（草业科学专业论文）金佛山自然保护区外来植物调查研究.pdf

摘要 金佛山自然保护区外来植物调查研究 草业科学专业硕士研究生滕永青 指导教师孙娟副教授玉永雄教授 摘要 随着全球经济一体化步伐的加快，国内外贸易往来的增多，生物入侵已成为 全球性的环境问题。生物入侵对我国造成的危害也随着人类生产生活活动的增加 而日趋严重。外来物种的分布已逐步从交通干线两侧、人口稠密地区以及人工生 态系统向偏僻地区和自然生态系统扩散，自然保护区也不同程度的受到外来物种 的入侵，这势必对珍稀濒危物种及特有生态系统造成威胁，严重破坏自然保护区 的生物多样性，其损失远远大于非保护区。金佛山作为国家一级自然保护区，重 点保护其中一些珍稀濒危植物，如，金佛山兰跖馏捃切幻玎口力c 办獬胛良 口s c c h e n 等， 一旦在金佛山爆发大规模外来植物入侵事件，造成的损失将是不可估量的，因此， 在爆发前，进行入侵现状研究迫在眉睫。鉴于此，本研究以金佛山国家一级自然 保护区为研究区域，采用样方设置和野外踏勘法，对保护区内的外来植物种进行 确定，拟进一步获得其入侵机制，为保护区的今后外来植物种防治工作提供理论 和数据支持。本论文旨在确定金佛山外来植物种，主要研究内容分为二个部分： 1 采用样方法调查植物群落的物种组成、分布状况、数量特征以及其优势物种在 群落中的优势度。2 采用野外踏勘调查法对自然保护区入侵生物的种类、分布现 状进行调查和记载，通过所得数据对其主要危害、传入途径、扩散机制等方面进 行研究。通过试验得结果如下： 1 金佛山自然保护区南、北、西三个坡4 个海拔梯度的植物优势种为：马尾松 ( 尸砌觚掰鲫d 刀矗聊口l 锄b ) ，领春木印纪彪口p 如面印p 删“聊h 0 0 k e tt h o m s ) ， 猴 栎( q z ，p 彤螂m 扬6 妇b l 啪e ) ，白栎( 跏伽淞知6 ，f ) ，四川山茶( 劬所p 缸 肠p 幽加以p 瑚括c l l i ) ，杉木( c “玎刀砌扔册z 砌肠刀c e d 厶砌( l 锄b ) h o o k ) ，苦槠栲 ( cs 比唧咖砌( l i n d l ) s c h o 砌叮) ，箭竹( 肋2 甜磁玎钟纽c d 咖口( m i t f o r d ) k e n g ) 。 但在农家乐和索道附近等受人类干扰严重的区域，次生植物种变为优势种。 2 金佛山自然保护区目前入侵植物种类共有5 6 种，隶属2 5 个科。其中菊科种 类最多，9 种，占金佛山入侵植物总数的1 6 7 ，其次为豆科，8 种，占入侵植物的 1 4 3 。从来源看5 6 种入侵植物中有2 3 种源自热带美洲，占入侵植物的4 1 1 ；其 次为来源于地中海沿岸的物种，共6 种，占1 0 7 ；而大洋洲、热带非洲和欧洲的 外来植物种类较少。 西南大学硕士学位论文 3 入侵植物大部分出现于受人为干扰较强的路边、荒地、池塘、菜地和景点 等区域，而人为干扰较少的自然生境则少有外来植物入侵。入侵途径多为人工引 种栽植，少数品种为自然入侵。 关键词：金佛山；外来植物；优势种；自然保护区 a b s t r a c t e x o t i cp l a n ts p e c i e si i lj i l l f o s h a nn 咖r er e s e r v e d i s c i p l i n e ：q a s s l a n ds c i e n c ec 姐d i d a t e ：t e n gy o n g q m g a d v i s o r ：a s s o p r o s u i lj u a n ，p r o y uy o n 函o n g a b s t r a c t a l o n g 、) l ，i lt h e c e l e r a t i o no fg l o b a le c o n o m yi m e 掣a l i o na i l d 仃a d ea th o m e a i l d a b r o a d ，b i o l o g i c a li n v a 圆i o nh 嬲a l r e a d yb e c o m eac u r r e n t l yg l o b a l 鲫【v i r o n m c n t a l p r o b l e m w 1 l i l eo u rp r o d l l c 惦o n 髓dd a i l ya c t i v i t i e sa r ea c c e l e r a t i i l g ，m ed a l i l a g e sc 肌s e d b yb i o l o 西c a li n v a s i o na r eb e c o m i n gm o r ea n dm o r es e r i o l l s t h ei n v 勰i v es p e c i e si s p e a d i n g 伊a d u a l l y 舶mt ：h e 似on 觚k so fm a i l l 位i c s ，d e n s ep o p u l a t e da r e 嬲觚d a n i f i c i a le c o s y s t e m st or e m o t ea r e 硒锄di l 吡u a le c o s y s t e m s n a t u r a lr e s e n ，e sa l s o l 城v eb e e n 甜r e c t e db yi i 弱i v es p e c i e si i lac e n a i nd e g r c e a p p a r e n t l yt l l i s 、) i ，i u j e o p a r d i z et ：h e e x i s t e n c eo fs o i n em r e 锄de n d a n g e r e ds p e c i e s 嬲、e u 嬲t l l es p e c i a l e c o s y s t e m st h e ya r ei n v o l v e di i l ；i ta l s o 谢l la f f e c tt h eb i o d i v e r s i 够o fn a t u 】融i 沁s e r v e s 1 1 1t h a tc 嬲et l l el o s s e so fn a t l 】船ir e s e n ，e s 、加l lo m w e i g l ln l o s eo fu 1 1 p r o t e c t e da r e 嬲 j h l f o s l mi so n eo fo u rc o 咖sf i r s tc 1 嬲sn a ：t u r a lr e s e r v e s 趾di ss e tt 0p r o t e c tt l l e r a r ea n de n d a i l g e r e ds p e c i e ss u c h 弱劢馏捃伽蛔刀口刀如甜册f 阳s c c h e na n ds oo n o n c em ei n v 嬲i o no fi n v 嬲i v es p e c i e sb r o k eo u ta tal a 玛es c a l e ，t l l el o s sc 黜0 tb e e s t i m a t e d ；m e r e f o r e 谳，e s t i g a t i o no f b i o l o g i c a li n v a s i o n 咖l s tn o tb ed e l a y e d v e n l c c i r c 啪s t a n c e s ，t 1 1 ei i e s t i g a t i o n sw e r ec a r r i e do u ta tj i l l i o s i mn a t u r a lr e s e r 、，e b y s e t t i n gs 锄叩l e sa n dl l s i n gf k l de x p l o r a t i o i l ，w ec l 弱s i f i e dt l l ei n v 蠲i v es p e c i e si i l 也e n a n 嘲lr e s e r 、，et oo b t a i l lt 1 1 ek n o w l e d g eh o wd i di ti n v a d e ，m 啜t 0s u p p l yt l l e o r e t i c a l a n di l a t as u p p o nt ot l l ep r e v e n t i o na n dc u r eo f b i o l o g i c a li n v a s i o n t h ep a p e ra i m st oc l a s s i 匆t h ci i i v 嬲i v es p e c i e sa tj i n f o s h 趾1 kr e s e a r c hi n c l u d e s t w op a r t s ：1 i n v e s t i g a t i o no fs p e c i e sc o m p o s i t i o n ，d i s t r i b u t i o n ，q 删v ea 嘣b u t e 嬲 、e l l 嬲t h es u p e r i o r i t ) ro fd o m i n a t es p e c i e si i l 廿l e s ec o m m 戚t i e s 2 i n v e s t i g a t i o na i l d r e c o r d a t i o no fc a t e g o r i e sa n dd i s t r i b u t i o no fi i l v 嬲i v es p e c i e si nt h en a t u i mr e s e n ，eb y u s i n gf i e l de x p l o r a t i o n ；r e s e a r c ho fi t sm 萄o rh 舭n ，i n d r a u g h tr o u t ea i l dp r o l i f - e r a t i o n m e c h 肌i s mt l l r o u 曲锄a l y z i n gt l l ed a t aw eg 砒d t h er e s u l t sa r e 嬲f o l l o w s ： 1 t h ed o m i m 【t es p e c i e so f4a l t i t u d e 铲a d si i ls o u _ l ，n o m la l l dw e s ts l o p e so ft l l e m o u n t a i l lj i n f 0m o u n _ t a i l ln a _ t i l r ai j 沁s e e 、v e r e ( 劢砌船p 化dp 伽be 印胞跆口，v 甜砌6 刀趣 w h i t eo n c c o m m o nc c i m e m n c h i m eh 训l e 可o n t c h e s n l t l t g r a s sf 姗i l y 1 弧毅e a ：s n e a r b y 内n i l l l o u s e sa n dt e l p h e r s 、) v ：h e r eh a v eb e e nb a d l yi n t e r f e r e db yh u i n 肌a c t i v i t i e s ， m 西南大学硕士学位论文 s e c o n d a r ys p e c i e sh a sb e c o m ed o m i n a t es p e c i e s 。 2 s of 打t l l et o t a lm 蛐b e ro fi n v 嬲i v es p e c i e sa tj i i l g f o s h 吼n a n 瑚lr e s e r v ew 裙5 6 s p e c i e s ，w m c hc 觚b ed i v i d e di n 协2 5f 锄i l y a m o n g 血e m 也e r ew e r e9s p e c i e so f c o m p o s i t ef 砌l yw l l i c ht a k eu pt l l el a r g e s t 锄o u n t ，a c c o u 】毗f o r 16 7 o ft l l et o t a l i i l v a d e ds p e c i e s t h es e c o n dl a 玛e s tw 硒r e g a r d e d 嬲l e 酊幽u s i l yw h j c hi r l c l u d e s 8s p e c i e s ，a c c o u n tf o r l4 3 o ft l l et o t a ln u m b e r f r o mm e 唧e c to fs o u r c e ，2 3s p e c i e s o ft h e5 6a r ec o m e 舶m 臼o p i c a la 【i l e r i c a ，w m c ha c c o u mf o r4 1 1 o ft 1 1 et o t a l s i x s p e c i e s 袱粕c 锄e 缸 mm e d i t e i c o a s t ，w l l i c ha c c 0 眦f o rl0 7 o ft h et o t a l m m l b e r b u t 】e r ew 嬲al i t t l es p e c i e sc o m e sf - r o mo c e a i l i 巩t i d p i c a la m c a 觚d e 0 p e 3 m o s to fm ei i 嬲i v es p e c i e sd i s t r i b i l t e sa tt i l ea r e 嬲w h i c hw e r es e r i o u s l y a 毹c t e db yh u m 觚a c t i v i t i e s ，s u c h 舔r o a d s i d e s ，w 嬲t e l 锄d s ，p o n d s ，v e g e 讪l ey a r d s ， t o u r i s ts p o t s 趾ds oo n 1 1 1 也o s e 瑚加r a le c o s y s t e m sw l l i c hk i v eb e e nl e s si i l t e r f e r e d ， i 1 1 v a s i v es p e c i e sw 嬲s c a r c e t h ei 1 1 v a d i n ga p p r o a c ho fm o s ti n v 嬲i v es p l e c i e sw 嬲 m 跚m mp l 觚t i i 玛，肌dt h er e s tw a sn a t i l r a li i a s i o n k e y w o r d s ：d o m i n a n ts p e c i e s ；e x o t i cp l a n ts p e c i e s ；j i n f o s h a n ；n a t u r e r e s e i v e 独创性声明 本人提交的学位论文是在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。论文中引用他人已经发表或出版过的研究成果，文中已加了 特别标注。对本研究及学位论文撰写曾做出贡献的老师、朋友、同仁 在文中作了明确说明并表示衷心感谢。 妣敝储：妗唧婵嘲一詹年么胁日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院( 筹) 可以将学位 论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩 印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：口不保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：潍豪砀 导师签名： a 、 知t j o i 签字日期：刁卯名年乃月f d 日签字日期：枷p 年扩月弓1 日 第l 苹文献综述 第1 章文献综述 1 1 生物入侵 1 1 1 生物入侵的概念及内涵 生物入侵( b i 0 1 0 9 i c a li n v a s i o n ) 是指一种生物由原来的生存地经自然或者 人为的途径侵入到一个新环境，对入侵地的生物多样性、农林渔牧业生产以及人 类健康造成经济损失或生态灾难的过程【l 】。2 0 0 0 年出版的世界自然保护联盟 ( i u c n ) 防止因生物入侵而造成的生物多样性损失指南里确切定义了本地种、 外来种、外来入侵种的区别和联系。本地种，指在其过去或现在的自然分布区域 内和扩散潜力范围内的物种、亚种或更低级的分类群。相对本地种而言，外来种， 指出现在其过去或现在的自然分布范围以外的物种、亚种或更低级的分类群，包 括这些物种能生存和繁殖的任何部分、配子或繁殖体。外来入侵种，则指在自然、 半自然生态系统或生境中定居下来的，对本地生物多样性产生影响并构成威胁的 外来物种。需要说明的是，外来种入侵是指外来种在自然状态或人类作用下，在 异地获得生长与繁殖的现象。其基本含义是：一旦外界环境条件成熟，外来种就 会不受限制地超越政治地理边界而转为入侵种【2 】。 生物入侵随着人类生产生活活动的加快而不断加剧，特别是近代，随着国际 间移民、贸易、发达的交通以及战争等人类大规模活动，生物入侵变得更加频繁。 一般来说，人们有目的的把一些生物，诸如：农作物、药用植物、家畜、家禽以 及观赏植物等，由一个生态系统引进到另外一个生态系统，这些外来种大部分是 对人类有益的，它们的引入与推广，在人类发展的历史中，一直起着巨大的推动 作用，例如我们今天食用的小麦原产于中东和近东；熟悉的石榴、葡萄、核桃原 产于近东；胡萝卜、菠萝、大蒜来自中亚；韭菜则原产于寒冷的西伯利亚；花生、 甘薯、马铃薯、草莓、南瓜、辣椒、番茄的老家则在遥远的南美洲；夏日甜美的 西瓜来自非洲；华北地区的主要造林树种刺槐、紫穗槐来自北美等，现在这些外 来种已成为我们身边不可缺少的植物资源同时也为世界经济的发展和人民生活的 改善作出了巨大的贡献【3 捌。然而，这些通过人为或偶然的自然机遇从原生地进入 异地生存、繁衍的物种，一旦不加以控制，其种群数量就会不断增加、分布区也 会不断扩大，这样就会对生物多样性、农林牧渔业生产以及人类健康造成严重的 损害甚至是生态灾难，进而发生大规模的生物入侵【1 0 1 。 1 1 2 生物入侵的危害 外来物种进入一个新的生态系统，一旦成功入侵就会引起严重的经济、健康 和环境问题，甚至会造成巨大的经济损失，严重影响人类的生产生活【l 卜1 3 j 。 西南大学硕十学位论文 生物入侵危害世界农林牧渔业发展，造成巨大经济损失。到目前为止，究竟 有多少有害生物传入中国，尚无精确的统计。仅以几个主要病虫害造成的经济损 失来看，其数字都是相当可观的。1 9 7 9 年在辽宁发现美国白蛾，1 9 8 2 年在中山陵 发现松材线虫病，9 0 年代初发现美国斑潜蝇侵入我国后，造成的损失，据专家估 计，每年都要超过2 0 亿元。据估计，外来入侵的物种给全国造成的损失达数百亿 元。有害生物的入侵，不仅给中国造成巨大的经济损失，在国外也是一样。各国 因微生物入侵而造成的损失分别为美国1 5 0 0 亿美元，印度1 3 0 0 亿美元，南非8 0 0 亿美元【1 4 1 。 生物入侵对人们生活的环境也有极大影响，危及人体健康。如原产北美的豚 草，传入我国( 主要在东北、华北、华东和华中) 后，不仅危害农牧业，其花粉是 引起“花粉过敏症”的致病原，还可能引起过敏性鼻炎和支气管哮喘等疾病。而 今肆虐云南、广东、福建等地的福寿螺则是一些寄生虫病的中间宿主。从某种角 度来说，s a r s 和禽流感也属于入侵生物，只不过其病毒从侵入到扩散暴发的中间 阶段大大缩短。2 0 0 3 年暴发的s a r s 病毒在短短几个月内，从广东迅速蔓延到全 球除南极外的六大洲3 2 个国家和地区，造成全球七千多例患者感染，数百人死亡。 禽流感使越南、泰国、老挝、柬埔寨等东南亚国家人、家禽感染和死亡，造成严 重经济损失。可见，病毒的入侵对人生活环境和人体健康都有极大的影响【l5 1 。 生物入侵破坏生态平衡。在自然界长期进化过程中，生物与生物之间相互制 约、相互协调，将各自的种群限制在一定的栖境和数量，形成相对稳定的生态平 衡系统。当一种生物传入一新的栖境后，如果脱离了人为控制逸为野生，在适宜 的气候、土壤、水分及传播条件下，极易大肆扩散蔓延，形成大面积单优群落， 破坏本地动植物相，危及本地濒危动植物的生存，造成生物多样性的丧失【1 6 - 1 8 】。 1 1 3 生物入侵的防治策略 a 加强宣传，提高对抵御植物入侵重要性的认识 重点在学校、机关、农林牧水等企事业单位和科研单位加强宣传，使人们都 能充分认识抵御生物入侵的重要性。通过新闻媒体、专题宣传、科技研讨等形式， 让社会都能了解植物入侵的严重危害，提高人们对外来植物的警惕。近年来我国 对外来观赏植物加拿大一枝黄花的灭剿成效显著，多方面的宣传和有力执法起了 关键作用。只有把预防和消除植物入侵变成公民的自觉意识和行动，才易于被社 会所接受并得到普遍的监督。 b 加强法制建设 防治生物入侵专门立法的缺位，使得我国在防治生物入侵的许多方面无法可 2 第1 章文献综述 依，不能全面地预防、解决和控制外来入侵生物对中国可能造成的生态、经济和 健康的破坏。因此，应在防治外来生物入侵方面制定一部生物入侵防治法，规 定基本法律原则( 如风险预防原则) 及基本法律制度( 如风险评估制度、动植物检疫 制度) ：理顺行政管理体制，明确管理职责，提高管理效率和效果；增加法律责任 的规定等，使法制健全。 c 潜在入侵物种的预警与监测 预防潜在的危险性外来生物，尤其是周边疫区的外来生物传入我国，要从信 息及技术两方面加强科研投入：一方面，建立和完善我国外来入侵物种的数据库信 息共享技术平台，尤其是潜在外来生物的信息。另一方面，构建主要外来入侵物 种的快速鉴定技术方法与系统，如在欧美等发达国家，分子生物学方法已被引入 入侵生物学的基础研究中，如利用a f l p 、s c a r 等分子标记技术为检疫部门服务， 预示了未来全球检疫鉴定技术快速化的发展趋势。目前，我国已构建了数个外来 入侵物种共享数据库，为我国外来入侵物种预警与监测提供了重要信息。同时， 快速鉴定技术也渗透于我国外来入侵物种的检疫中，但多数仍使用经典方法，很 多传统检疫鉴定技术表现出明显的局限性【1 9 】。此外，我们加大了国际间的交流与 合作，学习国外先进的技术，不断增强对入侵物种的预警与监测能力。 d 已定居入侵物种的根除与控制 一旦外来种定居后，根除和控制其发展就会非常困难。根除和控制已入侵外来 植物种的方法主要有机械法( 适用于种群数量小的入侵种，包括拔除、砍倒、火烧、 水淹、光照和遮荫等) ，化学法( 如使用专一性杀虫剂或除草剂) ，生物防治法( 利 用入侵种的天敌控制其种群密度和扩展速度) 【2 0 j 。根除外来种尽管要在短期内大量 投资，但若能在几个月或几年内获得成功，无疑为本土生物多样性和生态系统的 恢复提供了最佳的机会。因而根除外来物种受到了大力提倡和鼓励【2 1 1 。但是，由 于生态系统受多个入侵种的影响，或者受入侵种和其它全球变化的影响，或者入 侵种可能已占据了很长的时间，根除这样的入侵种可能导致不良后果。实际上， 入侵种在被入侵的生态系统中已经发挥着它们的生态功能，根除它们当然会带来 次生效应。所以，在采取措施前，应对入侵种进行根除预评定，分析外来种与本 地种以及外来种间的营养关系，了解入侵种在系统中的潜在作用，根除后还应进 行跟踪监测田j 。 1 2 入侵植物的特性 入侵植物自身的特性对入侵、生存、扩展等极为重要【2 3 。2 5 1 。外来物种在新的 生态系统中，如果温度、湿度、海拔、土壤、营养等环境条件适宜，就会自行繁 西南人学硕士学位论文 衍。许多物种虽然可以形成自然种群，但多数种群数量都维持在较低水平，并不 会造成危害。造成生物灾害的植物入侵种往往具有以下特点。 1 2 1 入侵植物的生态适应能力强 入侵植物的入侵受各种环境因子的影响。适应性和耐性强的物种具有较大的 入侵潜力【2 6 】。许多入侵植物种的适宜生活范围非常广，可以在多种生态系统中生 存，其中许多物种可以跨越热带、亚热带和温带地区。有的可以在及其贫乏的土 壤中生存，喜干旱和阳光充足的地方( 生态退化长形成这种生境) 。有的则以某种 方式度过干旱、低温、污染等不利条件，一旦条件适合就开始大量滋生。例如种 子可以在土壤中存活多年，一旦条件好转就开始发芽。 1 2 2 入侵植物的繁殖力强 入侵植物的繁殖力大小对入侵的成功与否意义很大，繁殖能力与植物的入侵 能力呈正相关口7 1 。入侵植物的繁殖方式主要有两种：无性繁殖和有性繁殖。很多 入侵植物既能进行有性繁殖，又能进行无性繁殖，且两种方式产生的后代个体数 量均很大。通常成功入侵的植物种都具有很强的繁殖能力，能迅速产生大量后代。 主要表现在以下几个方面：能通过种子或营养体大量繁殖；世代短能在不利环境 下产生后代；植物的根或根茎内有大量营养贮存，超强的无性繁殖能力；种子发 芽率高，幼苗生长快，幼龄期短。例如，薇甘菊开花数量很大，结实率高，产生 较多的种子。同时薇甘菊营养体的茎节处可以随时生根，深入土壤吸取养分，因 此营养茎可进行营养繁殖，而且较种子生长要快的多【2 8 】。 1 2 3 入侵植物的竞争能力强 在植物入侵研究中，较高的植物竞争力已经被作为一种促进潜在入侵成功的 重要因子。【2 9 3 0 】入侵种通常表现为：疯狂的生长，生长季节长，竞争光，垄断营 养和水分，大量的多样的繁殖，种子在土壤中很多年都能保持一定活力，叶和根 分泌的毒素抑制其它植物生长。 1 2 4 入侵植物的传播力强 入侵种能够迅速大量传播，使其有更多的机会找到适宜的栖息环境。有的种 子非常小，可以随风和流水传播到很远的地方；有的种子可以通过鸟类或其他动 物远距离传播；有的物种与人类的生活和工作关系紧密，很容易通过人类活动被 无意传播；也有的物种因外观美丽或具有经济价值，而常常被人类有意地传播 【3 1 1 。 4 第1 章文献综述 1 3 入侵植物与入侵地生境相互影晌 1 3 1 植物入侵与生态系统相互作用 入侵植物随处可见，但它们对不同的生态系统所发生的作用是不同的，因此 造成的影响也不尽相同。植物要入侵成功，不但与自身特性、环境影响因子有关， 还与被入侵的生境状况有关，这种生境状况包括被入侵生态系统的特征以及生态 系统对入侵生物的抵御脆弱性大小有关【3 2 】。一个被入侵成功的生态系统往往提供 空余的生态位，能被本地原有物种和外来入侵种利用【3 3 1 ，受到人为因素干扰的生 态系统( 如森林、草场、铁路及公路两侧) 都比较易被入侵【3 4 。6 】。另外，地理位置 独特、气候温和、旅游业发达的区域，缺少入侵种天敌或群落内物种对入侵种未 产生遗传抗性( 特别是病虫害) 的生态系统( 自然保护区) ，更易发生外来生物入侵。 植物入侵可以从种群、群落和生态系统各个层次上导致生态系统组成、结构和功 能的改变，最终导致本地种绝灭，生物多样性丧失7 1 ，给当地生态系统带来毁灭 性打击。 1 3 2 植物入侵与入侵地的优势种、生物多样性的关系 入侵种与生态系统内其它物种间的相互作用是影响生物入侵的另一个重要因 素。生物多样性的高低、优势种长势的强弱直接影响生物间的相互作用大小。物 种间的相互作用非常复杂，存在竞争与互助，这种关系需要由外界环境资源来决 定。如果外来种在入侵过程中，在形态、生活史、生态位上进行了适应性进化， 与本地优势种形成互助作用，这将促进物种的成功入侵。而非适应性进化与本地 优势种形成竞争，这将抑制物种入侵，并且在生物多样性较高的群落内很难定居 下来【3 8 4 3 1 。 1 3 3 植物入侵与人为干扰的关系 人类在自然界中所处的地位是其它任何一种生物所不能比拟的，它不仅是自 然生态系统的一个组成成分，而且通过自身的活动对其所处的系统也会产生巨大 的影响力【4 4 舶】。例如在人类居住区长期征用土地则会造成植被永久清除，植被破 坏严重；临时占地也会造成土壤流失和生物多样性降低。车辆和人类通过携带( 种 子，活体等) 也促进了物种传播，增加了植物入侵的渠道【4 7 删。并且人类的活动还 使得入侵植物的新栖息地环境发生了重大变化，为植物的成功入侵提供了良好的 条件，也使得一些植物栖息地生态系统变得更为脆弱，难以抵御外来植物种的入侵 【5 0 5 2 1 。 两南大学硕士学位论文 1 4 我国自然保护区植物入侵研究进展 2 0 0 4 年贺握权，黄忠良等对鼎湖山自然保护区外来植物入侵的监测和研究表 明，外来植物入侵程度在保护区不同功能区内差异明显，进一步证明人为干扰是 影响外来种入侵的主要因素。自然保护区内外来种入侵的来源主要是人工引入，少 量自然侵入者也与人为干扰有关。生态系统的结构越复杂，生物多样性水平愈高， 生态系统的可入侵性愈低，反之可入侵性越高。入侵性外来种通过影响生态系统的 环境因子，破坏生态系统功能，同时亦干扰破坏群落原有种的生理活动和过程，成 为植物杀手，从而降低群落的物种多样性【5 3 】。2 0 0 6 年韦原莲，叶铎等对广西十万大 山自然保护区外来入侵植物研究表明，自然保护区内外来入侵植物中从种类上划 分，菊科种类最多，其次为苋科。从来源看，入侵植物中来自热带美洲最多【5 4 1 。从 繁殖策略上看，入侵植物均为r 一选择对策，其中绝大部分均为草本。同年我国环保 总局开展了我国沿海地区自然保护区外来入侵物种调查课题，通过对2 6 个自然保 护区的实地调查，初步查明了沿海地区自然保护区内均遭受到不同程度的植物入 侵【5 5 - 5 引。 本研究充分借鉴国内外针对保护区生物入侵研究的科研成果，以重庆市金佛山 国家自然保护区为研究区域，一方面调查研究保护区不同海拔梯度生物多样性及 群落优势种。另一方面调查当前入侵保护区的外来植物种，明确有害植物来源、 入侵途经、危害方式和程度以期对今后保护区的生物入侵防治工作中的风险分 析与预警、入侵种信息管理技术体系的建立提供有效依据。 1 5 本研究的目的和内容 1 5 1 研究的目的和意义 重庆市金佛山自然保护区拥有丰富的物种资源，是一个天然的巨大基因库， 在我国生物多样性的保护中发挥着巨大的作用。但随着最近几年对自然保护区的 旅游开发，在给当地带来巨大的经济效益的同时也使得自然保护区面临着外来生 物入侵的巨大威胁。本实验旨在调查保护区不同生态位的优势物种以及入侵的外 来植物种的分布及生长现状。这将为自然保护区的外来植物种入侵的防治和生物 多样性的保护工作具有重要的理论和实践意义。 1 5 2 研究的主要内容 a 以海拔梯度为基准设置样方，统计分析不同生态位上的优势物种 b 通过实地踏查布样取材，以及根据自然保护区的原有植物库资料，依据外来植 物种与本地种的判别标准、快速评估方法、生态空间理论和关键种理论等技术， 6 第l 章文献综述 对外来植物种或可疑植物种进行确定。 c 在入侵种确定的基础上进行设点跟踪观察，研究其入侵力、危害力、潜伏期以 便后期为自然保护区的外来植物入侵防治工作提供理论依据和支持。 1 5 3 研究技术路线 巡查入侵种 精确定位 u 跟踪观察 u oo 定定 明 位位确 入 危 潜 侵害伏 力力 期 7 第2 章金佛山不同海拔梯度植物优势种的调查研究 第2 章金佛山不同海拔梯度植物优势种的调查研究 2 1 研究区域概况 金佛山国家一级自然保护区位于重庆市东南边缘的南川市南部，是湘渝黔三 省市的黄金交叉点。金佛山属大娄山东段支脉，是大娄山脉的最高峰( 北纬9 2 0 5 2 9 4 0 5 0 、东经1 0 7 0 2 7 1 0 9 0 1 0 ) ，主峰风吹岭2 2 5 1m ，金佛山又名金山，古称九递 山，由金佛、箐坝、柏枝3 山1 0 8 峰组成群峰耸峙，总面积1 3 0 0 姘，原始森林 占三分之一，风景区规划面积4 4 1k m 2 ，保护区面积5 2 2k i n 2 。森林覆盖率为7 6 ， 原始森林约占3 0 。金佛山属典型的喀斯特地质地貌，由于特殊的地理位置和气 候条件，在古老的时代，缓冲了第四纪冰川的袭击，较为完整地保持了古老而又 不同地质年代的原始自然生态环境。金佛山属亚热带湿润季风气候，具有冬短、 春早、夏长、雨热同季、气候垂直变化明显的特征。常年平均气温只有1 7 左右。 年均降雨量1 4 0 0 m m ，雨量主要集中在夏季。常年有霜期2 6 d ，雾日2 6 0 d 左右。 相对湿度年均9 0 。降雪从1 1 月到来年3 月【5 9 - 6 2 1 。 金佛山山顶与山麓的相对高差为1 9 1 1 m ，由于气候的垂直特征，从山麓到山 顶分布着层次分明而又共生交错的从热带到寒温带的7 种类型的植被生长带，即 亚热带常绿阔叶林、亚热带常绿阔叶和落叶混交林、亚热带针叶林、亚高山矮林、 常绿原始林、灌丛和草甸。这一独特的山地森林气候，使该地区野生植物种类十 分丰富。古稀植物呈区域分布，组成罕见的古稀植物景观，层次分明，高大乔木 林下是方竹林及各类灌木丛、蕨藓遍布，春末夏初百卉争艳，繁花似锦。得天独 厚的自然条件，使金佛山的植物资源品种多、种类全，山上植物多达3 0 6 科，1 6 6 4 属，5 9 0 0 余种( 亚种、变种) 。其中，地衣植物1 2 科、2 2 种，苔藓植物6 7 科、 1 7 3 种，蕨类植物4 7 科、1 1 3 种，裸子植物1 0 科、2 8 种，被子植物1 8 1 科、1 3 0 8 种。国家保护植物为2 5 3 种( 变种) ，国家一级保护植物有金佛山兰娜觑肠 棚刀砌“口玎f 阳s c c h e n 、铁皮石斛眈刀加6 f 甜聊d 历c f 玎口彪、银杉砌口朋 口御矗) ，砌、珙桐忱1 ，翮口加v d ，“c m 胞、红豆杉胁淞砌加p 瑚括、银杏g f 甩局印6 洳施、 伯乐树肌j 砌刀口触 阳s 伽p 瑚括、麻栗坡兜兰凡咖鲫增西，“聊研口，枥d p 珊p 、菏叶铁线 蕨彳矾册胁聊彤刀扣删p1 ，础j 加p 舢p 等。国家二级保护植物有穗花杉彳聊p 胛幻舰c 螂 口御船刀蛔、蓖子三尖杉c 印乃口肠觚淞d ，舰，f 、连香树彤砌砌川“朋丘驴d ，l 纪姗、独 兰花c 忍口唧把门蛔口刀d p 刀口、杜仲互玩c d 册肌切材砌d f 加、福建柏而后耙刀砌办d 埘珊f f 、巴 东木莲心，z f p f 砌阳胁哗瑚括、水青树死舭i c p 疗加刀册p 瑚p 、野茶树c 口聊刀胁s f 行p 珊捃 v 础绷册2 f 等等。三级保护植物有黄杉心s “如玷m g 口s 砌p 瑚括、红豆树d ，m 傩切 h o s i e i 、厚朴m n 醪o l i c io 承c 讯口l i s 、天麻g 口的d i ne l m n 、黄连c o p t i sc h t n e n s i s 、八角 莲咖所口w 朋勿p 玩，、粗齿黑桫椤g ! 朋刀伽p 乃口p 阳如咒加z f 肠幻、金佛山方竹 9 两南大学硕士学位论文 c 向f 聊d 刀d 6 口聊6 淞口材f f 加等等。其中，银杉、大叶茶、方竹、杜鹃王被誉为“金山四 绝【6 3 。6 5 1 。 2 2 研究内容与方法 根据金佛山的海拔变化特点，依据野外调查的常规方法，设置了8 4 0 m 、1 3 4 0 m 、 1 8 4 0 m 、2 2 5 l m 四个海拔梯度。针对外来植物种的可能分布特点，分别在金佛山 的西坡、北坡和南坡设置了样方，样方大小分别为乔木2 0 m 2 0 m 、灌木5 m 5 m 、 草本1 m 1 m ，每一海拔梯度3 个重复。 2 3 优势植物种的确定 在上述的样方内进行不同生态位植物的观察与统计，主要包括群落内植物种 类，各种植物的生态位、数量、频度、盖度和生长状况等。 根据生态调查所采用的物种多样性指数s b a n n o n - w i e n e r 指数( h ) ：h j 一p i1 0 9 2 p i ，以及物种优势度b e 唱e r p a d ( e r 优势度指数( i ) ：i = n m 瓢n 进行统计分析。其中， p i 为群落中第i 个种的个体数占全部种的个体总数的比例，n m 舣为群落中最大种的个 体数，n 为群落中的全部个体数【6 6 _ 7 0 1 。物种多样性指数h ( s h 锄o n w i e n e r ) 综合 反映物种丰富度和均匀度的总和。随着物种数目的增加和个体的分布越均匀， s 1 1 a 1 1 1 1 0 n 指数就越大。 2 4 实验仪器 g p s 、小铁铲、数码相机、标本夹、卷尺、标签、样方( 2 0 m 2 0 m 、5 m 5 m 、 1 m 1 m ) 、标记油漆、记号笔等。 2 5 结果与分析 2 0 0 6 年1 2 月1 日至1 5 日，采用上述研究方法，在金佛山4 个海拔梯度上分 别设置的样方如下：北坡和南坡6 个2 0 m 2 0 m ，6 个5 m 5 m ，1 8 个l m 1 m 样 方；西坡7 个2 0 m 2 0 m ，7 个5 m 5 m 、2 1 个1 m 1 m 样方；山顶3 个2 0 m 2 0 m ， 3 个5 m 5 m ，9 个l m 1 m 样方，并对这些样方进行跟踪调查，调查时间分别为 2 0 0 6 年1 2 月份及2 0 0 7 年5 月份和8 月份。但是由于金佛山地形险峻，在样方设 置难度很大，因此，有几个2 0 m 2 0 m 的样方并未能按照理论上的3 个重复进行 设置，这对实验结果会存在一定的影响，通过走访有经验的专家及参照贺握权， 黄忠良2 0 0 4 年对鼎湖山自然保护区外来植物入侵调查研究和韦原莲，叶铎2 0 0 6 年对广西十万大山自然保护区外来入侵植物研究的结果，证实本论文的调查结果 基本符合事实。 各个样方的观察与测定的统计分析结果如下： l o 第2 章金佛山不同海拔梯度植物优势种的调查研究 表2 12 0 0 6 年12 月份调查北坡各海拔梯度植物优势种的数量特征 t a b l e2 1 t h eq u 孤i t i c yc h a r a c t e r i s t i co f d o m i i 坷呲s p e c i e sa tm en o m ls l o p e ( 2 0 0 6 1 2 ) 注：i 表示2 0 m 2 0 m 样方；i i 表示5 m 5 m 样方；表示l m l m 样方。以下同。 表2 22 0 0 7 年5 月份调查北坡各海拔梯度植物优势种的数量特征 1 a b l e2 2 t h eq 啪t i 锣c h 撇c t e r i s t i co fd o m i n a n ts p e c i e sa tt 1 1 en o m ls l o p e ( 2 0 0 7 5 ) 西南人学硕十学位论文 表2 32 0 0 7 年8 月份调查北坡各海拔梯度植物优势种的数量特征 亿出l e2 3 t h eq 哪t i t ) ，c h 锄c 硎s t i co f d o m i n a n ts p e c i e sa tt h en o n hs l o p e ( 2 0 0 7 8 ) 北坡1 8 4 0 m ( 1 8 6 9 土1 4 、1 8 7 3 士1 3 、1 8 9 8 士2 2 注：此三个数据为g p s 在样方附 近三次定位的海拔值，以下同) 坡度在4 0 。以上，受到人类的干扰比较小。乔木 高大，郁蔽度大，物种多样性较高，优势种也较为稳定。生态位从高到低的植物 优势种分别为：领春木( 历缈纪胞口p 彪幻印p 删甜坍h o o k e t1 1 1 0 m s ) 、簇叶薪木浆子、 刺花椒( 历珂f 办d 圳材聊口伽z 砌印d 讲“所d c ) 、厢青藤、日本蛇根草( 鳓面砌泐 ，印d 刀衍口b l u m e ) 、冷水花( p f 胞口c 础p 愆fg 唧印e t g u i l l ) 。 在海拔1 3 4 0 m ( 1 3 6 9 士7 、1 3 6 8 1 4 、1 3 0 8 士1 7 ) 处坡度在3 5 。以上，由于旅游宾 馆和农家乐都聚集于此，受到的干扰较为严重。乔木多被砍伐，人类的频繁开垦 后使得五节芒成为草本层优势种，由于其较强的侵占能力使得其他物种的生存受 到了威胁，生物多样性降低。生态位从高到低的植物优势种分别为：杉木 ( 血玎 f 馏妇m 砌肠玎c p d 肠幻( l 锄b ) h o o k ) 、青柞槭( 么c e ，如劂f r ) 、白栎( q d 咖h a n c e ) 、五节芒( a 船阳刀砌淞加，池l 觚( l a b i l l ) w a r b ) 。 海拔8 4 0 m ( 9 0 5 士9 ) 坡度在5 0 。左右，没有受到人类的干扰，但是附近村民 的活动范围正在不断地扩大。在此区域物种较为丰富，植被覆盖率高。生态位从 高到低的植物优势种分别为：马尾松( p 坍鲫d 以妇撇l 锄b ) 、肖菝葜( 月= 歹印。刀毗i k 姗t 1 1 ) 、赤楠( 跏粥f 删朋“c f “p 玎f “聊( r o b i l l s ) m e 仃) 、四川大头茶( g d 砌，z 蛔 础姗眺砌蛳c h a i l g ) 、芒萁( d 纪阳雕哺矽如胁饵。眦) 舭a i l ( e ) 。 1 2 第2 章金