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文档简介

第五章蕨类植物(Pteridphyta),(一)主要教学内容:1蕨类植物的生活史及主要特征。2蕨类植物的分纲和分类的主要依据。3常见的药用蕨类植物。(二)主要教学要求:1掌握蕨类植物的主要特征、分纲和分类的主要依据。2熟悉常见的药用蕨类。3了解蕨类植物的生活史。,第一节蕨类植物的概述,旧称“羊齿植物”。1.是高等植物中具有维管组织,但比较低等的一个类群。2.具有明显的世代交替,无性生殖产生孢子,有性生殖器官具有精子器和颈卵器,孢子体远比配子体发达,并有根茎叶的分化和较原始的输导系统。产生孢子而不产生种子。3.在生活史中,有两个独立的植物体,即孢子体和配子体,是较高等的孢子植物,又是较原始的维管植物。我国多分布于长江以南各地。如铁线蕨、卷柏、贯众、肾蕨、满江红、鳞木和桫椤等,约12000种,我国约有2600种,供药用的蕨类植物有39科,400余种。多种蕨类植物可供食用(如蕨,紫萁),药用(如贯众、海金沙)或工业用(如石松)。,一、蕨类植物的特征,(一)孢子体:经常见到的蕨类植物是孢子体,通常在叶子的下面或边缘产生孢子囊,少数在茎或分枝顶端形成孢子囊穗。孢子囊内的孢子母细胞减数分裂产生孢子。,真蕨类植物的形态,1不定根2根状茎3叶柄4叶轴5羽片6小羽片7羽轴8小羽轴,植物体有根、茎、叶的分化和较原始的维管组织;1、根多为有较好吸收能力的不定根,原始的种类具假根;2、茎为地下茎(根状茎)或地上茎(气生茎),维管系统构成中柱(原生中柱、管状中柱、网状中柱、多环中柱),具有保护作用的毛和鳞片;3、叶:小型叶:没有叶隙和叶柄,仅有一条不分枝的叶脉,是原始类型。大型叶:均有叶隙和叶柄,叶脉多分枝,是进步类型。孢子叶(能育叶):能产生孢子囊和孢子的叶。营养叶(不育叶):仅能进行光合作用,能产生孢子囊和孢子的叶。同型叶:营养叶与孢子叶不分,既能制造有机物又可产生孢子。异型叶:同一植物体具2种不同形状和功能的叶。演化顺序:同型叶-异型叶;小型叶-大型叶,中柱类型,(1)原生中柱:中柱中央分化为木质部,向外被韧皮部包围着,这是最原始的类型。(2)管状中柱,包括双韧管状中柱和外韧管状中柱(3)网状中柱,管状中柱由于枝与叶的发生形成枝(叶)隙而呈网状(4)真中柱,木质部与韧皮部并列成束,多束形成一圈(来源于外韧管状中柱或外韧网状中柱)(5)散生中柱,木质部与韧皮部并列成束,散生茎内。,中柱类型横切面图解,(原生中柱单中柱星状中柱编织中柱外韧管状中柱双韧管状中柱网状中柱真中柱散状中柱),4、孢子囊,在小型叶蕨类中单生于孢子叶的近轴面或叶基部,孢子叶通常集生在枝的顶端,形成球状或穗状,称孢子叶球或孢子叶穗,如木贼。较进化的真蕨类,其孢子囊长生于孢子叶的背面、边缘或集生在一特化的孢子叶上,常常有多数孢子囊聚集成群,称为孢子囊群。孢子囊群有圆形、肾形、长圆性、线形等形状,原始的类型其孢子囊群裸露。进化的类型常有膜质的囊群盖覆盖。孢子囊壁由单层或多层细胞构成,在细胞壁上有不均匀增厚的环带。环带着生的位置有多种形式,如海金沙的顶生环带,芒萁属的横行中部环带,金毛狗脊属的斜形环带,水龙骨属的纵形环带。,孢子囊的环带,孢子,孢子同型:大多数蕨类产生的孢子大小相同。孢子异型:如卷柏和少数水生真蕨类的孢子有大小之分,产生大孢子的囊状结构称大孢子囊,大孢子萌发后形成雌配子体,产生小孢子的囊状结构称小孢子囊,小孢子萌发后形成雄配子体。无论是同型孢子还是异型孢子,在形态上可分成两类:一类是肾状的两面型,另一类是三角锥状的四面型。孢子的周围光滑或常具不同的突起或纹饰,或分化出四条弹丝。,两面形孢子(鳞毛蕨属)四面形孢子(海金沙属)球状四面形孢子(瓶尔小草属)弹丝形孢子(木贼属,(二)配子体,孢子成熟后散出,在适宜的环境条件下,萌发为配子体即原叶体。,配子体,配子体能产生精子器和颈卵器,其结构和苔藓植物相似,只是精子数目较少;颈卵器颈部较短,只有1个颈沟细胞。颈卵器中产生卵,精子器中产生带鞭毛的精子。精子以水为媒介而游动,进入颈卵器与卵结合。受精后,合子发育成幼胚,暂时寄生于配子体上,随着胚的发育,配子体逐渐枯萎死亡,幼小的胚成长为能独立生活的孢子体。,蕨精子器,蕨颈卵器,(三)生活史,蕨类植物的生活史中有两个独立生活的植物体:孢子体和配子体。孢子体世代:从受精卵萌发到孢子体上孢子母细胞进行减数分裂前,其细胞染色体数目为2n。配子体世代:从单倍体的孢子萌发到精子与卵子结合前,细胞内染色体的数目为单倍(1n)。世代交替明显,其中孢子体世代占很大优势。,蕨类植物生活史,二、蕨类植物的化学成分,黄酮类:分布广泛,多具生理活性,最常见的有芹菜素、芫花素、木犀草素等。生物碱类:石松属中含有石松碱、石松洛宁,从石松科植物中分得的石杉碱甲(huperzineA)能防治老年性痴呆症。酚类:二元酚类及其衍生物在大型叶的真蕨中普遍存在,如咖啡酸(caffeicacid)、阿魏酸(ferulicacid)及氯原酸(chlorogenicacid)具有抗菌、止痢、止血和升高白细胞的作用。多元酚特别是间苯三酚类衍生物在鳞毛蕨属植物中常有存在。萜类及甾体类:普遍含有三萜类化合物,主要是何伯烷型和羊齿烷型五环三萜。在部分种中发现含有昆虫蜕皮激素,有促进蛋白质合成等活性。,第二节蕨类植物的分类及代表植物,蕨类植物的种类比较复杂,具有许多不同的性状,在蕨类植物分类鉴定中,常依据下列一些主要特征:(1)茎、叶的外部形态及内部构造;(2)孢子囊壁细胞层数及孢子形状;(3)孢子囊的环带有无及其位置;(4)孢子囊群的形状、生长部位及有无囊群盖;(5)叶柄中维管束排列形式,叶柄基部有无关节;(6)根状茎上有无毛、鳞片等附属器官及形状。我国植物学家、世界著名的蕨类植物学专家秦仁昌建立了一个新系统,把过去的5纲提为5亚门:石松亚门、水韭亚门、松叶蕨亚门、楔叶亚门和真蕨亚门。前4亚门为小型叶,真蕨亚门为大型叶。真蕨是进化水平最高、最繁茂的一群。蕨类植物的叶子,有的仅进行光合作用,称为营养叶或不育叶,也有的主要是形成孢子囊和孢子,称为孢子叶或能育叶。有些蕨类植物的营养叶和孢子叶形状相同,称为同形叶,有的蕨类植物营养叶和孢子叶完全不同,称为异形叶。,秦仁昌(1898.2.16-1986.7.2),植物分类学家。中科院院士。江苏武进人。年毕业于金陵大学,获理学士学位。年起,先后到丹麦、英、法、德、美和捷克以及澳大利亚等国考察研究。年回国。历任中国科学院学部委员、植物所研究员兼所顾问,中国植物学会副理事长,国际植物分类学会分类和命名委员会名誉副主席,云南大学教授,一、二、三届全国人大代表。早年曾对蕨类植物进行了系统的研究,创立了蕨类和水龙骨科自然分类新系统。著作有中国植物志、海岛蕨类植物志、中国蕨类植物志、蕨类植物科属系统和历史来源、中国蕨类植物图谱等。,一、松叶蕨亚门(Psilophytina),有根状茎与二叉分枝的气生茎,原生中柱,无根。小型叶或无叶,无叶脉或单一叶脉,孢子囊生于枝顶。配子体腐生或与菌类共生。松叶兰(Psilotumnudum),松叶兰:全草(药材名:松叶蕨)为祛风湿药,能祛风湿、舒筋活血、化淤。,二、石松亚门(Lycophytina),孢子体具有根茎叶分化,茎多二叉分枝;原生中柱;小型叶;孢子囊着生在孢子叶叶腋处,形成孢子叶穗(球)。代表植物:石松(Lycopodiumclavatum),柏属叶无叶舌;孢子同型,原叶体独立生活长;无根托,不定根直接在根状茎上产生。全草(药材名:伸筋草)为祛风湿药,能祛凤除湿、舒筋活络、利尿通经。,石松孢子叶的纵切图,蛇足石杉(千层塔)Huperziaserrata(Thunb.)Trev.为石松科,肾形的孢子囊着生于孢子叶腋,成熟的孢子囊沿一侧开裂,孢子叶扁平,叶缘呈波纹状,具不规则重锯齿,含石松碱甲,制成双益平及哈伯因,治疗老年性痴呆症。全草能清热凉血、生肌、灭虱。,卷柏属(Selaginella),叶有叶舌;孢子异型;原叶体独立生活时间短;具有根托,在根托上产生不定根。,卷柏孢子叶的纵切图,卷柏(九死还魂草)Selaginellatamaricina全草(药材名:卷柏)为活血化淤药,能活血通经;卷柏碳能化淤止血。,卷柏茎的横切面图,三、水韭亚门(Isoephytina),原生中柱,孢子囊单生,孢子异型,精子多鞭毛水韭属(Isoetes),四、楔叶亚门(Sphenophytina),孢子体具根茎叶分化,茎有节与节间,节间中空(具节中柱)。小型叶不发达轮生呈鞘状。孢子囊生于枝顶的孢子叶上。木贼属(Equisetum),木贼属,木贼属,木贼Hippochaetehiemale(L.)Berner部分文献命名为EquisetumhiemaleL.或HippochaetehiemaleL.多年生草本,生于河边湿地,具根状茎和气生茎,均有节和节间之分,节间中空,相邻两个节间的中央气腔互不相通,营养枝和生殖枝同时生出营养枝节上轮生许多分枝;生殖枝分枝少,顶端能产生孢子叶球。茎由皮层、内皮层和中柱组成。皮层具多层细胞,富含硅质。全草能收敛止血,利尿,明目退翳。,问荆,问荆生活史,犬问荆EquisetumpalustreL.为木贼科木贼属。根状茎横走,有暗黑色球茎生孢子囊穗的茎春季有根状茎发出,带紫褐色,无叶绿素,有12-14条不明显的脊棱,叶鞘筒漏斗状,鞘齿棕褐色,厚膜质,每2-3齿连接成宽三角形。孢子囊穗长圆形,钝头。不育茎在孢子茎枯萎后生出,分枝轮生。全草入药,能清热解毒、利尿止血消肿、止咳之效,治疗尿路感染、骨折及各种出血症。,节节草EquisetumramosissimumDsef.为木贼科木贼属。地上茎常绿,多年生,一型,基部多分枝,枝中空,有纵棱脊6-20条,狭而粗糙,含有硅质的疣状突起1行,或有小横纹,节间基部的叶鞘筒状,长约2倍于径,叶鞘齿短三角形,灰色,近膜质,孢子囊穗生于枝顶,全草入药,有明目退翳、清热利尿之效,主治骨髓炎、小便不利等症。,5、真蕨亚门(Filicophytina),孢子体发达,有根茎叶分化。根为不定根。茎为根状茎(树蕨类具直立茎);中柱类型:原生中柱、管状中柱、多环网状中柱茎表面有鳞片与毛;毛:单细胞毛、节状毛、星状毛;鳞片:粗筛孔鳞片、细筛孔鳞片叶:大型叶,幼叶拳卷。分化为叶柄与叶片。单叶或复叶:单叶叶片不分裂或浅裂;复叶叶片多分裂或叶柄上生有分离的小叶。孢子囊聚集为各式孢子囊群。(1)厚囊蕨纲(Eusporangiopsida)孢子囊由多数表皮细胞共同发育而成,囊壁厚,由数层细胞组成,如瓶尔小草属(Ophioglossum)(2)原始薄囊蕨纲(Protoleptosporangiopsida)孢子囊由一个细胞发育而来,但其孢子囊柄是有多数细胞发育而成,囊壁由单层细胞组成,如紫萁属(Osmunda)(3)薄囊蕨纲(Leptosporangiopsida)孢子囊由一个细胞共同发育而来,囊壁由一层细胞组成,具有各式环带,孢子囊通常集成孢子囊群。孢子囊内孢子有定数,32个或64个。少数水生蕨类形成孢子囊果,具有异型孢子。如水龙骨属(Polypodium)蕨(Pteridium)、槐叶苹(Salvinia),真蕨的孢子囊,(1)厚囊蕨纲(Eusporangiopsida),瓶尔小草属(Ophioglossum),瓶尔小草孢子体OphioglossumvulgatumL.菌根肉质,有真菌共生,无根毛。茎短,通常每年生出一叶。叶卵形,全缘,网状脉序。叶柄的腹面生出1个孢子囊穗,穗上生有2行孢子囊。孢子囊大,具厚壁,孢子多数。全草入药,具清热解毒、消肿止痛之效。,(2)原始薄囊蕨纲(Protoleptosporangiopsida)紫萁(Osmunda),紫萁OsmundajaponicaThunb.营养叶绿色,具开放性二叉分枝叶脉,孢子叶小,黄褐色,狭线形,边缘生有大量孢子囊,孢子绿色。根状茎粗短,被众多的叶柄残基所包围,不定根棕褐色。根状茎及叶柄残基(药材名:紫萁贯众)清热解毒。,(3)薄囊蕨纲(Leptosporangiopsida)水龙骨属(Polypodium),蕨又名拳菜,为凤尾蕨科蕨属,孢子囊群线形,生于叶边缘,被反卷的叶边包盖。根状茎含大量淀粉达入药有利尿解热降压之效。全草可以治疗食嗝、气嗝,又作驱虫剂。,其他蕨类蕨,桫椤,肾蕨,有柄石韦,海金沙Lygodiumjaponicum(Thunb.)Sw.为海金沙科海金沙属。攀缘植物,叶多数丛生于短枝,相距9-11厘米,二回羽状,小羽片掌状或三裂,边缘有不整齐的浅锯齿。孢子叶卵状三角形,小羽片边缘着生流苏状的孢子囊穗,海金沙为酸性土指示植物,全草及孢子囊穗入药,有利尿止血之效,能治水肿,筋骨疼痛;鲜草捣汁调茶油,治烫火伤。,金毛狗脊的根状茎及叶柄残基,金毛狗脊Cibotiumbarometz(L.)J.Sm.为蚌壳蕨科,孢子囊群背生或顶生于小脉,囊群盖圆肾形。根状茎粗大密生金黄色毛,众多不定根已被剪去。产长江以南和亚洲热带,生山角沟边及林下阴处酸性土壤上。根茎能补肝肾,强腰脊,祛风湿。,凤尾草PterismultifidaPoir.又名井口边草,为凤尾蕨科凤尾蕨属。叶簇生,长卵圆形,一回羽状,基部羽片常2-3分叉,上部羽片下延成狭翅,基部线形,中轴具翅;不育叶的羽片或小羽片较宽,边缘有不整齐的锯齿,侧脉单一,孢子囊群沿叶边连续分布。全草药用,有清热利湿、解毒凉血、止血利尿之效,并能强筋活络,治痢止泻。,大叶井口边草PterisnervosaThunb.又名凤尾蕨,为凤尾蕨科凤尾蕨属。上着生。植株高大,叶较大,羽片宽在5毫米以上,孢子囊群线形,沿叶缘内的联结脉。全草药用,有清热解毒、凉血止血利尿之效,并能治疗传染性肝炎等。,中国蕨科粉背蕨属,叶簇生,表面暗绿色,背有乳黄色粉末,裂片长圆形,边缘有整齐的圆齿。为石灰岩或钙质岩石的指示植物,广布全国,全草入药能调经活血,止血。,银粉背蕨Aleuritopterisargentea,铁线蕨Adiantumcapillus-venerisL.为铁线蕨科铁线蕨属;根状茎横走,叶近生,中部以下二回羽状;小羽片狭扇形或斜方形,浅裂至深裂。全草能清热解毒,驱风除湿,利尿通淋。,贯众CyrtomiumfortuneiJ.Sm鳞毛蕨科贯众属;根茎短。叶柄基部密生阔卵状披针形黑褐色大形鳞片,叶片一回羽裂,羽片镰状披针形。孢子囊群着生于羽片下面,位于主脉两侧。囊群盖大,圆盾形。根茎在南方作贯众用,效用同绵马贯众。,石韦Pyrrosialingua(Thunb.)Farwell孢子囊群紧密而整齐排列在侧脉间;全草入药能清热解毒、利尿通淋,治疗刀伤、烫伤等。作石韦药用的尚有北京石韦Pyrrosiadavidii(Gies.)Ching、有柄石韦Pyrrosiapetiolosa(Christ)Ching、毡毛石韦Pyrrosiadrakeana(Franch.)Ching等。,石韦北京石韦有柄石韦,石韦属几种植物检

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