胚胎发生概念,生殖生物学研究中的胚胎发生概念,体外胚胎发生实验系统,生殖生物学研究中的胚胎发生概念,细胞生物学研究,生殖生物学实验生殖生物学,特点:注重细胞生物学的变化与规律方法:注重多学科交叉、多种技术共用,生殖生物学研究中的胚胎发生概念,发育生物学研究中的胚胎发生概念,拟南芥胚胎发生模式,发育生物学的新视角:重点考察胚胎发生早期的发育动态模式建成的基本规律探讨模式建成与器官发育的分子机制解释细胞分化的调控机理,发育生物学研究中的胚胎发生概念,特点:注重细胞分化的调控规律及分子机制,注重各种调控因子的综合作用方法:综合技术与系统研究,发育生物学:,发育生物学研究中的胚胎发生概念,现代概念关注的焦点,几个热点问题:胚胎发生的轴向选择(axisselection)细胞分化中的信息传递(geneticcontrolJrgens,2019),胚胎发育依据这两个轴向逐步展开。,胚胎发育过程实际是将植物体的区域特定化的过程,辐射轴向将胚胎内外不同层次的组织加以区分,以定基轴为中心,形成外周的表皮,内部的基本分生组织和中间的维管束辐射极性轴在8细胞胚时开始建立(Jrgens,2019;Jrgens,2019)。在分化胚中,胚体的顶端区域起始了两个位置对称分布的子叶。4细胞的胚体进行横向分裂形成上下两层,各有4个细胞,两层间的界限在以后整个胚胎发育中都是严格确定的(Tykarska,1976;Tykarska,1979),并可传给子叶(Scheresetal.,1994)。,Radialpattern,16胞,鱼雷型,心型胚,球型胚,辐射轴向,表皮基本组织维管束,Radialpattern,EpidermisGroundtissue(cortexandendodermis)Vasculartissue(pericycle,zylemandphloem,辐射轴向,辐射轴向的形成时期?,辐射轴向,16-32细胞胚时辐射模式(radialpattern)开始形成,protodem,辐射轴向,辐射轴向的确定?,辐射轴向,CellWall?Citrusjambhirizygotecoveredwithcuticle(表皮)layer,themarkerofepidermalidentity(BruckandWalker,1985),二.胚胎发生的模式建成(patternformation)胚胎分化的区域性(regionspecifyingorregionaldifferentiation),Whyandhowregionsspecified,胚胎分化的区域性,共质体与质外体,胚胎分化的区域性,三.胚胎发生过程中的细胞分化,细胞命运决择(cellfatedetermination)信息传递(geneticcontrolandsignaltransduction),子细胞如何获得不同的命运是发育过程中细胞分化需要解决的基本问题1极性化的母体细胞在细胞发生分裂时便产生两个完全不同的子细胞,两个子细胞在形态、生理和发育命运上具有截然不同的表现(Horvitzetal.,1992),顶基轴向,顶基轴向的形成时期?,合子,二胞原胚,2母体细胞分裂时产生两个完全相同的子细胞,随后发生的许多事件使得两个细胞命运特化,主要通过细胞间的通讯来传递具位置信息的细胞命运决定因子(Laux,2019)。,细胞命运决择,胚胎发生过程中的细胞分化,合子,二胞原胚,细胞命运决择几种假说,胚胎发生过程中的细胞分化,认为两细胞命运可能决定于其在胚囊中的位置,即母体组织的联系。如与母体组织相接触的细胞总发育为胚柄PriessJR,etal.,Cell,1987,51:601-611,细胞命运决择几种假说,胚胎发生过程中的细胞分化,不等分裂导致两细胞大小差异,这种大小差异可能足以导致细胞的不同发育命运(germ/somadifferentiationinVolvoxcaeteri,amulticellulargreenflagellate)(KirkMM,etal.,JCBl,1993,123:191-208),细胞命运决择几种假说,胚胎发生过程中的细胞分化,认为两细胞可能具有不同的胞质决定因子控制细胞命运GurldonJB,Cell,1992,68:185-199,细胞命运决择几种假说,胚胎发生过程中的细胞分化,认为两细胞命运取决于彼此相互作用。认为顶细胞正常情况下抑制基细胞的胚性发育潜能,如拟南芥twn2突变体顶细胞发育停滞,基细胞大量分裂并形成第二个胚,细胞命运决择几种假说,胚胎发生过程中的细胞分化,对褐藻二胞胚的培养实验提出细胞壁对细胞发育命运的调控作用Bergeretal.,scince,1994,Fucoidtwo-cellembryo,胚胎发生过程中的细胞分化,胚胎发生过程中的细胞分化,Carrotcellculture信号分子AGPs的作用StateC:notJim8labeledandgoestoembryoStateF:Jim8labeledandgoestodie,阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)在植物发育调控上的重要性受到广泛关注,它们在发育的不同阶段,在不同器官、组织、细胞中分别表达,从而使不同时间、空间存在的细胞甚至同一细胞的不同位置都具有异质性。AGPs自有其复杂而又特殊的分布定位模式,这种分布模式的产生与胚胎发生的潜力、细胞增殖的状态以及发育时期有着密切的关联(Knox,1991;Pennelletal.,1991;McCabeetal.,2019;Knox,2019)。,胚胎发生过程中的细胞分化,AGPs的分布模式,胚胎发生过程中的细胞分化,信息传递GeneticcontrolSignaltransduction,胚胎发生过程中的细胞分化,Geneticcontrol,Signaltransduction:indusivesignaling,胚胎发生过程中的细胞分化,四.高等植物胚胎发生的研究系统,InvitrozygoticembryogenesisAnd
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