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第三章木材细胞,3.1木材细胞的生成3.2木材细胞结构3.3细胞壁上的结构特征,目录,简单介绍木材细胞的生成,详细讲解木材细胞壁上的纹孔、螺纹加厚、瘤层等特征及木材细胞壁的结构(超微结构与分层结构)。木材是由细胞组成的,木材细胞在生长发育过程中历经分生、扩大和胞壁加厚等阶段而达到成熟。要了解木材,就必须了解木材细胞,更重要地是应该了解木材细胞壁的超微构造和壁层结构,因为木材各种物理力学性质在宏观表现的各向异性都与之有关;同时,了解细胞壁上的结构特征也很重要,它们不仅是木材树种识别的构造特征依据,同时对木材加工过程也有着重要的影响。,3.1木材细胞的生成,(细胞的分裂、形体扩大、胞壁增厚)3.1.1形成层原始细胞的分裂树木的生长包括高生长和直径生长。树木中木质部的绝大部分是由直径生长形成,它是形成层原始细胞分生的结果。,形成层有两种原始细胞:纺锤形原始细胞和射线原始细胞。纺锤形原始细胞的长轴沿树高方向,两端尖削,呈纺锤形,为木质部中纵行排列细胞的来源(图3-1);射线原始细胞形小、聚集成射线状,为木质部中横行细胞的来源。,图3-1纺锤形原始细胞和射线原始细胞A-非叠生形成层B-叠生形成层,非叠生形成层:多数树种的形成层原始细胞排列不整齐,即它们的排列上下互相交错,不在同一水平面上(图3-1A)叠生形成层:有些阔叶树种形成层原始细胞排列整齐,从垂直于形成层的方向观察,它呈显明的层次(图3-1B)。,图3-1纺锤形原始细胞和射线原始细胞A-非叠生形成层B-叠生形成层,形成层原始细胞的分裂有两种类型:在弦向纵面的平周分裂,即原细胞一分为二,所形成的两个子细胞和原细胞等长,其中的一个仍留在形成层内生长成纺锤形原始细胞,另一个向外则生成为韧皮部细胞,向内则生成为木质部细胞。平周分裂使树干的直径增加;垂周分裂在径向两侧产生新的形成层原始细胞,以适应树干直径加大中形成层周长增加的需要。,形成层原始细胞层仅一层,它在树木生活年代始终保持分生能力,但形成区域由68层细胞组成。在生长季节中,形成层向木质部方面的分裂次数要比向韧皮部方面多710倍左右,故木质部比韧皮部的增长快得多。,3.1.2木材细胞的形成和胞壁增厚,3.1.2.1木质部子细胞的形体扩大阶段木质部子细胞经由形成层原始细胞分生出后,即进入细胞形体的扩大阶段。细胞形体的扩大主要表现为细胞尺寸增大,一般为直径增加和长度伸长。直径增加在一些种类细胞中特别明显,而另一些种类细胞的直径增大较小。细胞尺寸的纵向增长,主要是细胞延伸的结果。,3.1.2.2木质部子细胞的胞壁增厚阶段形成层分生的木质部新细胞的胞壁很薄,新细胞在完成或接近完成形体增大后,还需要进入胞壁增厚的阶段。在这一阶段,木材的各种细胞均仍具生命机能,只是原生质逐渐转化成为胞壁物质并添加在细胞壁上。当木材中厚壁细胞的原生质全部转化成为细胞壁时,胞壁增厚阶段即告结束,同时也意味着单个细胞的生命活动停止。,3.2木材细胞壁结构,木材中的厚壁细胞在胞壁加厚以后变成围绕空腔的外壳,木材主要是由这类细胞构成,这是木材构成上的一个重要性状。木材细胞壁的结构,往往决定了木材及其制品的性质和品质。因此,对木材在细胞水平上的研究,也可以说主要是对细胞壁的研究。超微构造、壁层结构、细胞壁各层的微纤丝排列、细胞壁的各级构造。,3.2.1木材细胞壁的超微构造,木材的细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素三种成分构成的,它们对细胞壁的物理作用分工有所区别。纤维素是以分子链聚集成排列有序的微纤丝束状态存在于细胞壁中,赋予木材抗拉强度,起着骨架作用,故被称为细胞壁的骨架物质;半纤维素以无定形状态渗透在骨架物质之中,借以增加细胞壁的刚性,故被称为基体物质;木质素是在细胞分化的最后阶段才形成的,它渗透在细胞壁的骨架物质之中,可使细胞壁坚硬,所以被称为结壳物质或硬固物质。因此,根据木材细胞壁这三种成分的物理作用特征,人们形象地将木材的细胞壁称为钢筋-混凝土建筑。,3.2.1.1基本纤丝、微纤丝和纤丝,木材细胞壁的组织结构,是以纤维素作为“骨架”的。它的基本组成单位是一些长短不等的链状纤维素分子,这些纤维素分子链平行排列,有规则地聚集在一起称为基本纤丝(又称微团)。在电子显微镜下观察时,认为组成细胞壁的最小单位是基本纤丝。基本纤丝宽约3.55.0nm,断面大约包括40(或3742)根纤维素分子链,在基本纤丝内纤维素分子链排列成结晶结构。,微纤丝,由基本纤丝组成一种丝状的微系统称为微纤丝。微纤丝角()(microfibrillarangle):细胞壁中微纤丝排列方向与细胞轴所成的角度。(落叶松),微纤丝大约宽1030nm,微纤丝之间存在着约l0nm的空隙,木素及半纤维素等物质聚集于此空隙中。由微纤丝的集合可以组成纤丝;纤丝再聚集形成粗纤丝(宽0.41.0m);粗纤丝相互接合形成薄层;最后许多薄层聚集形成了细胞壁层。,图3-3微纤丝A.微纤丝B.结晶区C.非结晶区,3.2.1.2结晶区和非结晶区,结晶区沿基本纤丝的长度方向,纤维素大分子链的排列状态并不都相同。在大分子链排列最致密的地方,分子链规则平行排列,定向良好,反映出一些晶体的特征,所以被称为纤维素的结晶区。在纤维素结晶区内,纤维素分子链平行排列,在x射线衍射图反映是高度结晶的,分子链与分子链间的结合力随着分子链间距离的缩小而增大。,非结晶区当纤维素分子链排列的致密程度减小、分子链间形成较大的间隙时,分子链与分子链彼此之间的结合力下降,纤维素分子链间排列的平行度下降,此类纤维素大分子链排列特征被称为纤维素非结晶区(有时也称作无定形区)。结晶区与非结晶区之间无明显的绝对界限,而是在纤维素分子链长度方向上呈连续的排列结构。因此,一个纤维素分子链,其一部分可能位于纤维素的结晶区,而另部分可能位于非结晶区,并延伸进入另一结晶区。也就是说,在一个基本纤丝的长度方向上可能包括几个结晶区和非结晶区。,图3-4细胞壁的壁层结构A.细胞腔;P.初生壁;S.次生壁;ML.胞间层;S1.次生壁外层;S2.次生壁中层;S3.次生壁内层,3.2.2木材细胞壁的壁层结构,在光学显微镜下,通常可将细胞壁分为初生壁(P)、次生壁(S)、以及两细胞间存在的胞间层(ML)。,3.2.2.1胞间层胞间层是细胞分裂以后,最早形成的分隔部分,后来就在此层的两侧沉积形成初生壁。胞间层主要由一种无定形、胶体状的果胶物质所组成,在偏光显微镜下呈各向同性。通常将相邻细胞间的胞间层和其两侧的初生壁合在一起称为复合胞间层。例如,在松杉类木材的管胞或被子植物的纤维和导管上,一般只能看到复合胞间层。,ML,图3-4细胞壁的壁层结构A.细胞腔;P.初生壁;S.次生壁;ML.胞间层;S1.次生壁外层;S2.次生壁中层;S3.次生壁内层,初生壁的形成初期主要由纤维素组成,随着细胞增大速度的减慢,可以逐渐沉积其它物质,所以木质化后的细胞,初生壁木质素的浓度就特别高。初生壁一般较薄,通常只有细胞壁厚度的1%或略多一点。其实,初生壁也是会出现分层现象的,这是由于壁层生长时沉积了不同物质的结果。,3.2.2.2初生壁初生壁是细胞分裂后,在胞间层两侧最早沉积、并随细胞继续增大时所形成的壁层。,P,3.2.2.3次生壁次生壁是细胞停止增大以后,在初生壁上继续形成的壁层。,在细胞壁中,次生壁最厚,占细胞壁厚度的95%以上,次生壁的主要成分是纤维素和半纤维素的混合物,后期也常含有大量木质素和其它物质,但因次生壁厚,所以木质素浓度比初生壁低。次生壁的成熟细胞种类很多,而且形态上有多种多样的变化,因此次生壁的结构变化也较复杂。,图3-4细胞壁的壁层结构A.细胞腔;P.初生壁;S.次生壁;ML.胞间层;S1.次生壁外层;S2.次生壁中层;S3.次生壁内层,S,3.2.3木材细胞壁各层的微纤丝排列,3.2.3.1初生壁的微纤丝排列初生壁基本上由纤维素微纤丝组成,当细胞生长时,微纤丝不断沉积在伸展的细胞壁内壁,随着细胞壁的伸展而改变其排列方向。初生壁整个壁层上的微纤丝排列都很松散,这种结构和微纤丝的排列状态,有利于细胞的长大。,3.2.3.2次生壁的微纤丝排列,在次生壁上,由于纤维素分子链组成的微纤丝排列方向不同,可将次生壁明显地分为三层,即:次生壁外层(S1)、次生壁中层(S2)、次生壁内层(S3)。,S1层的微纤丝呈平行排列,与细胞轴呈5070角,以S型或Z型缠绕;S2层微纤丝与细胞轴呈1030角排列,近乎平行于细胞轴,微纤丝排列的平行度最好;S3层的微纤丝与细胞轴呈6090角,微纤丝排列的平行度不甚好,呈不规则的环状排列。,次生壁各层的微纤丝都形成螺旋取向,但斜度不同。,次生壁各层的厚度:S1的厚度为细胞壁厚度的921;S3的厚度为细胞壁厚度的08;S2层最厚,在管胞、木纤维等主要木材细胞中可占细胞壁厚度的7090。细胞壁的厚或薄主要S2层的厚薄决定。,图3-6木材管胞细胞壁微细结构,3.2.4木材细胞壁的各级构造,吡喃型D-葡萄糖基以14甙键联结形成线型分子链(纤维素大分子链);,纤维素分子链聚集成束,构成基本纤丝,基本纤丝再组成丝状的微团系统微纤丝;,微纤丝组成纤丝;,纤丝组成粗纤丝,粗纤丝组成薄层,薄层又形成了细胞壁的初生壁、次生壁S1、S2和S3层;,形成了木材的管胞、导管和木纤维等重要组成分子。,3.3细胞壁上的结构特征,细胞壁上的特征包括:纹孔、眉条、螺纹加厚、锯齿状加厚、瘤层等。3.3.1纹孔纹孔指木材细胞壁加厚产生次生壁时,初生壁上未被增厚的部分,即次生壁上的凹陷。在立木中,纹孔是相邻细胞间的水分和养分的通道;在木材被伐倒加工时,纹孔又对木材干燥、胶粘剂渗透和化学处理剂浸注等有较大的影响。在木材识别中,纹孔是木材细胞壁的重要特征,在木材显微识别上有重要作用。(白皮松、马褂木),3.3.1.1纹孔的组成部分,纹孔主要由纹孔膜、纹孔环、纹孔缘、纹孔腔、纹孔室、纹孔道以及纹孔口组成,见图3-7。,图3-7纹孔的各组成部分1.胞间层;2.次生壁;3.纹孔室;4.纹孔外口;5.纹孔内口;6.纹孔道;7.纹孔环,纹孔膜分隔相邻细胞壁上纹孔的隔膜,实际上是两个相邻细胞的初生壁和胞间层组成的复合胞间层;纹孔环在纹孔膜周围的加厚部分;纹孔缘在纹孔膜上方,纹孔的开口周围形成的拱形突起称纹孔缘;纹孔腔由纹孔膜到细胞腔的全部空隙,称纹孔腔;,图3-7纹孔的各组成部分1.胞间层;2.次生壁;3.纹孔室;4.纹孔外口;5.纹孔内口;6.纹孔道;7.纹孔环,纹孔室由纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分称纹孔室。纹孔道由纹孔腔通向纹孔室的通道。纹孔口纹口室通向细胞腔的开口,称纹孔口。纹孔口:纹孔内口纹孔外口。纹孔内口由纹孔道通向细胞腔的开口。纹孔外口由纹孔道通向纹孔室的开口。,图3-7纹孔的各组成部分1.胞间层;2.次生壁;3.纹孔室;4.纹孔外口;5.纹孔内口;6.纹孔道;7.纹孔环,图3-8单纹孔A.正面图;B.剖视;C.轴侧投影(半剖立体图)I纹孔口纹孔膜纹孔腔,3.3.1.2纹孔的类型,单纹孔当细胞次生壁加厚时,所形成的纹孔腔在朝着细胞腔的一面变宽或逐渐变窄。单纹孔的特点是,纹孔腔宽度无变化;纹孔膜一般没有加厚现象,其纹孔只有一个纹孔口,纹孔口多呈圆形。单纹孔是薄壁细胞上存在的纹孔类型。薄壁细胞间的纹孔为单纹孔对,具缘纹孔具缘纹孔是指次生壁在纹孔膜上方形成拱形纹孔缘的纹孔,它是厚壁细胞上存在的纹孔类型。具缘纹孔的特点是,纹孔腔宽度有变化。具缘纹孔的构造比单纹孔的构造较为复杂。在不同细胞的细胞壁上,具缘纹孔的形状和结构有所不同。,具缘纹孔的组成(针叶材管胞上的),纹孔塞纹孔膜中央的加厚部分。塞缘纹孔塞的外围部分。纹孔环胞间质沿纹孔边界的加厚部分。纹孔缘纹孔的开口周围形成的拱形突起。纹孔腔由纹孔膜到细胞腔的全部空隙。纹孔室纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分。纹孔口纹孔室通向细胞腔的开口。,针叶材管胞上的具缘纹孔、阔叶材木纤维上的具缘纹孔的差异,针叶材管胞上的具缘纹孔:针叶材管胞上的具缘纹孔正面呈三圆形。其中,纹孔塞的剖面多呈圆形或椭圆形,由无定向排列的微纤丝构成,并为非结晶物质所填充,不具渗透性。塞缘由许多呈辐射线状的微纤丝束构成,其上有许多间隙,尺寸在0.11m之间,小于这个尺寸的分子可以通过塞缘而渗透,如水分子等。,阔叶材木纤维上的具缘纹孔:,与针叶材构造的差异:纹孔道纹孔室与细胞腔间较窄的通道。纹孔内口纹孔道通向细胞腔的开口。纹孔外口通向纹孔室的开口。纹孔内口有内含和外延之分:内含纹孔口纹孔内口的长轴尺寸不大于纹孔环。外延纹孔口纹孔内口的长轴尺寸大于纹孔环。,阔叶材木纤维上的具缘纹孔在纹孔膜中央部分一般不具纹孔塞。,相邻纤维细胞壁上的纹孔对在正面观察时,由于纹孔内口的走向相反,故常呈交叉状。,阔叶材木纤维上的具缘纹孔:,在阔叶树材的某些科树种中,存在一种附物纹孔。附物纹孔:阔叶树材的种具缘纹孔,在纹孔缘及纹孔膜上存在一些突起物,称为附物。(见图3-11)。附物纹孔一般常见于导管壁上的具缘纹孔,也见于纤维状管胞壁上的具缘纹孔。附物纹孔是鉴别阔叶树材树种所依据的特征之一,尤以豆科(紫荆属除外)最为显著。,图3-11附物纹孔a.珊瑚状(导管的具缘纹孔);b.分枝或网状(导管间具缘纹孔,着生于纹孔室的拱壁和导管壁的表面);c.珊瑚状(半具缘纹孔对);d.乳头状凸起(相领接的纤维状管胞),3.3.1.3纹孔对,单纹孔对,是单纹孔之间构成的纹孔对,存在于薄壁细胞之间、某些特殊的厚壁细胞之间。,单纹孔对,具缘纹孔对,是两个具缘纹孔所构成的纹孔对,存在于管胞、纤维状管胞、导管分子和射线管胞等含有具缘纹孔的细胞之间。,典型的纹孔对有三种:,半具缘纹孔对,半具缘纹孔对,是具缘纹孔与单纹孔相构成的纹孔对。,具缘纹孔对,3.3.2眉条,眉条针叶材管胞上的具缘纹孔对的上下边缘,由胞间层和初生壁形成线条状或半月状的加厚部分,形似眼眉。功能:加固初生纹孔场的刚性。,3.3.3螺纹加厚,螺纹加

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