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文档简介

昆虫分类学备考资料一、 名词解释:分类学Taxonomy(系统学Systematics):通过对生物的特殊性和普遍性的研究将其加以区分和归类,建立分类系统,探索各类群之间的亲缘关系及进化规律的科学。根据研究对象的不同生物分类学分为植物分类学,动物分类学等若干分支学科,昆虫分类学就是以昆虫作为分类研究对象的一门动物分类学科。鉴定identification: 研究区分和确定动物界中的物种,予以命名、加以描述提供正确认识和辨别物类的知识和资料。(从众多生物个体中识别出可以称为种的类群)分类classification: 根据物种之间的异同,确定所属的分类阶元层次、制定各个物类的分类系统。系统发育phylogeny:物种或物类的亲缘关系,追溯其进化过程。总体相似度Overallsimilarity:通过大量不加权特征所得到,并可以反映分类单元之间的近似程度的昆虫分类指标。数值分类学Numerical Taxonomy:将大量特征数值化,使之可借助计算机运算,求得各分类单元之间的相关关系的分类学科。表征分类学Phenetic taxonomy:以大量表征特性可以反映近似程度这一理论为依据的分类学科。单系类群monophyletic group:根据系统发育关系,不论阶元秩级的高低,而源于同于祖先的自然类群。共享同源特征shared homololgues: 某一特征存在于两个以上的分类单元中,并同时存在于这些分类单元的最近共同祖先中,称为共享同源特征。异源同形homoplasy:指两个以上的具有同一特征,但却不具有最近的共同祖先分类单元。平行现象parallelism: 源自相同的祖征而独立产生的相似特征称为平行现象。趋同现象convergence:源自不同的已有特征而独立产生的相似特征。(指不同物种的性状从先前的相异状态经过独立变化而达到相似)。类群趋势groun trends:在一个大类群中,常在许多亚群中多次出现一些共同的特征演变趋向。支序分析cladistic analysis:确定各分支点在支序图中的相对位置或相对顺序的过程。分类阶元taxonomic category:生物分类的排序等级或水平。分类单元 taxonomic taxon(taxa):排列在一定分类阶元上的具体分类研究类群,有特定的名称和分类特征。物种species:由可以相互配育的自然居群组成的繁殖群体和其它群体生殖隔离着,占有一定生态空间,有一定的基因遗传型和表型(相似的基因库及表现型),是生物进化和分类的基本实体单元。生物型biotype:指形态极为相似,只能根据对寄主的选择特性或在不同寄主上的存活率才能区分的种下类型。优先原则principle ofpriority:一个分类单元的名称是最早给它的可用名称。双名法 binominal nomenclature:一个种的学名由属名和种名组合而成,第一个是属名,第二个是种名。模式方法type method:把分类单元的名称和载名模式联系起来,载名模式作为决定一个分类单元名称运用的客观参考标准。载名模式一经确定就不应改变,但分类单元的界线可以改变,如将一个种从A属移到B属,但载名模式仍然不变。把这种方法称作模式方法。正模(主模)holotype:原作者在建立一个新的种级单元时指定为该种或亚种主要模式的单个标本。副模Paratype:原作者建立一个新的种级单元时所根据一系列模式标本中除正模外的所有标本。分类特征 taxonomic characters:指生物体躯结构和生命活动性状中那些用来进行类下分类和类上归类的性状。化学分类chemotaxonomy:生物的化学组成因种类而异,用生物化学的方法分析生物体内物质的结构性状即生化特征,应用在分类上即形成化学分类。二、 简答题1、 简述昆虫分类学的意义、依据、目的、研究内容与任务。A、 意义:要正确识别昆虫就须有科学的理论和方法。分类是认识客观事物、也是认识昆虫最基本的方法。昆虫分类学是昆虫学的重要基础分支学科,要进行昆虫学研究,首先要搞清研究材料或对象,辩明种类,才会使研究结果具有客观性、对比性和可重复性,否则就没有科学价值。同时,通过分类可以表达出昆虫世界的有序性,使人们更容易掌握和积累有关昆虫世界的知识。B、 依据:分类有分有合,任何事物都有特殊性和共同性。分类就是建立在对特殊性的分析和共同性的归纳上,只有通过分析对比与归纳才能分门别类,分析与归纳也就是昆虫分类的方法。昆虫分类的理论基础在于昆虫的特性和共性的对立统一。由于各种昆虫均起源于共同的祖先,具有共同之处(祖征),因而可以归“类”,而各种昆虫进化过程又不尽相同,使其具有各自的特点(新征),有别于其它昆虫,因而可“分”,也就是说,可以根据昆虫本身的属性异同通过分析对比和归纳对昆虫进行区分和归合,也就是昆虫分类。根据进化论,动物经历了漫长的历程由低等进化到高等,所有动物均起源于共同的祖先,有着一定的血缘关系,分类就是要追溯这种系谱关系,重建进化过程,建立自然系统。而正是由于这种亲缘的存在,才使昆虫分类成为可能,才使分类具有生物学方面的意义和内涵。C、 目的:昆虫分类不仅是区别异同,鉴定种类,也要阐明物种间和各类群间的亲缘关系,建立符合其系统发育规律的分类系统,由个别的和表面现象认识发展到内在的、本质的分类。此外,还要研究物种起源、进化、昆虫区系的形成和演替等。从而使所建立的系统不仅是一信息存取系统,同时还能够利用它来指导生产实践、控制害虫、利用益虫、保护生态,为人类可持续发展造福。D、 研究内容和任务:昆虫分类学是研究昆虫种的鉴定、分类和系统发育的科学(比前面描述更深入更全面)。这一定义是根据昆虫分类学研究的任务、内容、发展历史和现状确定的。一般根据研究内容和任务将昆虫分类简要概括为三个方面或三个阶段:鉴定identification: 研究区分和确定动物界中的物种,予以命名、加以描述,提供正确认识和辨别物类的知识和资料。(从众多生物个体中识别出可以称为种的类群)分类classification: 根据物种之间的异同,确定所属的分类阶元层次、制定各个物类的分类系统。系统发育phylogeny:物种或物类的亲缘关系,追溯其进化过程。 昆虫分类也可划分为三级水平,这一发展顺序也和前述的三项任务相一致。分类阶段(甲级分类学):种类区分、鉴定、命名和描述,将昆虫标本加以整理、鉴别、鉴定到种,找出各种的识别性状以及与近似种鉴别特征,以描述和命名。分类阶段(乙级分类学):分类系统的研究(以研究体系、宗属关系为目的),将鉴定出的物种进行归类,安排到适当的分类阶元中,建立分类系统。分类阶段(丙级分类学):物种的形成和系统发育研究(种类变异的分析、种下阶元及其进化)。研究物种的形成和进化,确定各分类单元的亲缘关系,重建昆虫的系统发育。上述三项任务互为基础,相互联系和制约2、 简述昆虫分类学的地位和作用A、分类学方法是认识昆虫世界的科学方法。昆虫分类的实践过程是:先把昆虫个体individuals按照其形态特征的相似性similarity,即共同性归为同形体phenon(phena),再根据生物种的科学概念和知识,把同形体鉴定到种species,进一步把种按照亲缘关系的远近归入高级分类单元higher taxonomic taxon(taxa),属、科、目等,这样就成为一个有次序的分类系统classification system。B、分类学具有独特性和不可替代性(1)、昆虫分类学是昆虫学其它分支学科的基础。(2)、昆虫分类学和科学技术发展关系密切,相互促进。3、简述昆虫分类学发展的四个历史阶段及其特点。l 地区种类研究阶段:林奈自然系统l 进化思想阶段:达尔文进化论l 种群研究阶段:赫西黎新系统学l 百家争鸣阶段:四大分类学派第一阶段:地区性动物区系研究阶段(博物学家,局限于当地种类)代表人物:林奈C.Linnaeus(1707-1778,瑞典博物学家,生物分类学之父)代表作:自然系统(Systema Naturae)第十版,1758优点:u 提出双名法: binominal method of nomenclature(bauhin,1560-1634)。林奈采用了鲍兴的“双名命名法”,即用属名加种名为植物命名,后又推广到动物界。使生物命名有了统一的方法。u 提出划分物种的标准:即形态同一、杂交不育;u 提出种的概念并记载命名了大量物种;u 在前人基础上提出种、属、目、纲、界五级分类阶元,并系统地用于动物分类;把孤立的种排列成分类系统;u 把动物界分为六个纲(哺乳、鸟、两栖、鱼、昆虫、蠕形动物),昆虫纲分为7 个目(无翅、双翅、鞘翅、半翅、鳞翅、脉翅、膜翅); 从而将各个孤立的种归纳为一定的系统,林奈功绩在于他使生物分类成为一门有统一方法和原则的科学。从而被誉为生物分类的始祖。昆虫分类学也是林奈开创的。缺点:(模式概念、物种不变、上帝创造) 林奈时代的学者在工作中虽然看到生物种类之间存在看各种程度的相互联系,并提出分类系统和阶元的基本概念,林奈还以自然系统”命名其主要著作。但由于受神创论的影响,有下列缺点:u 认为物种是上帝创造的、不变化、不发展的,是恒定不变的;u 命名原则是模式观念typological thinking(类型逻辑思维),不相信生物进化;模式概念:假定所有的分类阶元的成员都和一个模式相符合。u 提出的动物分类系统次序是颠倒的(由复杂到简单)。后由J.B.Lamarck把它颠倒过来。u 倾向于夸大阶元的稳定性,和使阶元分开的间断;u 全盘否定进化论或以大突变来解释进化; 第二阶段:进化思想(研究兴盛)阶段(全球范围,目光移向全世界)代表人物:达尔文(Charles Darwin),是卓越的博物学家和分类学家的代表之一。代表作: On the origin of Species; 1859物种起源。特点:l 19世纪中叶以来,分类工作者的眼光由局限于当地种类转而移向世界范围。大量描述欧洲以外的,尤其是热带地区的种类,导致人们将空间概念引入了分类学研究,推动了动物地理学的发展。l 新种、新属、新科甚至新目层出不穷,重视研究较高级阶元的进化。把种安排在不同分类范畴的自然系统中,奠定了生物分类的基本体系。l 进化思想使生物学摆脱了神创论的束缚,分类学者不满足于林奈时期的“由上帝安排的人为的生物系统,认识到所有的物种均由共同的祖先演化而来。寻找各方面证据,努力追求合乎进化历史实际的“自然系统”。如Ernst Haeckel提出用系统树来表示生物系统发育等。推动了比较形态学,比较生理学和比较胚胎学等方面的发展。在此基础上,在各类动物中建立了许多更为合理的自然分类系统,有力地推动了生物分类学的发展。优缺点:优点:达尔文阐明了物种演变和生物进化,成为生物分类学的理论基础和核心。缺点:主张渐变进化。没有给物种以明确定义,对物种稳定性强调不够(忽视了种的稳定性)第三阶段:新系统学/种群研究阶段。(种下研究;重新回到地方区系)代表人物:赫胥黎(J.S.Huxley)代表作:The New Systematics(1940, 新系统学(Mayr,1942,系统学与物种起源)这一阶段的特点:l 自19世纪后半叶及20世纪初,分类学家的注意力再度回到地方区系,开始研究种内各种群的细微差异及种群间变异与物种形成、进化之间关系,推动了对物种性质和结构的理解。以研究种下单元的进化为特点。大部分工作在进行物种细分,命名问题仅占附带地位。l 摒(bing)弃了“模式”物种的概念,物种不再看成是同一的,而代之以多型种的概念、建立了种群的概念;描述物种不再满足于仅有单个或几个模式标本,而是要收集一系列的标本,并从量的角度进行分析,以种群为分类的基本的单位;l 分类学上更多的采用生物学的方法,日趋重视用行为、生态、生理、生化等方面的研究来补充形态分类特征。l 实验方法引入了分类学,并促进了实验生态学的发展。l 遗传学关于变异、突变以及基因理论的重大发展又为上述研究提供了依据,分类学理论与遗传学结合,取得了新的生命力。由T. Dobzhansky为代表的种群遗传学,在理论上剖析物种的进化过程,克服和解决了达尔文等早期进化论者遇到的若干难题和疑点,成为现代分类学与进化理论的重要支柱之一。l 生物学各分支学科中许多新成就也被用于解释分类学的基本问题,生物学的物种定义代替了纯形态学的物种定义(Mayr).第四阶段:百家争鸣阶段。主要有四个学派:传统分类学派、数值分类学派,支序分类学派、进化论分类学派,每个学派各有自己的特点,在激烈的争鸣中,大多数分类学家的态度是吸收各派的长处和优点,加以发展,有逐渐形成综合分类的趋势synthetic taxonomy,即吸取数值分类学派把分类特征定量化,把计算机用作分类研究的科学的分析手段;支序分类学建立生物谱系的严格的时间分析方法;进化分类学把生物分类系统看成既是信息存取系统,又是历史总结系统,既反映基因的相似程度,又反映遗传变异的动态结果,比较全面。学派间的争鸣和交融,促进了分类学的发展和繁荣。4、 简述四大分类学派及其特点。研究和组建系统发育、提出分类系统,根据归类的标准、组建系统发育的理论和方法等不同,形成了不同的分类学派。主要分为传统分类、数值(表相)分类、支序分类和进化分类四个学派。一、传统分类学派Traditional taxonomy1.代表人物:早期:林奈Linnaeus(生物分类学的奠基人)现代:R.E. Blackwelder(美国),代表作是:Taxonomy, A Text and Reference Book(1967)2观点:林奈等强调,某些特征能够代表或反映分类单元的本质,凡具有这类特征者归为一类,而这样的类群就是一个自然类群。3缺点:在这种观点指导下的分类研究,分类学者常根据研究中得到的经验或直觉印象,选择不同的依据或相关关系,估量相似性进行归类,因而不同的分类学家可以对同一类群得到不同的分类系统,这样的分类系统,主要为分类实践中使用方便,不一定能反映系统发育的实际。理论依据也含糊不清,分类缺乏统一的标准。据此划分的类群,有些是非自然群。二、数值分类学派 Numerical Taxonomy(表征分类学Phenetic taxonomy 或Phenetics)分类学家摒弃传统的分类观点之后,认为同时考虑多方面的特征,更能反映类群的自然属性,强调大量的总体相似程度是反映自然类群的最好指标。1 代表人物:R.R.Sokal and P.H.A. Sneath2 代表作:“Priciples of Numerical Taxonomy”数值分类原理1963,1973年修订再版。该书的出版对该学派的发展起了重大推动作用,形成了以数值分类法为主体的表征分类学派。又称数值分类学派。3 归类标准和特色:总体相似度Overall similarity该学派认为,其他分类学派在分类时给各个特征以不同的权重(或加权)weighting,对各个特征在分类上的重要性不是平等看待的,而是认为某些特征重要,某些特征不重要。该学派主张:l 不给特征任何加权(或相等加权),通过大量不加权特征所得到的总体相似度Overallsimilarity,可以反映分类单元之间的近似程度,该学派归类的标准简单的说来就是依据总体的相似度。l 将大量特征数值化,使之可借助计算机运算,求得各分类单元之间的相关关系,因之,称之为数值分类学Numerical Taxonomy。因为该学派认为大量表征特性可以反映近似程度,故又称为表征分类学Phenetic taxonomy。4、研究程序(1)、确定待分单元和分类特征:数值分类将研究选定待分的单元称为操作单元(或分类单元)operational taxonomic units(OTU) 待分的分类单元可以是个体、种群、种、属等,这主要视研究的内容需要及电子计算机的内存容量而决定。然后选取分类特征,研究者首先应熟悉研究类群的形态学和解剖学、生物学、生理学、生态学等特征,选取的性状才能准确有效。选取的特征应有独立性、稳定性和同源性。特征的来源应当广泛,且多多益善。(2)、特征数值化:将特征加以数值化quantization,以便在计算机上进行数运算,特征数值化的编码视特征不同性质而异,可分为以下几类:数值特征:即可以用自然数或实数表示的特征,如体长、数量、比例数值、测试的各种生理、生化、物理指标数据等,因这些特征,自身就是数值,无需进行编码处理。二态特征:即特征的两种状态是相互对立的,非此即彼,不存在中间过渡状态。有秩多态特征:这类特征有三个以上的状态,排列成一定的次序;无序多态特征:这类特征有三个以上的状态,但不排成明确的次序,较难编码处理。解决的办法是:(ii) 把无序的特征分解成互相独立的二元性状(iii) 对所有特征进行比较,从中找出比较合适的新特征,逐级分解进行编码。(3)原始数据的标准化:即将一个特征值减去该特征的平均值,再除以标准差。(4)、建立相似性系数矩阵:在数值分类中,相似性系数coefficient ofsimilarity,指操作单元间用数值表示的所有相似性量度值。(5)、建立分类结构、编制相似程度树形图:分别将两个构成一组的OTU之间的相似程度求得后,制成矩阵,以一定的数学方法使OTU结合或划分聚类cluster或类群groups,求得全部OTU之间的关系,编制成相似程度树形图dendrogram of similarity,又称表形图phenogram.据此制定分类系统。5、数值分类的优缺点:(1)优点:l 依同一方法(公式)处理,标准一致,具有可重复性。l 借助于数学方法和计算机处理,减少了研究者的主观偏见性,增强了研究的客观性;l 能将不同方面的特征通过数值化,标准化,综合在一起比较,便于处理大量繁杂的资料;使计算机在分类工作应用,提高了工作效率。l 富有启迪性和预示性,实践中可以验证和澄清现有分类系统。与常规分类不合之处,揭示出常规分类未考虑到的内在分类关系:而相合之时,给常规分类系统以有力的支持。(2)缺点:l 认为“选用的特征越多越好“、“特征是等价的“。不给特征任何加权,但实际上,特征在生物进化上的意义并不均等。l 以严格的总体相似性来建立分类系统,不能识别趋同,不能说明进化事件,是纯粹机械的归类,难以用于系统发育的探讨。l 用数字表示分类单元和分类研究结果,不便应用;l 同一组原始数据,采用不同的计算公式或程序,会得出不完全一致的结果。三、支序分类学派Cladistics: 系统发育分类学Phylogenetic systematics系统发育学Phylogenetics 。1、 代表人物:Willi Hennig(德国昆虫学家)2、 代表作:Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. 系统发育分类学的理论基础3、归类标准:支序分类学十分重视系统发育,认为最能反映系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系geneological relationships,而反映血缘关系的最确切办法为共同祖先的相对近度relative recency of common ancestor简称共祖近度 recency of common ancestor。4、特征及演化在一个生物类群中,某一特征在该类群的进化过程中发生顺序性的变化。特征演变的顺序,是系统发育的指标和依据。根据特征的演化可分为同源特征homologues和非同源特征non-homologues或异源特征homoplasy.(1)、同源特征:包括一特征直接由另一特征演变而来,新出现的特征称为衍征,或新征,或近裔特征,或派生特征apomorphic characters 或 derived characters。祖征:原有特征称为祖征,或近祖特征,或原始特征,plesiomorphic characters, or primitive characters, or ancestral characters.独征:凡仅为某一支系所独有的衍征称为独征,或自有新征,或专有新征或近裔自性autoapomorphy or autapomorphic character.共享同源特征shared homololgues: 某一特征存在于两个以上的分类单元中,并同时存在于这些分类单元的最近共同祖先中,称为共享同源特征。共同祖征(近祖共性)symplesiomorphy: 如该特征源于比最近共祖更早的祖先,该特征即为共同祖征。共同衍征(近裔共性)Synapomorphy:如该特征源于最近共祖本身,则称为共同衍征。祖征状态和衍征状态是相对的概念。如一个特征变化顺序为A-B-C,则B是C的祖征,是A的衍征。(2)异源同形:当两个或多个特征相似,但并非源自其他一个特征,而是各自独立产生;或者源自不同的已有特征;或者源自一已有特征,但产生的时间不同;或产生于具有这种特征的不同物种。这类现象称为异源同形homoplasy.即:两个以上的分类单元具有同一特征,但却不具有最近的共同祖先。异源同形可分为平行现象和趋同现象两类。平行现象parallelism: 源自相同的祖征而独立产生的相似特征称为平行现象。趋同现象convergence:源自不同的已有特征而独立产生的相似特征。(指不同物种的性状从先前的相异状态经过独立变化而达到相似)。趋同所造成的相似往往只是表面现象,并不反映直接的血缘关系。在探寻系统发育关系时,只用同源特征,摒弃异源同形现象。排除平行现象和趋同现象形成的相似特征。(3)特征系列的极性:一组特征系列中,一端代表祖征状态,另一端代表衍征状态,即为特征系列的极性Polarity。在系统发育分析中,确定特征系列的极性至关重要,但实际工作中常极难判断。一般根据旁推法或根据逻辑推理来判断,在比较形态学研究的基础上,参考下列原则。化石顺序:化石在地层系列中出现的次序有一定参考价值,因为祖征出现的时间必然早于衍征。外群比较out-group comparison: 即与已知的姊妹群或其他邻近群相比较。不同特征系列对比Comparison of transformation series: 认为不同特征系列是相关的,根据一个已知极性的特征系列的极性,确定其它特征系列的极性。类群趋势groun trends:在一个大类群中,常在许多亚群中多次出现一些共同的特征演变趋向。个体发育:在历史上出现较早的祖征状态常出现于个体发育中该特征的早期,越是衍生的特征,在个体发育中出现愈晚。6、支序分析和支序图的建立:支序分类学通过制定支序图cladogram来建立系统发育关系。确定各分支点在支序图中的相对位置或相对顺序的过程称为支序分析cladistic analysis。通过支序分析,建立支序图的具体步骤如下:(1)根据该类群的背景知识的全面分析,初步确定其为一个单系群;并了解其与邻近群的关系,或它在更高一秩级阶元中的地位。(2)选出作为支序分析依据的各个特征;(3)判断这些特征的极性,确定各分类单元中的这些特征是属于祖征状态还是衍征状态:(4)寻找并确立姊妹群,建立支序关系,画出支序图,这一步骤是支序分析的关键。共同行征是判断姊妹群的标志,通过共同衍征这一特点寻找和确定姊妹群,在分类单元之间建立起各种分支关系,并依次类推,逐级扩大,由近及远(或由今及古)地确定分支位置,最终建立完整的分支图。支序图反映的主要是分支事件(共同衍征事件)发生的相对顺序,当赋以进化意义时,支序图就成为系统树(或系谱图)。支序图表达了分类单元之间的进化关系,顺序和过程,同时也说明各特征的演变过程。7、支序数值分析法:由于建立支序图多采用计算的方法,形成支序数值分类学Cladistic numerical taxonomy。现在常用的是Kluge Farris的Wagner数值分析法和 Farris Wagner数值分析法。基本原则是根据研究类群内各成员所具特征的衍生程度不同进行归类,通过一定的算法求得各分类单元之间的距离,将距离最近的各分类单元按顺序连成一个分支图。现在建立支序图多采用专业计算机软件如 Hennig86,Paup等进行计算。8、缺点:l 认为生物类群之间的亲缘关系取决于它们的起源点、分开的时间先后,只考虑分支的相对时间顺序,不考虑各分支之间的距离大小,没有充分考虑到进化的速度和方向。l 较少考虑生物学意义;带有过多的形式逻辑成分;l 编级层次大多,系统过于臃肿,且以地质年代作为确定阶元级别标准会使生物分类系统变得极不平衡。四、进化分类学派Evolutionary taxonomy1、代表人物和代表作: (1) EMayr,Methods and Principles of Systematic Zoology” (1953), 已出版中译本,(郑作新等译。1965年) “Principles of Systematic Zoology”(1969)(2) GG Simpson,“The Principles of Animal Taxonomy”(1961)。该学派基本接受支序分类学派通过支序分析重建系统发育的方法,促进了支序分析方法的应用,但是和支序分类学派在若干方面也存在分歧。2、归类标准:进化分类学派认为生物进化过程是可以追溯的,建立系统发育关系时,即应考虑血缘关系,应有祖征与新征之别,要注意起源及第一代的演化、进化的速度和方向,即分支顺序,又要考虑分支之间的进化程度,注重特征在进化方面的意义。所谓进化程度包函着趋异diversity的程度,也包函着祖先与后裔之间,即分支图中两个分支点之间渐进的,逐渐积累的进化性变化的程度。 这一学派很重视进化程度和速度的不同,他们认为凡一个动物分支clade进入新的应区,adaptive zone时,常成为一个新进化级grade进化分类学派认为特征不是越多越好,也不是等价的,不同特征在进化方面的意义是不等同的,应找出主征进行分类。3、对单系群的理解: 该学派认为凡起源于一个共同的祖先的类群,均为单系群、或称单源群。4、方法论:进化分类学派认为分类学家的工作是要分出动物的实际具体类群,支序分类学派遵循严格的支序分析的方法,带有过多的形式逻辑成分,先验性太强,从抽象的逻辑体系出发,较少考虑生物学意义。5、分类系统的安排: 进化分类学派认为支序分类学派的分类作法,编级的层次太多,致使系统过于臃肿,在分类实践中无法使用。并认为W. Hennig提出以地质年代为确定分类阶元具体等级标准,弊病不少,结果会使生物分类系统变得极不平衡。6、缺点: 进化分类学派虽然提出在建立系统发育关系时既要考虑分支进化,血缘关系,又要考虑前进进化,产生新进化级的过程,但是在同一个树形图上要同时反映分支进化和前进进化两个方面的信息,是很困难的,实际只是基于希望,而没有找到科学的反映分支进化和前进进化两个方面的严格途径,这也正是支序分类学派认为进化分类学派进行分类工作的做法过于主观、任意、无统一遵循的严格准则,因而是不科学的原因。进化分类学派运用形态上存在明显间隔作为划分并系分类单元的指标或原则,支序分类学认为是有问题的,因为类群间存在的重要形态间隔,往往因中间类型缺失所造成,当中间类群的化石或现存种被逐渐发现后,原来认为存在的形态间隔将被逐渐填补,所以,一些形态上的明显间隔并不一定反映客观实际。5、简述种的概念及标准进化论阐明了物种是进化单元,分类学指出了物种是生殖单元,二者是相互关联的。物种正因为是生殖单元,才能成为进化单元,进化过程就是物种的传衍过程和演变过程。 尽管目前不同学者对物种的定义不完全一致,但在昆虫分类学研究中,划分物种的标准应从以下四个方面来考虑。 形态学标准;一般来说,同种个体形态上基本相似,不同的物种,形态上存在差异,我们能够从形态上把不同的种类区分开来。 生物学标准:同种个体一般能够自由交配并产生出正常的后代。 生态学标准:同种昆虫要求相同的生态条件,生活和栖息于相似的生境。地理分布标准:每种昆虫都有一定的分布范围。这四项标准相互联系,共同基础(内在本质)是相同种拥有相同的基因库,不同亚群间存在一定程度上相似的基因型genotype。 这些相互联系的划分物种的标准,进一步表明:物种是一个繁殖群体,有着潜在的繁殖交配能力,也是一个生态单元,有一定的地理分布区,生活和栖息于一定的生境;也是一个遗传单元,拥有一个共同的基因库。遗传型决定着同种个体具有相似的形态特征,即相似的表现型(phenotype)。6、简述优先原则的内涵及其意义优先原则:,一个分类单元的名称是最早给它的可用名称。这里强调的是发表的时间,假如两个或两个以上不同或相同的名称,或者两次或两次以上的命名,在同一日期发表,无论是否发表于同一著作、是否同一作者、是否根据相同的模式标本,当它们随后被认为是(同物)异名或(异物)同名时,它们相对的优先地位由第一厘订者决定。这就是第一厘订者原则。第一厘订应该选择最有利于命名法的稳定性与普遍性的名称,假如没有具此特点者则应选择最先出现的一个。 优先原则旨在保持名称的稳定性,保证一种动物只有一个科学名称,确定每个分类单元的名称都是唯一的和特殊的,而不是企图推翻一个长期使用的名称,如果应用优先原则会扰乱稳定性或普遍性或引起混乱时,则应保持现状并提交动物命名委员会做出裁决。7、简述可用名的条件及有效名的条件1、可用名 available name:正式发表的符合法规规定条件的名称。一个动物名称要成为可用名,必须满足以下5个条件: (l)符合双名法的原则 (2)用拉丁语或拉丁化的其它文字或在1984年以后为动物命名目的的任意字母的组合;(3)在1757年以后发表,并具有作者身份和日期;(即:有效性最早可以追溯到1758 年l月1日) (4)发表的名称是在动物界中首次应用; (5)确定相应的模式并采用标准词尾,有陈述或鉴别特征,说明模式标本的情况和存放地点。 可用名根据名称的有效性可分为有效名和无效名。2、有效名valid name:是一个分类单元最早的可用名称。一个分类单元可以有数个可用名,但只有一个有效名,只有有效名才具有合法地位。有效名称以外的可用名称都是无效名称invalid name。8、简述分类特征的概念及其类型成虫形态特征:指昆虫身体构造上的性状特征,分为:(l)、一般外部形态:属身体外部整体的或局部的形态特征,一般能直接用眼睛或借助于光学显微镜观察到。(2)、外生殖器:生殖隔离是物种的必须条件,昆虫纲的许多类群中,外生殖器的差异是划分鉴别物种的最终诉庭。(3)、内部形态:指虫体内部器官的形态结构,由于需要通过解剖才能观察到,应用比外部形态特征麻烦,故较少用于分类研究,常常用来补充外部形态特征的不足。2、幼期特征:指胚胎期、卵、幼虫、蛹等成虫期之前的各阶段的特征。(l)、胚胎期:不同昆虫胚胎期羊膜和浆膜的有无,胚动的不同方式是昆虫目级分类阶元的特征。(2)、卵期:常用的特征是卵的形状,卵孔的位置,卵壳的构造及表面的分泌物等。卵壳是滤胞细胞分泌的,卵壳的结构间接的反映了滤胞细胞的结构,因此由卵壳表面构造建立的分类系统,有时反映出成虫的分类体系。(3)、幼虫期:随着昆虫分类研究的深入,特别是出于解决生产实际问题的需要,幼虫分类日渐受到重视。根据幼虫期和成虫期两个方面的分类研究结果,建立的分类阶元和分类系统会更加完善。幼虫期分类特征主要是形状、大小和斑纹,头部结构和形状,胸部和腹部附肢的对数、构造和着生位置,体壁外长物如刺、毛(毛序chaetotaxy)、隆起、趾钩等的形状和排列等。(4)、蛹期:蛹期分类特征主要是形状和大小,外被物、胸腹部的突起,附肢的位置等。蛹期特征在分类上应用较少。3、生理性状(特征):在分类学上的重要性远远超过形态特征,但多数情况下,研究这些特征都需要活的昆虫材料,从而限制了其应用。它不仅可以作为对形态特征的补充,而且可以用以核对依据其它特征而提出的结论的正确性。4、行为特征:指昆虫行为表现出来的各种性状我们能观察到的昆虫行为主要包括趋性、反射、本能和学习四种类型。前三种是先天性的行为,后一种是后天获得的行为。在昆虫分类研究中常用到以下行为特征。鸣声、气味、交配。生态特征:是昆虫与其所处环境因素相互作用的各种性状。下述特征在昆虫种类鉴别上作用大。(1)、生态位:我们知道,每种昆虫都要求一定的生活环境,在自然界上占有一定的生态位。每种昆虫在生境、食物及其它生态因素方面都有自己的耐性极限,根据Gause法则,没有两个具有完全相同生态要求的种能够共存于同一地点。因此有可能对分类单元从生态角度来进行划分、鉴别。(2)、食性:同域分布的近缘种,食性选择及取食方式、取食行为、取食部位都有明显的差别。(3)、寄生物:寄生昆虫对寄主的选择往往因种而异,而不同的寄主其寄生物区系亦不尽相同,因此,近缘种的寄生物区系可作为鉴别寄主种类的指标。地理分布特征:每种昆虫都有一定地理分布范围。种由居群组成,居群的同域性和异域性,对于决定不同居群能否代表种有着重要意义。同域分布和异域分布在分类上的应用可由下面的识别表格看出。只要了解所鉴定材料的形态是否相同,有无生殖隔离,同域分布还是异域分布,利用识别表格,就不难判断是居群、亚种、还是不同种。识 别 表 格形态特征分布区域无生殖隔离生殖隔离形态相同同域分布同居群近缘种异域分布同亚种近缘种形态不同同域分布同居群中的个体变异不同种异域分布不同亚种不同种异域allopatric speciation, 邻域parapatric speciation,同域sympatric sepciation 细胞学特征:细胞学特征的应用形成了细胞分类学。l)、染色体:只有在细胞分裂中染色体才适于用光学显微镜观察。在昆虫分类中主要是研究染色体的组成及其行为。 (l)染色体组成:主要是核型或称染色体组型karyotype,它是染色体数目、类别、形态、结构等方面性状的总合。染色体数目、染色体类别、染色体形态、染色体带型。(2)染色体的行为:包括细胞有丝分裂和减数分裂的特点及染色体在分裂过程中的变化,如呈正常状态还是呈着色很深的异染状态;染色体在不同时期的排列,散布的方式及向两极移动的情况;倒位和易位的情况等。这些在种下分类和物种分化研究中均有意义。2)、精子:一般说来动物精子是一个带鞭毛的细胞,在漫长的演化过程中由于动物生境和生活方式的改变,导致精子结构上的多样性。从比较精子学的研究结果来阐明昆虫的系统分类,多数与经典的形态分类学相吻合,但有些比较特殊。8、生物化学特征:生物的化学组成因种类而异,用生物化学的方法分析生物体内物质的结构性状即生化特征,应用在分类上即形成化学分类chemotaxonomy。l)、动物的化学物质及在分类上的应用价值: 组成动物体的化学物质可分为三类,在分类上价值不同。(l)初级代谢物质:即动物基本代谢过程普遍存在的物质,如碳水化合物、氨基酸、脂肪、无机盐、微量元素等,为动物所共有,少数有质的差别,大多数只有量的差别,在高级分类单元的分类上有一定意义。(2)次级代谢物质:不具基本代谢作用,多为代谢产物,如类固醇、甾酮、类萜、苯醌、酚类等。有些是昆虫的性信息素等,在分类上有一定价值。 (3)带信息物质:生物体内遗传信息的流向主要是DNA(脱氧核糖核酸)mRNA(信使核糖核酸)蛋白质,分别为初级信息物质,次级信息物质和三级信息物质。 DNA和 RNA的结构直接决定遗传性质,是物种特性的根本所在,应该是最有价值的分类特征,但目前由于研究技术的限制,缺乏系统的资料和分类标准,在昆虫分类上的应用研究仅处于起步阶段。蛋白质的结构直接反映基因组成的差异,是极有用的分类特征,在分类方面用来测定蛋白质的方法有氨基酸顺序测定、血清方法和电冰的方法。前两种方法目前在昆虫分类上研究应尚少,而电泳法简便和切实行,应用日渐增多。2)、蛋白质电泳分析在昆虫分类上的应用:应用电泳方法,根据酶带的变化,推断出基因位点和等位基因的异同,计算出基因频率作为研究分类和进化的依据。(l)全蛋白质测定:把供试昆虫的整体或一些器官、组织的匀浆液或体液,进行聚丙烯酰胺凝胶电泳,或淀粉凝胶电脉,或等电点聚焦电泳,用溴酚蓝或胺黑等一般蛋白质染色剂染色,得出条带较多的电泳图,计算相似系数。(2)特定蛋白质测定:主要为酶的测定。同工酶isoenzyme的研究较多,常测定的如酯酶同工酶、苹果酸脱氢酶、乳酸脱氢酶等。3)DNA在昆虫分类中的应用:核酸分子系统学是从遗传学本质上研究生物之间关系的最精确最直接的方法。4)、气象色谱在昆虫分类上的研究与应用:Carlson等试图从蚊子表皮脂类粗提物中分析出化学稳定性大、易于用气象色谱进行分析的化合物,并期望这些化合物应该是具有特殊的组成和能作为种类鉴别的特征,结果取得了成功。由于表皮烷径化学性质稳定,而且灯诱标本、死成虫、甚至针插标本都可以用于此项分析。用这种简单的气谱分析法能迅速成功地把蜚蠊属各个种在表皮烷泾组分上的差异分析出来,而不受虫龄、性别、地理分布等因素的影响。对于表皮烷泾的气谱分析来说,一个胸足、一个翅、或成虫的某一部分都足以进行分析。对于需要用蜚蠊活虫来进行血缘关系系统分析的研究者来说,此方法既可分析鉴定其种类,又可以保证其活虫的系统研究实验(如杂交等)。然而,任何一种仪器设备、技术手段都不可能彻底地解决一个研究领域里的所有问题。利用气谱法分类,虽比同功酶、染色体分析较简便,迅速和实用,但并不能取代这些方法。总之,气谱法在昆虫分类学上的应用,丰富和完善了传统的分类方法,但目前还只是传统分类方法的补充。生化特征有专一、准确、不同程度地直接反映遗传物质结构的优点。随着生化技术的发展和简便化,在昆虫分类上的应用必将日益广泛。但生化分析需要一定的实验室设备条件和一系列处理措施,供试标本需要活体或新鲜的材料,给在分类研究上的应用带来一定困难。(三)、特征应用注意事项 E. Mayr总结多年进行分类研究应用特征的体会,将特征应用注意事项归纳为以下几点,很有借鉴意义的。 第一、保守的,即进化缓慢的分类特征在高级分类单元的鉴别中是最有用处的。那些变化迅速,或和隔离机制相联系的分类特征在低级分类单元的鉴别中是最有用处的。 第二、属于平行现象或趋同现象的分类特征,特别是那些丧失或退化的分类特征,在使用时应特别慎重。第三、分类特征是它们携带的生物学特性的表现,了解分类特征的生物学意义,是恰如其份的估量其分类地位的必要前提。第四、相同表型特征的价值和稳定性在不同分类单元中,甚至一个种的标本中都是有变化的,一个特征的重要性,在很大程度上取决于它在特定类群中的稳定性。第五、整个动物分类是建立在恰当的估价分类特征的基础上,估价特征是分类学家最重要的也是最困难的任务之一。这一任务的很好完成也只能在分类研究的实践中实现。9、简述分类工作程序和基本方法从事昆虫研究必须掌握一些实验技术手段和方法,才能解决昆虫学研究中遇到的问题。进行昆虫分类研究,从选题、采集标本、收集资料开始到最后发表研究论文涉及诸多方面,须掌握一些专门的基本研究技术和方法。现简介如下:一、选题、 1、范围:范围大个依具体研究的类群而定,可以是 1个属、族、亚科、科甚至目。 2、注意事项:(l)结合国民经济建设,选取有一定的经济意义的类群; (2)解决分类问题,有一定的系统学意义,有学术价值: (3)选取空白类群,填补分类研究的空白领域; (4)学位论文尽可参加导师科研项目或根据导师及其所在单位基础条件确定选题,以保证在规定时间内完成预定内容。同时要注意:l 现有标本和资料条件较好;l 在不太长的时间内能够完成;l 了解不充分的类群易于借到有关种的模式标本;l 所选类群可以采到较多标本并且易于观察;二、标本的收集、利用和收藏昆虫标本是昆虫分类研究的起点和基础,因此,标本收集的完善程度、数量和性质,直接影响着分类工作的进展和质量。标本的来源主要有两个方面:一是利用国内外(主要是国内)己有的收藏,研究者可向博物馆、研究机构、高等院校以及私人收藏借用,有的也可以交换,但必须尊重标本的所有权,借用标本要恪守信用,精心使用。按期归还,万一不能按期归还时须提出续借的请求,如果邮寄还要妥善包装,注意邮递安全;如果需要对标本进行解剖,最好事先征得物主的同意,模式标本更应慎重处理;外生殖器的研究须在不破坏标本的前提下进行,所有解剖构造应有与其主体相同的编号且必须一起归还。二是研究者自己采集补充标本,尤其是对那些不易采集、收藏太少或没有的类群更是如此。但总体来说,标本不足是普遍现象,研究者必须通过自己的艰苦劳动,为自己所从事的研究项目采集研究标本,所以标本的采集与制作便成为昆虫研究的基本技术。昆虫为数众多,生活习性、体型大小以及身体构造等均有很大差异,必须有一套得心应手的采集工具,才能得到完整、理想的研究材料,制成合乎要求的昆虫标本。1、 采集工具:采集工具的种类很多,根据用途和原则可分为捕捉用的和利用昆虫的各种趋性诱集用的两大类。(1)捕虫网:是采集昆虫最常用的工具,按其用途和结构可分空网、扫网和水网3类,分别用于采集空中飞行的、栖息在寄生植物上的和水生的昆虫。(2)诱虫灯:专用于采集有趋光性的夜出性昆虫,长期固定的诱虫灯常用黑光灯管,固定在灯架上,周围有挡板,灯架下设有漏斗和毒瓶,诱到的昆虫由漏斗掉过毒瓶内被杀死。(3)吸虫管:是利用吸气形成的气压差将虫子吸入瓶内。一般把吸气管插入口中,直接用口吸气,也可用吸气球吸气。用于采集蚜虫、蓟马、红蜘蛛等微小昆虫,也常与捕虫网配合使用,吸取网中来到的小型昆虫,如叶蝉、飞

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