棉花高光效育种方法探索

棉花高光效育种方法探索 粱哲军1 赵海桢1 。王玉香1 ，曹美莲1 刘惠民2 ，齐宏立1 ( 1 山西省农科院棉花研究所，山西运城0 4 4 0 0 0 ；2 山西省农科院，山西太原0 3 0 0 0 0 ) 摘要：通过分析棉花高产育种思路与方法，借鉴其它作物高光效高产育种的成功经验，提出将棉花 高光效株型育种与高光效功能育种有机整合，以提高棉花整体光合效能( 光能截获和转化能力) 为核 心的高光效育种思路。在具体选育中可选择：合理株型( 外在高光效) + 高效光合( 内部高光效) + 杂 种优势的技术路线。最后提出棉花高光效育种的生理指标。 关键词：棉花；高光效；杂交育种 S t u d yo nM e a n so ft h eB r e e d i n go fC o t t o nf o rI I i g l IP h o t o s y n t h e t i cE f f i c i e n c y L I A GZ b e - j u n ，Z H A O H a t - z h e n l ，W A N G Y u - x i a n 9 1 ，C A O M e t 1 i a n l ，L I UH u t m i n 2 ，Q I H o n g 1 i 1 ( 1C o t t o n R e s e a r c h I n s t i t u t e ，S h a n x i A c a d e m yo f A g r i c u l t u r a lS c i e n c e s ，Y u n c h e n 9 0 4 4 0 0 0 ，C h i n a ；2S h a n x i A c a d e m yo f A g r i c u l t u r a lS c i e n c e sT a i y u a n0 3 0 0 0 0 ，C h i n a ) A b s t r a c t ：P h o t o s y n t h e s i si so n eo f t h em o s ti m p o r t a n tf a c t o r si nd e c i d i n gt h ep r o d u c t i v i t yo f c r o p s ，b e c a u s e m o r et h a n9 0 o ft h ec r o p sd r yw e i g h t sc o m ed i r e c t l yf r o mp h o t o s y n t h e s i s S o m o r ea n dm o r es e i e n f i s t s b e g a nt os t u d yt h eb r e e d i n gf o rh i s hp h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c y ( H P E B ) I nt h i ss t u d y ，t h ec o t t o nm e a n so f H P E Bl e a r nf r o mo t h e rc r o p s ，f o re x a m p l er i c e ，w h e a t ，s o y b e a na n de t e I ta l w a y sd i v i d e dt h ec o t t o nH P E B w a y si n t om a n yp a r t si nt h el o n gt e a m ，b u ti nt h i sn e ww a yw es h o u l dt a k e “i d e a lt y p e ”，“h i g hp h o t o s y n - t h e t i ce f f i c i e n c y h y b r i db r e e d i n g ”a saw h o l ec o n c e p t T h ea i mo ft h i sn e ww a yi st oi m p r o v et h ec o t t o n S “i n t e g r a t e dp h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t y ”I tl i s t ss o m ei n d e xo fc o t t o nH P E B I ts u g g e s t st h a tt h r o u g hi n c r e a s i n g t h eg e n e t i ce x p r e s s i o no fs o m eC 4e n z y m e si nc o t t o nb yt r a d i t i o n a lb r e e d i n go rg e n e r i ce n g i n e e r i n gt e c h n i q u e s n e wb r e a k t h r o u g h si ni n c r e a s i n gt h ep h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c yo fc o t t o nm a yb ep r a c t i c a b l e A tl a s t ，i tb e - l i c v e st h a tt h ec o t t o nH P E Bw i l lh a v eab r i S h tp r o s p e c t K e yw o r d s ：c o t t o n ；H P E ；h y b r i db r e e d i n g 作物遗传改良的核心目标是提高作物的产量和品质以满足人们的需求，即高产优质。许多研究 表明，提高作物的光合效率既可以提高作物产量又可以改善作物品质”。2 0 世纪7 0 年代以来，世界 上许多科学家开展了高光效育种，并取得了一定的进展。我国科学家在水稻、小麦、玉米、大豆、甘蔗 等作物进行了有益探索，并育成部分高光效高产品种”J 。尤其通过生物工程技术将c ；作物( 玉米) 高光效P E C P 基因成功导入C ，作物( 水稻) 以提高作物的光合效能，为高光效育种提供了新的方 法”_ 3 。棉花高光效育种开展较晚，目前主要集中在株型育种，对于功能育种开展相对较少。本文对 棉花高光效育种效的方法和思路进行了分析，目的是为棉花高光效育种提供参考。 1 棉花高光效育种的遗传基础 1 1 高光效育种的含义 高光效育种是指采用杂交或其它方法获得遗传上稳定的具有较高单位土地面积光合生产力品种 的过程】。作物的光合生产力由光合速率、光合时间、光合面积、光合产物的消耗、光合产物的转运 和分配五个方面构成一个统一的有机整体。因此，提高作物的光合生产力意味着对光的截获和转化 为有机物能力的同时提高，即整体光合效能的提高。从具体的技术路线上，主要包括提高( 单叶、整 基金项目：山西省农业产业化项目( 2 0 0 6 1 0 0 7 ) 体) 光台速率；延长光合功能期；扩大光合面积( 绿叶器官与非叶绿色器官) ；减少光合产物的消耗( 呼 吸消耗) ；提高光合产物在收获器官的分配率( 提高经济系数) 。 1 2 高光效的基因型差异 许多研究表明，不同棉花基因型之间存在较大的光合效率差异，通常陆地棉和海岛棉的光台速率 高于亚洲棉和草棉。许多研究报道棉花品种问光合速率也存在较大差异1 。另外有报道叶色深 浅影响光合速率，其中绿色叶片和高于红色叶片高于黄色叶片。K a r a m i i lo 等报道指出不同叶型之 间光合速率也存在差异，在水分亏缺条件下，鸡脚叶型光合速率高于常规叶型。正因为这些差异的存 在，为棉花高光效育种提供了遗传基础。 2 棉花高光效育种的思路与方法 2 1 其它作物高光效育种的主要进展 在作物高光效育种中水稻、玉米、小麦、大豆已经取得一定的进展，其中水稻和大豆已经育成部分 高光效高产品种。水稻高光效育种初期主要通过株型育种和有性杂交相结合的方法，近期研究主要 通过生物工程把c 。作物的高光效酶基因转入水稻中表达出高光效特征( 或激活水稻中c 。类型高光 效酶基因的表达) ，另一种方法是提高水稻抗光氧化的能力来提高光合效率。大豆高光效育种主要 是通过人工诱变和有性杂交创造高光效种质资源。经常规育种( 在育种过程中对生理生化和株型指 标定向选择) 方法选育高光效品种。无论哪种作物高光效育种都把株型育种和功能育种有机结合起 来，这为棉花高光效育种提供了思路。 2 2 棉花高光效育种的有益探索 棉花高光效育种探索主要集中在高光效遗传基础和育种方法两个方面“o 。在遗传基础方面，研 究主要集中在基因型差异及其相应的遗传特点。如：叶型( 鸡脚叶与常规叶) 、叶色( 绿色与红色与黄 色) 、遗传背景( 二倍体与四倍体) 等差异所造成的光合效率差异及遗传特点。在育种方法上，根据其 侧重点不同分为高光效株型育种；高光效功能育种；光合产物分配调节育种的育种思路，并且提出了 阶段性改良一定目标的具体方法。在此基础上，选育出了一些高产品种如：鲁棉1 号、中棉所1 2 、冀 棉“号等，为棉花高光效高产育种奠定了良好的基础。 2 3 棉花高光效育种中存在的异议 对于高光效育种中作物( 包括棉花) 光合效率与产量和品质的关系，存在三种观点：一种观点认 为二者之间存在负相关；第二种观点认为二者之间存在正相关；第三种观点认为二者无关。对此。许 大全已经明确指出叶片光合效率与作物产量之间负相关是假相，而正相关才是真相”。可能存在的 原因有：( 1 ) 以前的研究缺乏快速、准却的田问测量仪器；( 2 ) 作物单叶光合速率是一个动态因素，受 多因素( 生育时期和生态环境等) 的影响；( 3 ) 作物产量主要来自于作物群体，而不是几个简单的叶 片；( 4 ) 测定技术与分析方法存在一定的偏差等。以棉花为例，目前有关报道中主要是倒四叶( 功能 叶) 的光合效率，而棉铃以及产量形成主要依靠花后檬铃对应果枝叶的光台产物供给。 2 4 棉花高光效育种技术路线的提出 如前文所述，作物光合性能由五部分构成，整体光合能力( i n t e g r a t e dp h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t y ) ”1 的 提高必须由五个因素相应提高。而外在的光合效率( 株型) 和杂种优势利用到一定水平后，单纯依靠 株型改良和杂种优势利用，很难达到高产目标。要大幅度提高光能利用率，必须要有高光效的生理基 础。在此基础上，我国。9 7 3 项目( 光合作用高效能机理及其在农业中应用) ”由首席专家匡廷云院士 所领导的专家组提出“外在高光效( 合理株型) + 内在光能转化效率( 高光效) + 杂种优势”的高光效 高产育种技术路线，已经在水稻和其它作物上得到了实际应用，并取得了良好的效果，而在棉花上没 有此类应用报告。根据我们多年研究经验，这条技术路线在棉花高光效高产育种中是一条相对理想 的技术路线。 2 5 棉花高光效育种中的生理指标体系 根据目前的研究，棉花高光效育种生理指标体系可分为三个部分：( 1 ) 外部形态指标，包括株型、 ! 垫主巨擅蕉堂金兰堂生生金墅箜土i 筮垡盍盘盒迨塞堑缝 株高、果枝长度、果枝夹角、叶型、叶色、叶面积( 系数) 、叶片取向( 角度) 、比叶重、千物质生产量、经济 系数等。( 2 ) 光合生理指标，包括单叶光合速率、光合功能期、量子效率、光合酶活性、光饱和辟 偿 点、c O ：饱和补偿点、C O ：日同化量、叶片叶绿索含量氮素含量等。( 3 ) 根系活力。根系活力是保障 整个植株高光效的关键因素，主要通过测定伤流量与成分来测定根系活力。在育种过程中，可根据不 同生态类型以及种质资源来选择主要的改良指标，最终达到整体高光效的目标。 3 棉花高光效育种展望 我国棉花高产育种在许多方面已经取得了进展，尤其杂交棉品种的出现进一步提高了棉花单位 面积产量，但这离人们的理想产量仍有距离。为了进一步提高棉花单产，许多育种家开始探索新的高 产育种方法，高光效株型育种就是其中之一。在第一次绿色革命中，高光效株型( 矮秆+ 高经济系 数) 育种，大大提高了作物的单产。但是这种提高必须辅助以较高的水肥和现代化农业装备。由于 它的局限，育种家又开始探索以提高作物光合效能为核心的高光效育种( 也有人称为第二次绿色 革命) 。 在具体的高光效育种技术探索中，有人利用基因工程把C 。作物高光效酶基因导人c ，作物，也有 人利用基因工程对c ，基因光合酶( R u b i s c o ) 进行改造，来提高作物的光合效率。尽管基因工程为高 光效育种展示了一个灿烂的前景，但这并不是唯一的技术途径，在实际工作中必须结合传统的育种方 法和杂种优势。总之，棉花高光效育种将为棉花高产优质育种提供新的方法和途径。 参