第三章种子的形态结构和生理特性.ppt

第三章（一）,种子的形态结构和生理特性,一、种子的外部形态外形种被上的构造,种类形态、构造鉴别、纯度检测、清选分级、加工包装、贮藏,主要作物种子大小,（二）种被上的构造鉴别真种子胚珠时期遗迹果实种子子房遗迹宿存的花被种皮上的构造,种脐,发芽口(种孔),脐条(种脊或种脉),内脐,1、种脐种子从种柄上脱落时留下的疤痕，或种子附着在胎座上的部位。都有,2、发芽口种孔，珠孔遗迹，正对胚根的尖端。萌发,3、脐条种脊种脉，倒生或半倒生胚珠从珠柄到合点的维管束遗迹,4、内脐合点遗迹，脐条的终点。棉花、豆类萌发时最先吸胀,1.直生胚珠种子脐和发芽口位于种子两端，内脐与发芽口相对,紧邻种脐，无脐条；2.倒生脐和发芽口紧邻，内脐位于种子顶部，脐条长；3.半倒生脐位于种子侧面，脐条短。,胚珠类型种皮构造,直生胚珠,倒生胚珠,半倒生胚珠,发芽口,发芽口,种脐,内脐,内脐,脐条,二、种子内部结构种被-种子外表的保护组织。,3.胚乳-有胚乳种子的贮藏组织。,2.种胚-通常由受精卵即合子发育而成的幼小植物体。,种被果皮+种皮种皮胞壁加厚的死细胞种被致密程度、厚薄、强度干燥、加工、休眠、寿命、发芽,种胚,胚本部,胚芽胚轴胚根,子叶,单子叶双子叶多子叶,2.种胚,直立型,弯曲型,螺旋型,环状型,折叠型,偏在型,大小形状位置胚的类型,3.胚乳：内胚乳(endosperm,3n）受精极核外胚乳(perisperm,2n)珠心细胞裸子植物的胚乳(1n)雌配子体,大多为内胚乳，少数外胚乳;甜菜、菠菜三类胚乳外观上无明显区别，同功不同源;大多为固体，少数液体;椰子固体胚乳中多数为薄壁细胞禾本科，少数为厚壁细胞葱;禾谷类的胚乳糊粉层/淀粉层，角质/粉质,（二）种子的形成、发育和成熟,(一)受精作用.授粉-花开放,花药破裂,花粉粒散出,借助各种媒介传播到柱头上。被子植物的双受精过程花粉粒萌发,花粉管从花粉粒的发芽孔伸出;花粉粒外壁挤破,内壁随花粉管从发芽孔延伸到柱头,钻进花柱到达胚珠,进入胚囊;管核消失,生殖核分裂为2个精核,分别与雌配子和2个极核(或次生细胞)融合,形成合子和原始胚乳细胞。花粉管进入胚囊的途径,一、种子形成、发育的一般过程,(二)种子的发育卵细胞+1个精子合子胚胚珠极核（2个)+1个精子初生胚乳核胚乳种子珠被（被受精所刺激）种皮,合子休眠期(形成-分裂）原胚发育期(2细胞-球胚）胚器官分化期(子叶原基分化-幼胚）扩大生长期(体积扩大）成熟胚,合子2细胞原胚,顶细胞胚体成熟胚基细胞胚柄消失（少数残存),不对称分裂,1.胚的发育,将胚体推到胚囊中央的营养优势位传递细胞，吸收母体养分供给胚产生激素,胚乳的发育从初生胚乳核开始内胚乳初生胚乳核无休眠期，一般先于合子分裂，胚乳的发育早于胚发育;胚为无限生长,胚乳为有限生长,核型核分裂几个几千个细胞胚乳游离核细胞型自始至终为细胞分裂，无游离核时期沼生目型第次合点室退化消失细胞分裂珠孔室按核型发育胚乳（石蒜科）,胚乳不同的发育方式:,糊粉层最外几层细胞、壁厚体小、内含完整细胞核、大量糊粉粒淀粉层内层，壁薄体大，大量淀粉粒、蛋白质，原生质体破碎或消失油质种子蓖麻、大葱许多胚乳中无淀粉粒，主要为脂体、蛋白体，有完整的原生质体-活细胞。,禾本科,死细胞,椰子核型发育,大量游离核（液体）,粘附于胚囊腔细胞胚乳椰肉保持游离核状态（椰乳）,3.种被的发育胚珠1层珠被1层种皮胚珠2层珠被或1层种皮,脱离种子真种子不脱离种子果实种子,子房壁果皮,1.多胚粒种子中有个或个以上胚真多胚多胚产生于同一胚囊（多数）假多胚多胚产生于同一珠心不同胚囊中（少数）,二、种子发育中的异常现象胚珠异常种子,裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），为有性胚，多见于裸子植物助细胞、反足细胞胚有性（2n）无性（n）珠心、珠被细胞胚（不定胚，无性胚)同一珠心形成多个胚囊假多胚珠心融合胚囊裂生多胚的意义:发芽率可能100;不定胚在果树繁殖上有利用价值。,真多胚,2.无胚伞形科种子外形正常但内部无胚。无胚率可达50。无种用价值。遗传，如伞形科卵未受精远缘杂交,生理不协调,胚早期夭折昆虫危害,产生原因,3.无性种子通过无融合生殖产生胚而形成种子。配子体不经配子融合而产生孢子体，包括孤雌生殖，孤雄生殖，少数为无配子生殖（助细胞、反足细胞胚）,多胚有性胚被无性胚排挤退化无性种子,发育中生理不协调，不亲和的杂交病虫危害，直接或间接营养缺乏，营养弱势部位恶劣环境，冷冻、高温、农药毒害,败育原因,.种子败育胚珠顺利通过受精,但不能形成具发芽能力的正常种子。发育早期败育果实空壳瘦秕粒异常粒,发育中后期败育,无种用价值，比例高导致产量低、质量差。,三、发育过程中种子的变化胚珠细胞不断分裂、分化;营养物质逐渐积累、转化外形和物理性物质的输入与转化发芽力,颜色白（淡绿）绿有色鲜重低营养物积累高含水量降低低干重低高比重低高（一般）油质种：低高低硬度和透明度低高热容量与导热性高低水分降低,1.外形及物理性变化大小（鲜体积）小细胞增多，扩大大含水量降低稍小（早期）（乳熟期）（完熟期）先变长宽、厚,淀粉粒脂肪体蛋白质体果种皮胚乳外层胚乳内层可溶性糖、非蛋白态n含量降低淀粉的支/直升高随种子成熟脂肪酸价降低、碘价升高贮藏蛋白（蛋白体）愈多充分成熟的种子，产量高、品质好。,2.生理生化变化物质转化与积累,合成为主,种子中可溶物质不溶性物质,植株中可溶性物质,糖类蛋白质脂类,3.发芽力的变化随种子发育逐渐提高，完熟达最高（无休眠品种）随成熟升高，成熟后期又下降低高低（有休眠期品种）生长发育阶段不具发芽力，收获贮藏一定时间后才产生发芽力银杏、毛茛、,四、种子的成熟1.成熟的概念形态成熟种子的形状大小已固定不变，呈现出品种的固有色生理成熟种胚具有发芽能力养料运输已经停止，干物质不再增加种子含水量降低到一定程度果种皮、内含物变硬，呈现品种固有色种胚具有萌发能力,收获指标,种用价值指标,指标,2、环境条件对种子发育、成熟的影响光、温、湿和土壤营养种子成熟期、产量、品质天气晴朗，光合强度大一般温度适当高，昼夜温差大利于种子产量空气湿度较低（但不干旱）提高和正常早熟n、p、k肥合理搭配施用,3.未熟种子的利用,现实意义,北方秋冻育种加代抢种换茬,禾本科作物种子乳熟末期已基本可用,耐贮性差，应妥善保存且不可时间过久活力低，应有较好的播种条件,注意,三,种子的化学成份,一、种子中的主要化学成分及差异,1.化学成分分类依化学组成:糖类、脂类、含氮物质、水、矿物质结构物质结构蛋白、核酸、磷脂、纤维素贮藏物质淀粉、可溶性糖、贮藏蛋白、脂肪生理活性物质酶、维生素、植物激素水矿物质有毒物质,2.种子按化学成分含量划分,粉质种子淀粉含量高,6070%脂肪极少,14%蛋白质,812%禾谷类蛋白质种子蛋白质含量高2030%油质种子脂肪含量高,3050%蛋白质高,2030%,3.种子蛋白质中氨基酸的组成,禾谷类,蛋白质含量低，仅为豆类的1/21/3赖氨酸含量低，玉米中色氨酸含量低胚乳中主要是醇溶、碱溶蛋白，谷酰胺、脯、亮氨酸多胚中清、球蛋白较多,赖、色、精氨酸比例高,粮食加工胚的营养成分；品质育种提高优质蛋白(清、球)含量,二.安全水分-临界水分以下，一般认为可以安全贮藏，称安全水分。,表2-2不同水分时小麦的呼吸强度（mgco2/kg24hr）,(1)种子超过安全水分的变化1.超过12-14%，使用熏蒸剂,损害发芽力；2.表面和内部的真菌生长；3.超过18-20%，“发热”；4.超过40-60%,发芽。,(2)安全水分的确定,时地种子量种子用途,最好不低于临界水分高,安全水分可以高低,安全水分必须低一般：安全水分临界水分贮藏气候各地区标准南方，潮湿、高温,安全水分低;北方,干燥、低温,安全水分可高一点。,谷类南方13%以下北方可略高于南方,表2-3谷物种子安全贮藏水分（）,植物激素,（1）赤霉素赤霉素，是广泛存在的一类植物激素。其化学结构属于二萜类酸，由四环骨架衍生而得。可刺激叶和芽的生长。,例如提高无籽葡萄产量，打破马铃薯休眠；在酿造啤酒时，用ga3来促进制备麦芽糖用的大麦种子的萌发；当晚稻遇阴雨低温而抽穗迟缓时，用赤霉素处理能促进抽穗；或在杂交水稻制种中调节花期以使父母本花期相遇等。,（2）生长素,生长素（auxin)是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，英点击此处添加图片说明文简称iaa，国际通用，是吲哚乙酸（iaa）。4-氯-iaa、5-羟-iaa、萘乙酸(naa)、吲哚丁酸等为类生长素。,1872年波兰园艺学家谢连斯基对根尖控制根伸长区生长作了研究；后来达尔文父子对草的胚芽鞘向光性进行了研究。1928年温特证实了胚芽的尖端确实产生了某种物质，能够控制胚芽生长。1934年，凯格等人从一些植物中分离出了这种物质并命名它为吲哚乙酸，因而习惯上常把吲哚乙酸作为生长素的同义词。,iaa,（3）脱落酸,脱落酸(abscisicacid，aba)别名：天然脱落酸。一种抑制生长的植物激素，因能促使叶子脱落而得名。除促使叶子脱落外尚有其他作用，如使芽进入休眠状态、促使马铃薯形成块茎等。对细胞的延长也有抑制作用。1965年证实，脱落素ii和休眠素为同一种物质，统一命名为脱落酸。,特性,植物的生长平衡因子脱落酸又叫s-诱抗素。s-诱抗素是平衡植物内源激素和有关生长活性物质代谢的关键因子。具有促进植物平衡吸收水、肥和协调体内代谢的能力。可有效调控植物的根/冠和营养生长与生殖生长，对提高农作物的品质、产量具有重要作用。,植物的抗逆诱导因子s-诱抗素是启动植物体内抗逆基因表达的第一信使，可有效激活植物体内抗逆免疫系统。具有培源固本，增强植物综合抗性（抗旱、抗热、抗寒、抗病虫、抗盐碱等）的能力。对农业生产上抗旱节水、减灾保产和生态环境的恢复具有重要作用。,细胞分裂素,细胞分裂素（cytokinin;kinetin）从玉米或其他植物中分离到的一种n6-异戊烯腺嘌呤。在植物根部产生的一类促进胞质分裂的物质，促进多种组织的分化和生长。,生理作用,细胞分裂素的生理作用主要是引起细胞分裂，诱导芽的形成和促进芽的生长。对组织培养的烟草髓或茎切段，细胞分裂素可使已停止分裂的髓细胞重新分裂。这种现象曾被用于细胞分裂素的生物测定。,（5）乙烯,乙烯ethylenech2=ch2，为一种植物激素。由于具有促进果实成熟的作用，并在成熟前大量合成，所以认为它是成熟激素（ripeninghormone）。可抑制茎和根的增粗生长、幼叶的伸展、芽的生长、花芽的形成；另一方面可促进茎和根的扩展生长、不定根和根毛的形成、某些种子的发芽、偏上生长、芽弯曲部的形成器官的老化或脱离等。,生理效应,1、抑制茎的伸长生长；促进茎和根的增粗；2、促进果实成熟，常用乙烯利溶液浸泡未完全成熟的番茄、苹果、梨、香蕉、柿子等果实能显著促进成熟；3、促进脱落和衰老（乙烯在花、叶和果实的脱落方面起着重要的作用）；4、促进某些植物的开花与雌花分化。5、其他效应，还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质的分泌等。它存在于成熟的果实；茎的节；衰老的叶子中。,乙烯,四种子的形成,种子的结构胚embryo：胚是植物新个体的原始体,包括子叶、胚芽、胚根和胚轴,是由受精卵发育来的。胚乳endosperm：种子内储藏营养物质的场所，由受精的极核发育而成。种皮seedcoat：种子外面的保护结构，由珠被发育而成。,一、胚的发育胚的发育顺序：受精卵（合子）原胚胚的分化胚的成熟,二、胚乳的发育,胚乳发育的三种类型：核型胚乳(nucleartype)细胞型胚乳(cellulartype)沼生目型胚乳(helobialtype),核型胚乳nucleartype,初生胚乳核第一次核分裂及随后的分裂不伴随形成细胞壁，胚乳的发育有一个游离核时期，到一定阶段后，核之间发生细胞壁，变成胚乳细胞。单子叶植物和多数双子叶植物属于这种类型。,细胞型胚乳cellulartype,初生胚乳核第一次核分裂及随后的分裂均伴随着细胞壁的形成，在胚乳发育过程中无游离核时期(双子叶合瓣花)。,沼生目型胚乳(helobialtype),介于以上二型之间,初生胚乳核第一次分裂将胚囊分隔成两室(2个细胞);较大的一个(珠孔室)的细胞核进行多次核分裂,较小的一个(合点室)的细胞核不分裂或只进行少数几次核分裂(都不伴随细胞壁的形成)。最后,在珠孔室的细胞核之间发生细胞壁,形成胚乳细胞。,三、种皮的发育,种皮由珠被发育而来。单珠被双珠被种皮外层：厚壁组织中间：纤维、石细胞和薄壁细胞内层：薄壁细胞一层种皮双层种皮,五,种子的休眠,一、种子休眠的原因,种胚未成熟,种被(种皮和果皮)影响,种子中存在抑制萌发的物质,不适宜环境条件的影响,一、种胚未成熟胚以外的部分成熟且收获，因为胚未成熟不能萌发。,胚未分化,胚未长足,胚休眠,二、种被(种皮和果皮)影响种被成为萌发障碍,种被不透水性,种被不透气性,种被的机械约束作用,(一)种被不透水性1.种被不透水性的原因坚厚的种(果)皮，或附有致密蜡质和角质。由于种被不透水不能吸胀发芽的称为硬实、石种子。豆、锦葵、藜、樟、百合科种壳的机械压制或种(果)皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠。莲子、椰子、苜蓿、紫云英,种被外面有颖壳水稻、大麦含水量高的种子种被内外形成水膜种被上的酚类物质氧化成醌,吸收o2,2.种被不透气的机制,（二）种被不透气性禾谷类(麦、稻)1.导致休眠的原因种被不透气影响种子内外气体交换、种皮理化性质胚对o2的吸收和流通co2积累休眠,色泽休眠?醌类物质和蛋白质结合形成有色沉淀物，该沉淀物有时不透水。小麦、白菜型油菜、豆类种子中普遍酚类物质的累积发生在种子成熟的某一阶段，集中于种皮。,酚类,醌,酶,耗o2,种胚缺足够o2，休眠,茶的果实、种子,（三）种被的机械约束作用蔷薇科种子种被坚硬，虽透水通气，但胚在一定时间内无法顶破并向外生长。减弱种被约束打破休眠。核果,三.种子中存在抑制萌发的物质种子(果实)成熟过程中积累抑制萌发的物质，达到一定量时种子休眠。,1.主要抑制物质,hcn、cacl2、nh3、乙烯柠檬醛、肉桂醛、乙醛、苯甲醛aba、水杨酸、色氨酸咖啡碱、可可碱、烟碱芥子油类、香豆素类苯酚、儿苯酚,小分子化合物,醇醛类物质,有机酸类,生物碱类,不饱和内酯,酚类,2.存在,果肉（苹果梨番茄西瓜甜瓜）种皮（苍耳甘蓝大麦燕麦）果皮（酸橙）胚乳（鸢尾莴苣）子叶（菜豆）,例如:沙漠植物种子的萌发适应干旱的沙漠条件。,光或暗高温或低温水分过多或过于干燥过分干燥，使解硬实种子成为硬实;贮藏湿度高新通过休眠的大小麦氧气缺乏高渗压溶液抑制物质,3.二次休眠的诱因,水稻、大麦颖壳、种皮不透气；发芽抑制剂（aba）小麦种被不透气油菜角果机械保护发芽抑制剂（酚类）棉花种皮不透气种子硬实（内脐）种子发芽抑制剂（aba、酚类）豆类种皮有角质层和栅栏层等特殊的水分控制机制形成硬实,几种农作物种子休眠原因,二、种子休眠的调控机理,主要学说：,内源植物激素调控的三因子学说光敏素调控假说呼吸代谢调控假说膜相变化论,一、内源植物激素调控的三因子学说提出：khan.a和waters(1971，1975).内容：种子休眠与萌发由三种植物激素调控赤霉素ga促进萌发细胞分裂素ck促进萌发脱落酸aba抑制萌发,+：激素达到生理活性浓度生理作用-：激素未达到生理活性浓度,萌发,休眠,激素状况,各种激素的作用和互作：ga是萌发的必需激素，具原初作用:种子中无足够量ga，不萌发。aba是诱发休眠的主要激素,抑制ga的作用:种子中虽有ga,如果同时存在aba，种子休眠。ck不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素，但能拮抗抑制物aba使休眠的种子萌发。,80种子三因子模式不足：完全忽视乙烯的作用。,？,不存在抑制物的休眠,存在抑制物的萌发,.对激素调控三因子模式的评价,花生：,aba,乙烯,ck,萌发,.乙烯对种子休眠和萌发的调控,促进多种种子的萌发,与其它激素共同调控,解除种子休眠的三激素ga、ck、乙烯有一定的组合增效作用。ck通常低活性，与ga、乙烯和光结合，活性大提高。,ck,乙烯,芹菜种子,解除热休眠,非感光性种子萌发不受光暗影响感光性种子,喜光种子:有光萌发或促进萌发忌光种子:有光诱导休眠,二、光敏素调控论1.依据萌发对光的敏感性,喜光:莴苣、烟草、芹菜忌光:苋菜、鸡冠花,2.光敏色素调控论borthwick、hendricks在1952年发现光敏色素系统与休眠和发芽的关系。,pfr,pr,促进萌发,休眠,特异基因表达休眠解除,暗转换,三、呼吸代谢调控试验证明:如果使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环途径（tca）或其末端氧化过程受到抑制，而使磷酸戊糖途径（ppp)顺利进行，种子打破休眠而萌发。,根本原因:休眠种子的tca过强,消耗可利用的有效氧,抑制了其他需氧的呼吸过程。,tca及细胞色素氧化酶抑制剂氰化物、丙二酸、氟化物等o2、ga、低温处理,提高ppp途径活性或比例,休眠打破,休眠打破的实质:增加氧,抑制tca的物质,抑制末端氧化过程的物质,ppp途径产生各种核苷酸的原料和辅酶.,四、膜相变论（bwley）解释种子休眠及解除与温度的关系-温度导致膜相的变化而影响休眠状态。.要点：细胞膜的物理状态随温度改变发生可逆性变化，低温凝胶态，较高温度流体态。膜相变化使膜结合酶活性改变，膜蛋白位移，细胞膜透性变化和溶质渗漏，影响与种子萌发相关的许多代谢过程。,三、种子休眠的控制,一、延长、利用种子休眠期,避免种子无休眠的害处育种栽培措施药剂处理加工贮藏,1.育种避免穗发芽选抗穗发芽品种和休眠期适宜的品种例:小麦白皮良种中选育红皮变异个体。,2.栽培措施避免穗发芽调节播期和成熟期，避免逆境。利用栽培管理方法，延长或缩短作物的生长期。种植密度和肥力水平作物生育期；,3.药剂处理避免穗发芽穗发芽抑制剂青鲜素mh特点：发芽率降低,不能作为种子用催熟剂促麦黄（乙基磺原酸钠）提早收获，避过雨季，减少穗发芽m-1-萘乙酸甲酯例如：马铃薯与大蒜一起贮藏(大蒜素)或m-1处理，每吨3kg药粉，播种前暴晒薯块消除抑制作用。,4.加工贮藏延长休眠通常能降低呼吸作用的因子,都利于延长休眠需光种子遮光种被有抑制物的种子,收获时不清洗种子带果皮贮存,减少机械损伤和微生物侵害对正常种子,理想贮藏的条件是:含水量4%6%温度-20或更低相对湿度15%适度的低氧，高co2贮藏室黑暗无光,避免高能射线,1个世纪,国际植物遗传资源委员会,1%5%,-18,二、缩短种子休眠期的操作方法,化学方法,生长调节剂ga、ck和eth,化学处理双氧水、浓硫酸,清水漂洗、温水处理,物理方法,机械方法,机械去壳、切割、针刺温度处理高温、低温、冷冻、变温干燥处理自然及人工加温温烫浸种层积处理,低温预措,种子的萌发,1.胚芽发育成茎和叶2.胚轴连接茎和根的部位3.胚根发育成根4.子叶(转运营养).5、胚乳-提供营养,菜豆种子,玉米种子,复习,双子叶植物,单子叶植物,遇碘变蓝色,1.胚芽发育成茎和叶2.胚轴连接茎和根3.胚根发育成根4.子叶、胚乳-提供营养物质,种皮,胚根,胚轴,胚芽,子叶,胚乳,种子萌发的条件,自身条件,种子饱满胚完整胚是活的已度过休眠期,环境条件,适宜的温度一定的水分充足的空气,小结：,种子的萌发的条件一、种子萌发的外界条件：,1.水2.空气3.适宜的温度二、种子萌发的自身条件1、不在休眠期2、胚是活的、胚是完整的,第二节种子的萌发和幼