（草业科学专业论文）青藏高原东缘弃耕地的土壤种子库及其与地上植被关系的研究.pdf

摘要 存在于土壤中或混合在枯枝落叶层中的所有具有活力种子都组成种子库。对土壤 种子库的组成、数量及分布的研究，具有重要的理论和实践意义。以往种子库的研究 多集中于温带地区，在青藏高原等高寒地区较少。我们对青藏高原不同弃耕年限草地 的土壤种子库进行了研究。方法是：选择弃耕1 年、1 0 年、2 0 年和对照草地作为四 个处理，每个处理2 0 r e x 2 0 m ，在四个处理中分别随机选择选择了1 0 个2 x 2m 2 亚样 区，在每个亚样区再分为1 0 个0 4 x1m 2 的样方，在每个样方中分三层分别取样，( 取 样深度分别为：0 2 c m 、2 7 锄和7 - - 1 2 c m ) ，样本装入布袋中运回实验基地并晾干。 应用萌发法研究了青藏高原东缘亚高山草地弃耕地的土壤种子库。其目的是考查不同 弃耕年限土壤种子库之间的差异、土壤种子库与地上植被之间的关系及不同弃耕年限 草地地上植被的一般演替关系，以此为弃耕地的恢复与重建提供重要的理论依据。把 弃耕1 年、1 0 年、弃耕2 0 年和对照草地四个处理分别表示为：a 、b 、c 、d 。主要 结果有：经过5 个月的萌发4 个处理共记录了2 5 个科6 5 个属9 3 个物种的2 0 8 1 3 个 幼苗，随演替年限的增大，4 个处理种子数是不断减少的，其差异显著性分析表明， 仅c 、d 两个处理之间的差异是不显著的，其余处理之间均差异显著( p 0 0 5 ) 。种子 数由o - - 2 c i n 层到2 7 c m 层在4 个处理中都随土壤深度的增加而减小，且差异显著 ( p 0 0 5 ) 。随演替年限的增大，土壤种子库中出现物种在弃耕1 0 年后基 本保持稳定，且生活型随弃耕时间的增大，一或两年生物种占种子库中出现全部物种 的比例逐渐减小，而多年生物种所占的比例基本是增大的。地上植被中的物种数和植 株数随弃耕年限的增大不断增大，且4 个处理间差异显著( p o 0 5 ) ，土壤种子库与 地上植被之间的相似性由弃耕1 年的3 6 5 6 增大到弃耕1 0 年的4 8 2 8 、弃耕2 0 年 的5 7 5 8 ，到对照草地又减小至4 8 5 3 。可得结论：随演替年限的增大，四个处理 种子数是不断减少的，土壤种子库中出现物种数在弃耕1 0 年后基本保持稳定，一或 两年生物种占种子库中出现全部物种的比例逐渐减小，而多年生物种所占的比例基本 是增大的。土壤种子库的种子主要集中于o - 2 c m 层，且种子数随土壤深度的增大一般 有减少的趋势。地上植被中的物种数和植株数随弃耕年限的增大不断增大。土壤种子 库与相应处理地上植被之间的相似性随弃耕年限的增大一般呈逐渐增大的趋势。 关键词：青藏高原，弃耕地，土壤种子库，演替 a b s t r a c t a t h ev i a b l es e e d se x i s t e di nt h es o i lo rm i x e di nt h el i t t e rf o r m sas e e db a n k 。r e s e a r c ho nt h e s i z e ，c o m p o s i t i o na n dn u m b e ro fs o i ls e e db a n ki so fg r e a tt h e o r e t i c a la n dp r a c t i c a ls i g n i f i c a n c e t h ep a s t r e s e a r c ho ft h es o i ls e e db a n kc o n c e n t r a t e di nt h et e m p e r a t er e g i o n s ，a n df e wi nt h ea l p i n er e g i o n ，s u c h a st h eq i n g h a i - t i b e tp l a t e a u s o i ls e e db a n ko fg r a s s l a n da b a n d o n e dd i f f e r e n tp e r i o do fq i n g 如i a i - t i b e t p l a t e a uw e r es t u d i e d t h em e t h o di s ：s e l e c ta b a n d o n e d1 ，1 0a n d 2 0y e a ra n dt h ec o n t r o lt u r fa sf o u r t r e a t m e n te a c ht r e a t m e n t2 0m 2 0 m ，r e s p e c t l y ，s e l e c t1 0s u b - p l o t so f2 m 2mi nf o u rt r e a t m e n t r a n d o m l y f u r t h e rd i v i d e de a c hs u b p l o t si n t ot e no 4 l m 2s a m p l e s a m p l ei nt h r e el a y e r si ne a c h s a m p l e ( s a m p l i n gd e p t h ：o - 2c i n ，2 - 7 c ma n d7 1 2c m ) ，s h i p p e dt h es a m p l e sb a c kw i t ht h eb a g sp r e p a r e d a n dd r yf r e e l y i ti su s e dt h eg e r m i n a t i o nm e t h o dt or e s e a r c ht h ea b a n d o n e df a r m l a n ds o i ls e e db a n ko f t h ea l p i n eg r a s s l a n d so nt h ee a s t e r ne d g eo fq i n g h a i - t i b e tp l a t e a u i t sp u r p o s ei st oe x a m i n et h e d i f f e r e n c ea m o n gs o i ls e e db a n ko fd i f f e r e n ta b a n d o n e d - y e a rf a r m l a n da n dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e n t h es o i ls e e db a n ka n dt h ec o r r e s p o n d i n gg r o u n dv e g e t a t i o na n dt h es u c c e s s i o nr e l a t i o n s h i po fd i f f e r e n t a b a n d o n e d - y e a rf a r m l a n di ng e n e r a l , s oa st op r o v i d ei m p o r t a n tt h e o r e t i c a lb a s i sf o rt h er e h a b i l i t a t i o n a n dr e c o n s t r u c t i o no fa b a n d o n e df a r m l a n d r e s p e c t l y , w em a r ka b a n d o n e diy e a rf a r m l a n d ，1 0y e a r s f a r m l a n d ，2 0y e a r sf a r m l a n da n dc o n t r o lg r a s s l a n do ft h ef o u rt r e a t m e n ta s ab ，ca n dd m a i nr e s u l t s i s ：2 5f a m i l i s6 5g e n e r a s9 3s p e c i e s2 0 8 1 3s e e d l i n g sw a sr e c o r d e d i nt h e4t r e a t m e n tw i t h5m o n t h - l o n g g e r m i n a t i o n s w i t ht h ei n c r e a s i n go fs u c c e s s i o na g e ，s e e dn u m b e ri nt h e4t r e a t m e n tw a sr e d u c i n g g r a d u a l l y , t h ed i f f e r e n c es i g n i f i c a n c ea n a l y s i si n d i c a t e st h a t ：o n l yt h ed i f f e r e n c e sb e t w e e nc t h edw a s n o tr e m a r k a b l e ，t h ed i f f e r e n c eb e t w e e nt h eo t h e r sw a sr e m a r k a b l e0 o 0 5 ) s e e d sf r o m0 - 2 锄l a y e r t o2 - 7c ml a y e ri na l lf o u rt r e a t m e n t si n c r e a s e dw i t hs o i ld e p t h ，a n dt h ed i f f e r e n c ew a ss i g n i f i c a n t0 0 0 5 ) w i t ht h ei n c r e a s i n go fs u c c e s s i o n y e a r s ，s p e c i e si ns o i ls e e d b a n km a i n t a i ns t a b i l i t yb a s i c a l l ya f t e ra b a n d o n e d1 0y e a r s ，a n dt ot h el i f e t i m e ，w i t ht h ea b a n d o no ft h e i n c r e a s e ，t h ep r o p o r t i o no fa n n u a ls p e c i e so rb i e n n i a ls p e c i e si nt h es e e db a n kw a sd e c r e a s i n gg r a d u a l l y t h en u m b e ro fs p e c i e si na b o v e r o u n dv e g e t a t i o nw a si n c r e a s i n gi ng e n e r a l ，a n dt h ed i f f e r e n c eb e t w e e n f o u rt r e a t m e n tw a ss i g n i f i c a n t ( p 0 0 5 ) , t h es i m i l a r i t yb e t w e e ns o i ls e e db a n ka n dt h ec o r r e s p o n d i n g g r o u n dv e g e t a t i o ni sf r o m3 6 5 6o ft h ea b a n d o n e do 地y e a rf a r m l a n d ，4 8 2 8 o fa b a n d o n e d1 0y e a r s f a r m l a n d ，t o5 7 5 8 o fa b a n d o n e d2 0y e a r sf a r m l a n d ，a n dd e c r e a s e dt o4 8 5 3 o fc o n t r o lg r a s s l a n d a v a i l a b l ec o n c l u s i o ni sa sf o l l o w i n g ：t h es e e d so fs o i ls e e db a n km a i n l yc o n c e n t r a t e di n0 - 2c m l a y e r ，a n dt h eb u f f e ds e e df o l l o w sad o w n w a r dt r e n dw i t h s o i ld e p t h t h en u m b e ro fs p e c i e sa n dp l a n t si n a b o v e g r o u n dv e g e t a t i o nw a si n c r e a s i n gw i t ha b a n d o n e dy e a r s t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ns o i ls e e db a n k a n dt h ec o r r e s p o n d i n gv e g e t a t i o nw a sag r a d u a l l yi n c r e a s i n gt r e n dg e n e r a l l yw i t ht h ei n c r e a s i n g a b a n d o n e dy e a r s k e yw o r d s ：q i n g h a i t i b e tp l a t e a u ，a b a n d o n e df a r m l a n d ，s o i ls e e db a n k ，s u c c e s s i o n l i i 原创性声明 本人郑重声明：本人所呈交的学位论文，是在导师的指导下独立进行 研究所取得的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未发表的成果、 数据、观点等，均已明确注明出处。除文中已经注明引用的内容外，不 包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究成 果做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：导乒江 日 关于学位论文使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产权归属兰 州大学。本人完全了解兰州大学有关保存、使用学位论文的规定，同意学 校保存或向国家有关部门或机构送交论文的纸质版和电子版，允许论文被 查阅和借阅；本人授权兰州大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入 有关数据库进行检索，可以采用任何复制手段保存和汇编本学位论文。本 人离校后发表、使用学位论文或与该论文直接相关的学术论文或成果时， 第一署名单位仍然为兰州大学。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名：显垂辽导师签名： 兰州大学硕士学位论文 青藏高原弃耕地的土壤种子库及其与地上植被关系的研究 1 1 土壤种子库的概念 第一章引言 对于土壤种子库的概念，生态学家具有不同的看法。主要有以下几种定义： s i m p s o n ( 1 9 8 9 ) 指出，存在于土壤中或混合在枯枝落叶层中的所有具有活力种子都组 成种子库；g a r w o o d ( 1 9 8 9 ) 认为土壤种子库是埋藏在地表和土壤中所有的种子； t h o m p s o n 等在1 9 7 9 年定义土壤种子库为“某一特定时间，存在于土壤表面及其 下的土层中具有活力的种子总数；h a r p e r ( 1 9 7 7 ) 年认为种子库是一种潜在的植物 群落；b a k e r ( 1 9 8 9 ) 认为是所有没有萌发但有能力替代成株的种子。他还认为，有时 组成种子库的植物部分可以不是真正的种子。 1 2 土壤种子库的形成及其原理 自然生态系统和半自然生态系统中都拥有土壤种子库，如：森林( l e c k i ee t a 1 ，2 0 0 0 ) ，草地( m e e r t s g r o m m e s h ，2 0 0 1 ；t h o m p s o n1 9 7 9 ；c h i p p e n d a l e & m i l t o n ，1 9 3 4 ；c h a m p n e s s & m o r r o s ，1 9 4 8 ；r o b e r t s ，1 9 7 2 ) ，湿地( l o c k & s i m p s o n ，1 9 9 5 ) ， 荒漠( h e n d e r s o nc ta 1 ，1 9 8 8 ；g u oe ta 1 ，1 9 9 6 ) 和沙漠( k e m p ，1 9 8 9 ) 。 种子库的输入取决于种子雨。一群落中，本地传播占绝对优势，但是从远距离种 子资源的输入也发生，并可对植被形成一个这主要的贡献。本地传播可能是被动的， 来源于果实种子的机械输入，或通过火、风、水，而且后三种媒介对于长距离传播也 是重要的( s i m p s o n ，1 9 8 9 ) 。种子大小变异使得种子在时空有效的扩散，逃避不利的环 境条件( l o r de t a l ，1 9 9 5 ) 。植物种子成熟后，通过风媒、虫媒、洒落、动物携带等不 同的传播方式，随机撒落到地面上。g r i m e ( 1 9 7 9 ) 指出，土壤种子库中的大部分组 成了土壤埋藏种子，有的遇到合适的条件便可萌发出苗，有些仍旧在土壤表层或者枯 枝落叶物中、森林中的地面落叶层、腐殖质中( r o b e r t s ，1 9 8 1 ；k o m a r o v a ，1 9 8 5 ) 。有 些种子落到土壤的裂缝中，在洪水期间被沉积物所覆盖，或是被风吹起的土粒所包 埋。动物的行为也会产生一些埋藏的种子，如一些脊椎动物、啮齿动物有意或无意地 兰州大学硕士学位论文青藏高原弃耕地的土壤种子厍及其与地上植被关系的研究 在土壤中打洞时对于种子的埋藏具有重要作用( g a r w o o d ，1 9 8 9 ) 。对土壤的不同干扰 活动也会导致一些种子埋藏到土壤中去，如犁地、耕翻等。 群落的更新和建植依赖于植物的繁殖过程，种子从母株上脱落以后，经过复杂 的生态学过程，一些种子掩埋在土壤中，形成了土壤种子库( s i m p s o n k c k ，1 9 8 9 ) 。 r e s ( 1 9 9 4 ) 认为，( 1 ) 种子的持续存在是种子错过了第一次萌发的机会或是第一次萌发 失败情况下的产物；( 2 ) 种子的延迟萌发可能会产生更多的后代。在好的年份里，种子 全部萌发会提高种群的增长速率，但如果在幼苗的建植或繁殖完全失败的环境中，如 果没有土壤中储存的种子，种群将有可能灭绝( t h o m p s o n ，2 0 0 0 ) 。由于种子库的存在， 避免了当地植物生长的过分拥挤和同胞竞争( e l l n e r ，1 9 5 6 ；n i l s o ne ta 1 ，1 9 9 4 ) 。环境条 件在时空上的差异产生了许多的斑块，为种子库中植物重新建植提供了机会，实现了 个体的拓植，促进了物种间的共存( c h e s o n ，1 9 8 6 ) 。e l l n e r ( 1 9 8 7 ) 认为种子的存活和 种子生产间权衡的进化维持了物种间的共存。所以，种子库对个体或群落的长期存在 有着非常重要的作用。 1 3 土壤种子库的重要性 土壤种子库时期是植物种群生活史的一个阶段，h a r p e r ( 1 9 7 7 ) 把它称为潜种群阶 段，认为是植物种群基因多样性的潜在提供者。g r i m e ( 1 9 7 9 ) 认为土壤种子库就是一种 潜在的植物群落，在进化压力的作用下呈现适合将来环境条件的现实群落。土壤种子 库极大的影响了种群或群落动态，对于一年生物种的影响更为显著( m a c d o n a l d & w a t k l n s o n1 9 8 1 ) 。在高等植物占据的大多数生境中，以休眠繁殖体形式存在的个体远远 超过地上植株的数量( 班勇，1 9 9 5 ) ，对土壤种子库的组成、数量及分布的研究，具有 重要的理论和实践意义。土壤种子库是植被天然更新的物质基础( m o l e s & d r a k e ， 1 9 9 9 ) ；土壤种子库影响天然更新的能力和方向，土壤种子库的研究可以为深入了解植 被更新方面的信息提供更多的途径土壤种子库与生物多样性有密切关系，土壤种子库 的研究是生物多样性研究的重要补充资料，是生物多样性研究中不可缺少的一部分， 土壤种子库中的长命种子具有重要的遗传学意义( h a r p e r , 1 9 7 7 ) ，所以土壤种子库在维 持种群和群落的生态多样性和遗传多样性方面具有重要意义。 土壤种子库对于单个物种长期存活或群落的长期存在具有重要的意义( b a s k i n & b a s k i n1 9 9 8 ) 。土壤种子库与群落更新和恢复的作用土壤种子库是植物群落面对环境 2 兰型查堂堡主堂垡丝奎童壅壹堕壅堑些塑圭墨翌三壁墨基皇垫圭垫鍪差墨塑堕壅 条件不确定性或异质性的产物，可以缓解外界不利条件的影响，群落结构最终达到 平衡( h a r p e r1 9 7 7 ) 。种子库是植物群落最重要的组成部分，受损的植被的恢复主要依 靠土壤种子库，种子在群落中的存在为植被的重建提供了保证( r a w t o n & p u t z 1 9 8 8 ；k a l a m e e s & z o b e l2 0 0 2 ) 。长期持久的种子库为植物群落的退化和毁坏后提供重建 的可能( l u z u 血g a ，2 0 0 5 ；d e i l l e r 2 0 0 3 ) 。对种子库的种子数量、萌发动态和物种组成的研 究可为生物多样性的保护及退化植被的恢复与重建提供理论依据。土壤种子库在植被 的保护和恢复起着重要的作用( m k k e r ，1 9 8 9 ) 。土壤种子库在重塑和维持物种多样性 方面扮演着重要的作用( ( b a k k e r , 1 9 9 6 a ) 。 研究土壤种子库对于生产实践也具有指导意义，实践上，在生长季刚开始的时候， 了解种子库的组成和多度可以帮助我们预测牧场的生产量、生产质量及承载量( r u s s i e ta 1 ，1 9 9 2 ) 。c h i p p i n d a l 等曾指出，具有土壤种子库的知识，对于解决在农业生产实践 中出现的生态学问题，以及在研究土壤与种间竞争对种群影响的基本问题上将是很有 价值的，因此研究土壤种子库的组成、动态以及它在植被恢复和演替中的作用，确实 有助于对农田、森林和自然保护区的管理，可以帮助人类在环境治理方面作出合理的 决策和措施。在森林经营活动中根据目的树种的土壤种子库特征可以确定采伐方式， 采伐时间和采伐面积( 孙红召等，2 0 0 7 ) 。 土壤种子库为植物群落的更新和补充提供了重要的资源( u h le ta 1 ，1 9 8 1 ) 。土壤 种子库是植物群落的进化记忆( t e p l e t o n & l e v i n ，1 9 7 9 ) ，可以延缓或加速物种进化速 率，改变种群的遗传结构( t e m p l e t o n & l e v i n ，1 9 7 9 ) 。同时又是基因多样性的潜在的 提供者( h a r p e r1 9 7 7 ) 。o d u m ( 1 9 6 5 ，1 9 7 8 ) 指出掩埋的种子为过去植被的研究提供了 重要的线索，对于植被的重建和演替有重要的意义。 3 兰州大学硕士学位论文 青藏高原弃耕地的土壤种子库及其与地上植被关系的研究 第二章土壤种子库的主要研究内容 2 1 土壤种子库的大小和组成 土壤种子库的大小是指单位面积土壤内所含有活力的种子数量( 张志权，1 9 9 6 ) 。 一般草原土壤种子库大小为1 0 3 1 0 6 粒m 之( 曾彦军等，2 0 0 3 ) 。大量研究表明，土 壤种子库大小与海拔和纬度有直接关系：j o h n s o nea ( 1 9 7 5 ) 认为土壤种子库内储藏 的种子数量随纬度和海拔的增高而减少，这是可能是由于温度、降水等因素影响而引 起植被稀少所致。另有观点认为，种子库大小和种子寿命与海拔呈正相关。f u n e s ( 1 9 9 9 ) 在阿根廷的草地研究表明，种子库密度和物种丰富度随海拔升高而增加，主要原因是， 在高海拔地区，温度普遍较低，低温可能限制了种子萌发，减少了种子捕食者的活动 和微生物的影响，从而减小了种子损失，增加了种子寿命( r e i c h m a n ，1 9 8 4 ) 。种子库 大小与草地类型、温度、封育措施、海拔、土壤等有关。种子库大小与草地类型、温 度、封育措施、海拔、土壤等有关；不同植被或群落类型土壤种子库的种子密度具有 较大的差异，一般情况下耕作农田的种子库数量大于草地，草地大于森林( 张志权， 1 9 9 6 ：杨跃军等，2 0 0 1 ) 。 土壤种子库的物种组成和大小一直是土壤种子库研究的基本内容，是开展土壤种 子库各方面研究的基础。不同植被或群落类型的土壤种子库具有不同的物种组成，不 同群落，如沙漠( r e i c h m a n ，1 9 8 4 ) 、干旱草地( t h o m p s o n ，1 9 8 6 ) 和森林( k h a k i & n e e 1 n a n ，2 0 0 0 ) 等的很多研究显示，各群落的土壤种子库物种组成具有很高的变异性，因 为土壤种子库的物种组成主要受地上植被的影响。另外，群落所处演替阶段、动物捕 食行为、种子的生化特性等各种因素也影响土壤种子库的物种组成( 于顺利等，2 0 0 3 ) 。 在土壤种子库组成的长久分化行为中，种子的生物化学特征起了重要的作用。在对土 壤种子库的组成研究中，发现豆科植物种子往往具有较大的休眠比例，其长久性主要 是由于坚硬和难渗透的种皮的存在( o u i n l i v a n ，1 9 7 1 ) 。t h o m p s o n & g r i m e ( 1 9 7 9 ) 也发现 种子库的季节格局与地点无关，而是由于物种本身。热带森林的土壤种子库几乎全是 木本植物，而温带森林主要是草本，原因可能是温带的陆地现已被人类、农业和杂草 控制了，而热带陆地依然是森林占优势地位( t h o m p s o n ，1 9 9 2 ) 。热带森林的长久砍伐产 生了大量禾草和宽叶草本植物的土壤种子库，且显示了种子库长久存在下去的迹象 4 兰州大学硕士学位论文青藏高原弃耕地的土壤种子库及其与地上植被关系的研究 ( u h l & c l a r k ，1 9 8 3 ) 。温带森林的木本土壤种子库是瞬时土壤种子库，或者是短期持久性 的( c l a r k e & b o y c e ，1 9 6 4 ；f r a n k & s a f o r d ，1 9 7o ；m a r q u i s ，1 9 75 ；c o r me t ，1 9 8 4 ) 。 2 2 土壤种子库的动态及其影响因素 影响土壤种子库的动态的因素有很多，在不同生境中，为了提高存活率，不同的 植物有其特有的繁殖对策( 张玲，2 0 0 4 ) 。植物的繁殖能力与其所属的群落的演替阶段 有关，如演替初期的物种个体小，其种子与繁殖期及繁殖次数密切相关 ( f e n n e r m ，1 9 8 5 ) 。此外还涉及不同类型土壤对种子活性与储藏寿命的影响，如沙土 与泥炭、不同管理类型、干旱与涝灾、沃土与贫瘠土，以及与种子在土壤中寿命有关 的其他生理学特征( 李伟，2 0 0 2 ) 。种子库中的个体的输入和损失直接影响了土壤种 子库的动态。生态因子在时空上具有重要的生态和进化意义。种子生产，种子雨或长 距离的扩散，捕食，腐烂，休眠，萌发等都影响了种子库的动态和格局( h a r p e r ，1 9 7 7 ： s a r a k h a n ，1 9 7 4 ) 。长距离的扩散起着非常重要的作用，其它的条件则不同程度的影响了种 子库的损失。土壤种子库不同的时间格局对地上植被群落的发展具有重要影响 ( s i m p o s n ，1 9 8 9 ；b a s k i n & b a s k i n ，1 9 5 9 ) 。鸟类、啮齿类等动物捕食土壤种子库中的种子也 影响种子库的动态( m a r o n e e ta 1 ，1 9 9 8 ) 。 2 2 1 土壤种子库的季节动态 土壤种子库的组成和大小随时间呈现有规律的变化，尤其是其物种组成和数量具 有季节动态( l e v a s s o re ta 1 ，1 9 9 0 ；l a v o r e le ta 1 ，1 9 9 3 ；杨允菲等，1 9 9 5 ) 。因为较多物种的 种子散布后，在土壤中存留较短的时间就萌发了，而另外一些物种的种子除有一部分 萌发外，另有一部分仍留存在土壤中，处于休眠状态。如对地中海草地的研究发现： 土壤中的种子库最大在5 月和6 月，即牧场上植物种子成熟并散布后；然后下降到最低 点，下一年的3 月至4 月，即在新种子散布之前。这时该萌发的种子已经萌发，在秋季 和冬季，种子的减少主要是由于萌发和种子的腐烂，当然有些种子可能被动物吃掉( 杨 允菲等，1 9 9 5 ) 。在北温带地区如中国的华北，土壤种子库的最大值应在晚秋的9 月和1 0 月，最小值当在6 月和7 月( r u s s ie ta 1 ，1 9 9 2 ) 。 5 兰州大学硕士学位论文青藏高原弃耕地的土壤种子库及其与地上植被关系的研究 2 2 2 土壤种子库的年际动态 土壤种子库不仅具有季节动态，而且具有年际变化。主要是由于降雨量等气候因 子的变化、植被的演替以及植物结实的周期性变化等原因( k e m p ，1 9 8 9 ) 。演替阶段影响 土壤种子库的大小。对可耕地的研究发现，随着演替的进行，土壤种子库的密度增加 ( d c s s a i n te ta 1 ，1 9 9 7 ) 。但是，这种增加并不是无限的，顶极群落的土壤种子库往往变化 较小，在顶极群落中种子占优势的物种反而在地上植被中不存在( t h o m p s o n ，1 9 9 2 ) 。 2 2 3 气候变化对土壤种子库动态的影响 全球气候变化是否对未来的土壤种子库产生影响，产生怎样的影响需要进一步研 究。l e i s h m a n 等( 2 0 0 0 ) 通过对英国石灰岩草地4 种植物土壤种子库的研究发现：冬季变 暖和雨量增加对土壤休眠种子数量未造成显著的影响。但是，不同种群的土壤种子库 可能对全球气候变化具有不同的反应格局，在这方面还需要做大量的工作来验证( 于 顺利等，2 0 0 3 ) 。 2 2 4 干扰对土壤种子库动态的影响 干扰影响土壤的种子库动态。研究发现干扰( 动物放牧和人类干扰) 能降低土壤种子 库的密度，并且能改变土壤种子库的物种组成眺有信等，2 0 0 1 ) 。放牧能降低土壤种子 库的物种多样性( m e i s s n e r & f a c e l l ，1 9 9 9 ) 。放牧还能降低大多数植物种的土壤种子库种 子密度，但能提高个别植物的种子数量0 u t i l a & h e l i ，1 9 9 8 ) 。人工施肥影响土壤种子库 的物种组成( k i r k h a m & k e n t 1 9 9 7 ) 。 干扰的频度和大小决定草地和湿地种子库的大小和类型。种子寿命和物种寿命呈 负相关( s t o e k l i n & f i s c h e r , 1 9 9 9 ) 。科尔沁沙质放牧草地围封使土壤种子库植物种数增 加，围封草地土壤种子库密度比放牧草地增大( 赵丽娅等，2 0 0 6 ) 。宁夏云雾山典型 草原封禁草地中，土壤种子库物种密度随时问延长不断增加。未封禁的过渡放牧草地， 土壤种子库的物种数量远低于封禁草地，说明放牧和人为活动的长期干扰可降低土壤 种子库的物种密度，严重影响地上植被的自然更新与种群组成。人为干扰对种子库也 有影响，经过刀耕火种后，样地上有幼苗涌现，萌发的乔木种类均为土壤种子库中原 6 兰州大学硕士学位论文青藏高原弃耕地的土壤种子库及其与地上植被关系的研究 有的种类，草本植物的侵入速度非常快，多为土壤种子库无种子储藏的杂草种类，它 们将迅速在样地植被中占优势，并很快开花结果，补充土壤种子库( 唐勇等，1 9 9 7 ) 。 2 3 土壤种子库空间分布模式 扩散时间，种子大小，种子的扩散方式都影响了种子的分布，在空间上表现为水 平分布和土层间的垂直分布，它反映了种子的初始分布和运动状态。土壤种子库的组 成和大小都具有高度的异质性( h e n d e r s o ne ta 1 ，1 9 8 8 ；k e m p ，1 9 8 9 ) 。在特定的生境中种 子分布是不规则的( b a s k i n & b a s l d n ，1 9 9 8 ；b i g w o o d & l n o u y c ，1 9 8 8 ) ，环境异质性是种子 库分布模式的主要决定因子，例如，种子资源的高度和距离，种子资源本身的聚集分 布模式。种子的扩散能力和种子扩散载体的活动都不同度的影响种子库的分布 ( h a r p c r , 1 9 7 7 ；h o p i n k s & g r a h a m ，1 9 8 3 ；b i g w o o d & i n o u y c ，1 9 8 8 ；b u l t e r & c h a z d o n ，1 9 9 8 ) 。 目前，大量的种子库空间分布模式的研究主要集中于森林，草地的研究比较少，草地 种子库的时空格局尚不是很清楚。 2 3 1 土壤种子库的水平分布 由于环境异质性和安全地的存在，种子库在水平面上多呈集群分布( h a r p e r , 1 9 7 7 ) 。 但这会使种苗密度过大，导致竞争加剧，以及种子被捕食而提高死亡率；而安全地则有 利于种子保存和萌发。 微生境影响土壤种子库的水平分布即使在相同的群落内部，土壤中种子的分布也 是不均匀的。不同样点种子的分布密度具有高度的克陶特克模式( k u r t o t i cp a t t e r n ) 分 布，即一些样点具有较大数目的种子，而另外一些样点仅有很少种子或没有种子。种 子高度聚集分布对沙漠种子库来说非常普遍( k e m p ，1 9 8 9 ) ，微生境影响土壤种子库的水 平分布( i z h a k i & n e e 1 n a n ，2 0 0 0 ) ，例如：在沙漠生态系统，灌木丛下能积聚凋落物和 种子，其单位土壤面积的种子数目要比灌木之间的开阔地高( o u oe ta 1 ，1 9 9 8 ) 2 3 2 土壤种子库的垂直分布 沙漠中土壤种子大部分分布在土壤的表面，这些种子大约有8 0 9 0 分布在土壤 7 兰州大学硕士学位论文青藏高原弃耕地的土壤种子库及其与地上植被关系的研究 上层2c l l l 处，这2c m 处的种子大多数又分布在凋落物层或土壤上层的几毫米处 ( k e m p ，1 9 8 9 ) 。随着土壤深度的增加，单位面积种子数目下降( g u oe ta 1 ，1 9 9 8 ) 。分布在 土壤深处大约1 伽以下的大多数沙漠一年生植物的种子，就不能萌发或再现，分布在土 壤4c m 以下的沙漠灌木种子也不能萌发，在7c m 以下已很难搜寻到种子。因此分布在土 壤下7c m 深处的少量种子可被认为己从沙漠土壤种子库中消失，因为它们已不能萌发、 被捕食和再分布或不能再参与与其它土壤种子库的动态直接有关的过程k e m p ，1 9 8 9 ) 。 2 4 土壤种子库的类型 t h o m p s o n ( 1 9 7 9 ) 等依据种子休眠和萌发等特性，将种子库分为4 种类型：2 个短 暂种子库和2 个持久种子库。具短暂性种子库的物种有2 种类型：类型i 通常为种子大的 草类，在传播后的秋天就萌发。类型i i 即短暂性种子库需要在萌发前有一个过冷阶段。 同时是在冬季末期凉爽的温带气候萌发。在类型种子库中。许多种子在传播后就会 很快萌发了。但一个小的活力种子库仍不萌发；在类型种子库中。只有- , b 部分种 子在散布后马上萌发，而有一个大的活力种子库仍不萌发。g r i m e ( 1 9 8 9 ) 把类型细 分为2 类：类型i r a 和类型i r b 。类型i r a 中的种子在秋天萌发，直到它们变成为埋藏的种 子。冬季一年生植物形成类型i i i b 种子库。n a k a g o s h i ( 1 9 8 5 ) 将土壤种子库对策归纳为 三种类型，其中类型a 是指在生长季节土壤种子库中因种子萌发而不存在有活力的种 子；类型b 是指在生长季节土壤种子库中的种子数量大为减少；类型c 是永久性种子库， 土壤种子库在全年中保持着基本恒定的种子数量。g a r w o o d ( 1 9 8 9 ) 以种子的萌发行为 及种子散布的时间格局为依据，将热带土壤种子库分为短暂性的( t r a n s i e n t ) 、持久性 ( p e r s i s t e n t ) 、假持久性的( p s e u d u o p e r s i s t e n t ) 、季节性暂时的( s e a s o n a l - t r a n s i e n 0 、以及滞 后暂时的( d e l a y e d t r a n s i e n 05 种适应对策。这些研究揭示了森林中土壤种子库随季节变 化的基本类型。 土壤种子库的类型的研究是认识种子库的第一步。种子库的分类依据主要是种子 的休眠特性和萌发特性，随着研究的深入，研究方法的改进，可能会有更准确的土壤 种子库的类型出现( 周显辉，2 0 0 6 ) 。 8 兰州大学硕士学位论文青藏高原弃耕地的土壤种子库及其与地上植被关系的研究 2 5 土壤种子库与地上植被的关系 土壤种子库的重要性已经在达尔文时代己经被人们认识到( s i m p s o ne ta 1 ，1 9 8 9 ) ， 但是大量的工作开展在二十世纪九十年代。在这期间人们关注的主要问题是，土壤种 子库组成是怎样影响地上植被的群落结构( t h o m p s o n ，1 9 7 7 ；b a k e r , 1 9 8 9 ；p i c k e t & m c d o n e l l ，1 9 8 9 ) ，即土土壤种子库和地上植被的关系问题。 t h o m p s o n 等( 1 9 7 9 ) 的研究表明，土壤种子库的组成与地上植被没有直接的关 系，在成熟的森林中尤其如此，w h i p p l e ( 1 9 7 7 ) 将土壤种子库与地上植被的关系分为4 种情形：有种子，有植株，所有的环境因子适于种的建成：有种子，没有植株，环境不 适于种的建成：有植株，但土壤中没有种子：没有植株，也没有种子。种子库和地表植 被在种类组成上存在显著差异，尤其是在演替后期阶段的植被( l e c k ，m a e ta 1 ，1 9 8 9 ) 。 1 9 1 8 年b r e n c h l e y 在英国r o t h a m s t e d 的农田和牧场中，首次研究了活的土壤种子和 植物群落之间的生态联系。l e c k 等( 1 9 9 4 ) 指出地表植被与种子库在种类组成上存在 强烈的相关性。相似的种类组成还常常在经常受到干扰影响的地区发现 ( j e n s e n ，1 9 6 9 ，z a m a r & k h a n ，1 9 9 2 ) 。演替后期土壤种子库的组成与其地上植被组成之间 相似性很小( k e e l e y 1 9 7 7 ) 。不能就种子库与地表植被的种类组成的关系得出一个统一 的结论的原因，既有研究方法带来的技术性差异，也有物种本身的生物学特征所导致 的差异( 李伟等，2 0 0 2 ) 。土壤种子库，地上植被和选择压力是一个相互关系密切的统 一体。g r i m e ( 1 9 7 9 ) 认为土壤种子库中存在的种子是由植被繁殖体的生产，种子在 土壤中的贮存和原始植被三者之间的关系决定的，而这一切都受制于选择压力。干 扰的多样性和植被组成的差异以及植物的繁殖特性决定了种子库和地上植被之间非 常复杂的关系。土壤种子库和地上植被的关系在以往的研究中皆定为相似性和不相似 性( g r i m e ，1 9 7 9 ) 。 9 兰州大学硕士学位论文青藏高原弃耕地的土壤种子库及其与地上植被关系的研究 第三章土壤种子库研究方法 不同的研究方法产生不同类型的数据，收集到的或显示的无数种种子库数据常常 使比较不同研究之间和群落之间极为困难。土壤种子库的研究方法主要涉及种子库的 取样时间，取样量的的大小以及种子库中物种种类的鉴定。 3 1 取样方法 由于种子在土壤水平和垂直方向上分布极不均匀，所以减少取样的随机误差，提 高取样的精确性，是研究土壤种子库的首要问题。到目前为止，野外取样方法主要 有随机法、样线法、小支撑多样点法等，其中样线法最为常用。随机法是指在研究的 样地上随机地取一定量土样的取样方法。此方法比较简单易行，适于在微地形一致的 样地进行。小支撑多样点法指的是从大样方内的子样方再分亚单位小样方，形成多级 样方，土壤种子库取样点分别设在一级样方、二级样方、三级样方的中心，整个样地 上空问取样点为规则网格结构。此方法较为复杂，野外不易实施，用的比较少( 李秋 艳等，2 0 0 5 ) 。样线法通常是在研究的样地中设置一条长样线，在样线上每隔几米设 一个小样方，样方大小不定，有1m 1m ，1 0c m x1 0 c m ，5 0c m x 5 0c m 等多种设 定。此方法在国内外的土壤种子库研究中用的比较多( h o l m e s ，2 0 0 2 ；白文明等，2 0 0 4 ； 唐勇等，1 9 9 9 ) 。土壤种子库研究