（草业科学专业论文）青藏高原东部高寒草甸4种常见毛茛科植物生活史对策的研究.pdf

兰州大学硕士学位论文樊宝丽青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛莨科植物生活史对策的研究 摘要 海拔对植物的个体大小以及繁殖对策和繁殖成功率有着重要的影响。对于生 活在高寒地区的植物会采取什么样的繁殖对策来保障它的雌性和雄性繁殖成功， 已经引起了很多学者的关注。本文通过野外采样和大田试验对青藏高原东部高寒 草甸上几种常见毛莨科植物的资源分配、花序内的性分配、雌雄功能间的权衡及 花部结构对传粉者的影响这几个方面进行了研究，探讨植物在极端环境下采取的 繁殖对策、繁殖模式及可能的机制。结果表明： 1 ) 条裂银莲花、钝裂银莲花和粗距翠雀这三个物种的株高都随着海拔的升 高而降低；同一物种的花大小在不同海拔间并没有显著差异：条裂银莲花单个种 子重随海拔的升高而增加，但虫食种子数株、结籽率和种子数株随着海拔的升 高而减少；钝裂银莲花的繁殖分配、虫食数株、种子数株和单个种子重均随着 海拔的升高而减小。 2 ) 不同海拔条裂银莲花的个体大小与单花重、雄蕊重、虫食数株均显著正 相关，且回归斜率在海拔间显著差异。粗距翠雀花花期的雄蕊重与个体大小呈显 著正相关，且这种异速关系不受海拔和个体大小的影响；钝裂银莲花的个体大小 与花期的所有繁殖特征以及果期的种子重果实都呈显著正相关，不同海拔间个 体大小与种子重果实的斜率存在差异显著，但与花期各繁殖性状异速关系的截 距表现出了显著差异。 3 ) 同其它顶向式( 从花序基部到顶部) 开花的植物一样，随着花从基部到 顶部的次序，露蕊乌头的心皮数、雌蕊重、种子数和种子重果实减少：而花药 数，花粉数胚珠数以及雄蕊重雌蕊重增大，顶部花表现出偏雄的性分配。结籽率 在不同的位置间没有显著差异，不受花粉数量的限制；去花实验没有增加剩余部 位花的种子数，只是增加了种子大小，我们认为是花序内不可避免的位置效应导 致了花序内位置依赖的性分配模式。 4 ) 露蕊乌头的种子萌发率及幼苗性状在家系间差异显著，表现出了很强的 遗传变异。露蕊乌头花期的雌性功能和雄性功能( 雄蕊数、雌蕊数、雌蕊重和花 托重) 间存在着遗传变异，且花期各个繁殖性状( 包括雌蕊、雄蕊) 之间都存在 显著的正相关，这种相关性随着花从基部到顶部位置的变化逐渐降低，明显受位 1 1 1 兰州大学硕士学位论文 樊宝丽 青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛茛科植物生活史对策的研究 置效应的影响，这与其亲代的研究结果一致；去除雄蕊后，种子生产也并未增加， 这表明露蕊乌头的雌雄功能间并不存在权衡关系。 5 ) 对访花者的吸引结构分别进行去侧萼、去下萼处理后，与对照的相比发现 处理后的种子产量并没有显著差异，表明露蕊乌头中两个下萼片以及侧萼片的开 张不影响熊蜂对其有效的传粉。去花冠处理后发现，种子重果实明显降低，败 育数显著增加，说明露蕊乌头的花部外观形态是吸引熊蜂访花的主要结构。 关键词高寒草甸；位置效应：海拔；个体大小依赖：繁殖性状；繁殖分配；性分配 i v a b s t r a c t i ti se x p e c t e da l li m p o r t a n te f f e c to fa l t i t u d eo np l a n ts i z e ，r e p r o d u c t i v es t r a t e g m s a n dr e p r o d u c t i v e s u c c e s sw i t h i np o p u l a t i o n s t h eq u e s t i o no fw h i c hr e s o u r e 2 a l l o c a t i o np a t t e r n sw i l lb es e l e c t e dt oe n s u r em a l ea n df e m a l er e p r o d u c t i v es u c c e s s h a sa t t r a c t e dm a n yr e s e a r c h e r s ，e s p e c i a l l y i nr e f e r e n c et o p l a n t s o f a l p i n e e n v i r o n m e n t s t h r o u g hf i e l ds a m p l i n ga n dc o n t r o l l i n ge x p e r i m e n t t oe x a m i n e d v a r i a t i o n so fr e p r o d u c t i v et r a i t s 、r e s o u r c ea l l o c a t i o n 、s e xa l l o c a t i o nw i t h i nr a c e m e 、 s e x a l l o c a t i o nt r a d e o f f sa n dt h ee f f o r t so ff l o w e rt r a i t s o np o l l i n a t o r so fs e v e r a l c o i n m o ns p e c i e so fr a n u n c u l a c e a ea tt h ee a s t e r nq i n h a it i b e t a np l a t e a u ，w es t u d i e d t h er e p r o d u c t i v es t r a t e g i e s 、r e p r o d u c t i v ep a t t e r na n dt h ep o t e n t i a lm e c h a n i s m o ft h e s e s p e c i e s t h er e s u l t ss h o w e d ： ( 1 ) l a r g e rp l a n th e i g h t r a t h e rt h a nf l o w e rs i z ea th i g h e ra l t i t u d ef o rt h r e es p e c i e s “ t r “u 扣t i a ，np a c h y c e n t r u ma n da o b t u s i l o b a ) ；l a r g e rm e a n s e e ds i z e ，b u td e c r e a s e d a b o r t e ds e e d sp e rp l a n t ，s e e ds e ta n ds e e dn u m b e rp e rp l a n ta th i g ha l t i t u d ep o p u l a t i o n i na t r u l l i f o l i a ；s i g n i f i c a n td e c r e a s eo fa l l t r a i t sa n dr e s o u r c ea l l o c a t i o ni na o b t u s i l o b a 淅t l la l t i t u d ei n c r e a s i n g ( 2 ) t h ep l a n ts i z ei na t r u l l i f o l i aw a sp o s i t i v e l yc o r r e l a t e d w i t hs i n g l ef l o w e rm a s s 、 a n e m ) e c i 啪m a s sa n da b o r t e ds e e d sp e rp l a n t , w i t hs i g n i f i c a n t l y d i f f e r e ds l o p e s b e t w e e na l t i t u d e s ；i nd 1 0 a c h ) 7 c e n t r u m ，t h ep l a n ts i z ew a ss i g n i f i c a n t l yp o s i t i v e l y c o n e l a t e dw i t ha n d r o e c i u mm a s s ，r e g a r d l e s so fe f f e c t so fa l t i t u d ea n dp l a n ts i z e ；i n 彳d 6 凇引r d 6 口，t h ep l a n ts i z e w a s s i g n i f i c a n t l yp o s i t i v e l y c o r r e l a t e dw i t ha l l r e p r o d u c t i v ec h a r a c t e r s ，a n dt h er e g r e s s i o ns l o p eb e t w e e np l a n t s i z ea n ds e e dm a s sp e r f r u i td i f f e r e db e t w e e na l t i t u d e s ( 3 ) t h e r ew a sam a r k e dd e c l i n ei nc a r p e ln u m b e r ，f e m a l em a s s ，s e e dn u m b e r ，a n d s e e dm a s sp e rf r u i tw i t hf l o w e r i n gs e q u e n c ew i t h i ni n f l o r e s c e n c e so fa c o n i t u m g y m n a ，z d r “所，w h i l ea n t h e rn u m b e r ，m a l e f e m a l em a s sr a t i o a n dp o l l e n o v u l er a t i o i n c r e a s e d f l o r a ls e xa l l o c a t i o nw a sm a l e b i a s e di nt o pf l o w e r s ，w h i l es e e ds e tw a s c o n s t a l l ta m o n gp o s i t i o n s v a r i a t i o ni nt h ea m o u n to fp o l l e nr e c e i v e dc a n n o te x p l a i n t h eo b s e r v e dr e s u l t s ，a n dt h ef l o w e r - r e m o v a le x p e r i m e n td i d n o ti m p r o v et h es e e ds e t o ft h er e m 越n i n gf l o w e r s ，i n d i c a t i n gt h a ta nu n a v o i d a b l e a r c h i t e c t u r a le f f e c th a sl e dt o t h ep o s i t i o n - d e p e n d e n tp a t t e r no f s e xa l l o c a t i o nw i t hr a c e m e v 兰州大学硕士学位论文 樊宝丽 青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛莨科植物生活史对策的研究 ( 4 ) t h e r ea r ev a r i a t i o n sa m o n gf a m i l i e sf o rg e i m i n a t i o na n ds e e d i n gt r a i t si na g y m n a n d r u m ，s h o w e ds i g n i f i c a n tg e n e t i cv a r i a t i o n f e m a l ea n dm a l ef u n c t i o nh a d s i g n i f i c a n tg e n e t i cv a r i a t i o n s ，a n d t h e r ew e r e s i g n i f i c a n t l yp o s i t i v eg e n e t i c c o r r e l a t i o n sb e t w e e nf l o r a lt r a i t s w i t hc h a n g e so ff l o w e rp o s i t i o n ( f r o mb o t t o mt ot o p ) t h eg e n e t i cc o r r e l a t i o n sw e a l 【e n sb e t w e e nt r a i t s ，o b v i o u s l yi n f l u e n c e db yp o s i t i o n e f f e c t , t h er e s u l t sa l es a l l ew i t ht h e i rp a r e n t s t h es t a m e nr e m o v a le x p e r i m e n t sd i d n o ti m p r o v et h es e e dp r o d u c t i o n ，i t s u g g e s t e dt h e r en o s e xt r a d e - o f fi na g y m n a n d r u m ( 5 ) a f t e rm a n i p u l a t i n gt h ef l o w e ro f a g l o n n a n d r u mb yr e m o v i n gt h el a t e r a ls e p a l s 、 s u b - s e p a l s 、s t a m e na n dl a t e r a ls e p a l sr e s p e c t i v e l y ，w ec o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o l e x p e r i m e n ta n df i n dt h e r e i sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e ns e e dp r o d u c t i o n ， s u g g e s t st h a tt h eo p e n i n go ft w os u b s e p a l sa n dl a t e r a ls e p a l sh a v en oe f f e c to n b u m b l e b e ee f 佗c t i v eb e h a v i o r k e yw o r d s ：a l p i n em e a d o w ，a r c h i t e c t u r a le f f e c t ， a l t i t u d e ， s i z e d e p e n d e n t ， r e p r o d u c t i v et r a i t s ，r e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n ， s e xa l l o c a t i o n v i 兰州大学硕士学位论文樊宝丽青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛茛科植物生活史对策的研究 原创性声明 本人郑重声明：本人所呈交的学位论文，是在导师的指导下独立 进行研究所取得的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未发 表的成果、数据、观点等，均已明确注明出处。除文中已经注明 引用的内容外，不包含任何其他个人或集体己经发表或撰写过的科研 成果。对本文的研究成果做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以 明确方式标明。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：丝窒甄日 兰州大学硕上学位论文 樊宝丽青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛莨科植物生活史对策的研究 关于学位论文使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产权归 属兰州大学。本人完全了解兰州大学有关保存、使用学位论文的规定， 同意学校保存或向国家有关部门或机构送交论文的纸质版和电子版， 允许论文被查阅和借阅；本人授权兰州大学可以将本学位论文的全部 或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用任何复制手段保存和 汇编本学位论文。本人离校后发表、使用学位论文或与该论文直接相 关的学术论文或成果时，第一署名单位仍然为兰州大学。 保密论文在解密后应遵守此规定。 日期：趔谚 兰州大学硕士学位论文樊宝丽 青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛莨科植物生活史对策的研究 第一章引言 繁殖是植物生活史进化过程中的核心，也是研究任何生物进化问题的关键。 对于两性植物的繁殖进化生态学的研究集中在两个热点上：1 到底植物有多少资 源或者生物量分配给了繁殖、生长或者存活? 2 对于繁殖部分的资源是如何分配 给雄性( 花粉) 和雌性( 胚珠以及种子) 功能的? ( c h a m o v ，1 9 8 2 ；l o v e t t & l o v e t t 1 9 8 8 ： b a z z a z & g r a c e ，1 9 9 7 ) 尽管繁殖分配和性分配紧密相连，但是在以往的 很多研究中都是把它俩分别探讨似乎它们是独立的问题。当研究其中一种分配时 另外一种分配就被含蓄的认为是非常的复杂，且不符合进化。很明显这种研究方 法非常的不可行，因为对于雄性功能、雌性功能以及存活来说他们利用的是同一 个资源库，因此其中一个分配的改变就会伴随着其它分配的改变。性分配理论在 很长的一段时间内都是通过研究一年生植物来避免这个问题( z h a n g & j i a n g ， 2 0 0 2 ) 。 根据繁殖分配或性分配理论，个体在有限的资源条件下，营养与繁殖功能间、 雄性与雌性功能间在资源配置上存在权衡现象。植物在特定环境条件下，可通过 控制营养与繁殖功能、雄性与雌性功能间的相对资源配置而提高适合度，并达到 繁殖成功。繁殖分配作为植物生活史中至关重要的特征，是植物繁殖对策的主要 成分，也已成为生态学家十分关注的课题( p l o s c h u l ( e t 岔，2 0 0 5 ；l ie t 刃，2 0 0 5 ： w 6 n ge ta 1 ，2 0 0 5 ：l e i 曲& n i c o t r a ，2 0 0 3 ：s t a r ke la 1 ，2 0 0 0 ：k o b a y a s h i ， 1 9 9 9 ) 。影响植物繁殖分配的诸多因子中，繁殖体大小与个体大小的关系被认为 是生活史理论中最基本的研究内容，也是种群生态学研究中的热门领域 ( m e n d e z & k a r l s s o n ，2 0 0 4 ： k i n u g a s ae la 1 ，2 0 0 3 ： f i s c h e re ta 1 ，2 0 0 0 ： s u s k o & l o v e t t d o l t ，2 0 0 0 a ) 。 高山严酷的自然环境条件，如强风、低温和较短的生长季节等，常不利于 植物种子的生产( m o l a u ，1 9 9 3 ) 。但已有的研究表明，具有异花传粉繁育系统的 植物在高山植物群落中普遍存在，它们通过延长花持续期等对策来克服传粉昆 虫的缺乏，从而保障居群的延续( a r r o y 0e t 以，1 9 8 5 ；k 6 m e r ，1 9 9 9 ) 。植物的 繁殖性状同时受到内因和外因两种因素的制约，繁殖性状的大小依赖性是影响植 株繁殖输出和繁殖成功的重要内在因素之一( s u g i y a m a & b a z z a z ，1 9 9 8 ： 刘左 兰州大学硕士学位论文 樊宝丽 青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛莨科植物生活史对策的研究 军& 杜国祯，2 0 0 2 ) 。外因包括气候因子、花粉限制、虫食行为等。随着海拔的 升高，调节植物表现的许多环境变量如温度、生长季长度、资源有效性会随之减 少，使得不同海拔种群间的繁殖对策和繁殖成功会发生变化，同时昆虫的丰富度、 多样性及昆虫的活动性也都会降低( b i n g h a m & o r t h n e r ，1 9 9 8 ) ，可能导致高海拔 植物受花粉限制( k u d 6 & m o l a u ，1 9 9 9 ) ，对于依赖昆虫传粉的植物种类，不利 的环境限制了传粉昆虫的种类、数量、活动频率( k e a m s & i n o u y e ，1 9 9 4 ：b i n g h a m & o r t h n e r ，1 9 9 8 ) ，因而可能会进一步降低它们的种子结实率。 2 兰州大学硕士学位论文樊宝丽 青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛莨科植物生活史对策的研究 第二章国内外研究进展 2 1 生活史进化的研究进展 2 1 1 生活史进化 生活史是指生物从出生到死亡所可能经历的各个阶段( w i l l s o n ，1 9 8 3 ) 。 人们通常把一些与繁殖或存活相关的指标作为生活史参数来研究。由于资源利用 的有限性，每种植物都只能在生长、存活和繁殖的各种可能组合中寻找一个最佳 方案，以最大限度地实现其繁殖成效。生活史最优化模型研究的是生活史性状， 严格地说来是由不同年龄的生育率和存活率构成的( p a r t r i d g e & h a r v e y ，1 9 8 8 ； l e s s e l l s ，1 9 9 1 ) 。 生活史进化的研究主要有两大类方法。一是表型最优化研究法，根据作用 在生活史性状上的选择压力来探讨生活史性状的适应意义。这种方法一般都是通 过某种形式的最优化模型来开展研究的( m a y n a r d ，1 9 7 8 ) 。它通常假定存在着 这样一个最优化指标( 适合度) ：最优的生活史对策应该使该指标达到最大值 ( p a r k e r & m a y n a r d ，1 9 9 0 ；r o f f ，1 9 9 2 ；s t e a m s ，1 9 9 2 ：c h a r l e s w o r t h ，1 9 9 4 ； r o f f , 2 0 0 2 ) 另外一种研究生活史进化的方法是遗传学方法，它能够预测种群遗传变化 的方向和速度、以及达到平衡时遗传变异的水平，而这些很明显是表型途径无法 作到的。虽然表型研究法完全忽略了所研究性状的遗传学基础，但它能够更好地 阐释生活史性状的适应性，能更好地说明不同的环境将会塑造什么样不同的生活 史，而这却是遗传学途径的薄弱环节( m a y n a r d ，1 9 8 2 ；c h a m o v ，1 9 8 9 ；p a r k e r & m a y n a r d ，1 9 9 0 ) 。从这个意义上说，表型和遗传学研究不是对立的，而是相 互补充的。遗传学研究法主要处理“局部”事件，即在较小时间尺度上描述和预测 生活史变异，而表型研究法则从长远的、进化平衡的角度探讨什么样的表型在当 前环境条件下是最优的。 兰州大学硕士学位论文樊宝丽青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛能科植物生活史对策的研究 2 1 2 生活史对策 生活史对策就是生物在长期的自然选择下形成的、以各种生活史特征表现出 来的适应对策( a d a p t i v es t r a t e g y ) ，也称为生态对策( b i o n o m i cs t r a t e g y ，e c o l o g i c a l s t r a t e g y ) ，即由自然选择塑造了生物体外形和习性( s i l v e r t o w n ，1 9 9 7 ) 。理解生 活史对策的理论最重要的是明白两个概念：适合度和权衡。适合度是衡量遗传物 质在进化过程中传递能力的尺度，适合度包括繁殖和存活能力。各种生活史对策 的价值，就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后代所作的贡献的大小，即适 合度的值。另一个概念是权衡：因为有机体在一定时间内所获得的能量是有限的， 不可能同时和等量地用于生长、生殖、维持、消耗、存储、修复、抵抗等各种生 命过程。例如投入抵抗不利环境( 如低温、干旱和逃避天敌) 的能量太多就会影 响对生殖的投入，而生殖中生产后代的数量增多就要减少对保护后代的投入。 s t e a m s ( 1 9 9 2 ) 将权衡分为三种意义上的权衡，即生理权衡( 指直接竞争有机体 内有限资源的两个或两个以上功能之间的权衡) 、微观进化权衡( 指一个性状适合 度的增加必然与另一个性状适合度的减少相伴随) 和宏观进化权衡( 指性状之间 在独立的系统发育中的相关变化) 。按照这两个原理，自然选择必然有利于形成 这样的生活史对策：能量分配合理，各个生命过程协调最佳，并使物种的繁殖和 存活效益或适合度达到最大( 张玉芬张大勇，2 0 0 6 ；s t e a m s ，1 9 9 2 ) 。 2 1 3 表型可塑性 同一个个体的不同性状对环境变化的敏感性是不同的，其中总有一些性状对 环境的变化更为敏感，或一个单一的基因型可以产生许多个表现型，生物的这个 基本特征被称为表型可塑性( s u l t a n ，2 0 0 0 ；s c h l i c h t i n g & l e v i n ，1 9 8 6 ) 。它是 器官在复杂环境中产生一系列不同的相对适合表现型的潜能。最初的植物可塑性 研究常常集中在对某个单一特征的描述，例如植物的个体大小，分枝数、节间长 等( s c h l i c h t i n g & l e v i n ，1 9 8 6 ；董鸣何维明，2 0 0 1 ； b r a d s h a w & h a r d w i c k ， 1 9 8 9 ：) 。最近的研究则把重心集中在直接关系到植物在其环境中的功能和繁殖 成效的可塑性方面( 陶建平钟章成，2 0 0 3 ； 朱志红王刚，2 0 0 2 ；p i g l i u c c i & s c h m i t tj ，1 9 9 9 ；p i g l i u c c i ，1 9 9 7 ) ，因此就具有了生态学和进化学的双重重 要性。 4 兰州大学硕士学位论文樊宝丽青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛莨科植物生活史对策的研究 生活史的可塑性和跨世代的可塑性是植物表型可塑性的两种主要类型。 2 1 3 1 生活史的可塑性 当可塑性研究不再局限于植物生长的简单响应时，研究人员发现关键的生活 史特征如性别表达、繁育系统、生殖分配和物候学特性等也随环境的变化而变化。 例如，雌雄同株的多皮刺茄( s o l a n u mh i r t u m ) d p 雄性花和两性花的比例取决于植物 资源状态。响应花龄改变或果实不能生长时，不自交的植物能转变成自交( v o g l e r & p e r e t z ，1 9 9 9 ) 。这种自我兼容的可塑性形成了一种“延迟自交 的对策，这种 对策保证了异交失败后的繁殖。这一结果表明植物的可塑性改变不仅在响应可利 用资源和其他外部因素时发生，在响应植物内在环境时也会发生。 2 1 3 2 跨世代的可塑性 植物响应环境条件时不仅可以调整自己的表型，而且也可以通过改变种子的 数量和质量，以及种皮和果实组织的结构或生化特征来调整其后代的表型。这种 跨世代的可塑性把引起后代变化的环境因素与基因因素严格地区分开来，并且研 究主要集中在与生态学相关的繁殖体和幼苗特性而不仅仅是繁殖体的重量 ( m a z e r & g o r c h o v ，1 9 9 6 ；s u l t a n ，1 9 9 6 ；t h i e d e ，1 9 9 8 ) 。 植物的生活史对策是对相对稳定的环境条件的长期适应，经过长期进化，有 可能进化出该生境条件下最优的生活史对策。但当环境条件发生变化时，植物的 生活史性状也会产生相应的变化，表现为生活史变异现象。响应环境条件的变化， 植物的形态结构，营养生长、生殖生长等方面也发生相应的变化，这种变化主要 表现在表型可塑性上，因此人们常常把表型可塑性看作缓冲自然选择效应的一种 力量，并逐步认识到表型可塑性是生物进化变化的一种基本组分。植物表型可塑 性的有利之处在于能够在多变的环境条件下产生比较好的表型与环境搭配。具有 较高表型可塑性的物种可能是生态意义上的一个多面手，正如入侵物种能够成功 占领新的生境一样，这些植物总是能够适应多样的环境条件，而个体表达有限的 适应可塑性的物种可能会被限制在狭窄的、“特化的”生态学范围内。对植物表 型可塑性的研究有助于解释植物适应与进化的进制。区分不同水平的可塑性有助 于更好地理解可塑性的遗传和生理学基础，以及这些不同水平可塑性的生态学和 兰州大学硕士学位论文 樊宝丽 青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛茛科植物生活史对策的研究 进化学结果，是植物进化生态学研究的重要目标。 2 2 繁殖分配和性分配研究进展 2 2 1 繁殖分配的研究进展 繁殖分配( r e s o u l t 咒a l l o c a t i o n ，r a ) 是植物生活史理论的核心问题之一。每 一种生物在完成其生活史时都需要一定数量的资源( 能量和营养物质) ，并在生 活史的不同阶段将这些有限的资源按一定的比例分配给不同功能的器官。繁殖分 配指的是资源分配到繁殖结构中的比例，实际应用中表示的是一种静态测量，即 生活期某个时刻的资源投入比例，也是多数研究中普遍采用的概念。繁殖努力 ( r e s o u r c ee f f o r t ，r e ) 更能反映出繁殖的成本，但它有两个比较含糊的概念： 一方面是对繁殖资源投资的描述，另一方面是关于繁殖器官内在投资的成本。 b a z z a z & r e e k i e ( 1 9 8 5 ) 将繁殖努力的计算分为根据繁殖中投入的资源量来定义 的直接计算与根据繁殖后造成营养部分生物量的变化来定义的间接计算两类。还 有上些学者将繁殖体代价( s o m a t i cc o s to f r e p r o d u c t i o n ，s c r ) 与繁殖努力通用。 虽然到今天依然对繁殖分配、繁殖努力、繁殖体代价这三者的概念还没有一个很 一致的意见，但是r e e k i e & b a z z a z ( 2 0 0 5 ) 认为繁殖分配和繁殖体代价是两个 相关的、互补的方式，从而可以形成一个新的繁殖努力的概念( 图1 1 ) 。 抽象概念繁殖努力( r e ) 一十一一 概念的补充形式 繁殖分配( r a )繁殖努力( s c r ) 图1 1 繁殖分配、繁殖努力和繁殖体代价三者问的关系 r e l a t i o n s h i pb c t w e e nt h et e r m s “r e p r o d u c t i v ee f f o r t ，r e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n ”a n d “s o m a t i cc o s to f r e p r o d u c t i o n ” 2 2 2 性分配的研究进展 植物在整个生活史过程中总有进行生产雌雄配子生产的能力，并且这种能力 会随着时空的改变而变化，这种现象构成了最扑朔迷离的特性之一，吸引了自达 6 兰州大学硕士学位论文樊宝丽青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛莨科植物生活史对策的研究 尔文以来的众多生物学家。通常花序内雄性和雌性器官重量或数量的变异都被认 为是性别表达的改变( d i g g l e ，1 9 9 1 ；e m m s ，1 9 9 3 ；w o l f e ，1 9 9 2 ) 。 性分配理论主要是从雌雄两个功能考虑个体的适合度，研究繁殖资源在两性 功能间的最优分配( 赵志刚等，2 0 0 5 ) 。很多学者发现，在雌雄同体的物种内雄 性和雌性在繁殖功能上的投资有很大的变化( c h a r l e s w o r t h & c h a r l e s w o r t h ， 1 9 8 1 ：l l o y d ， 1 9 8 4 ) 。这个领域的研究主要集中在4 个基本方面。 ( 1 ) 一些研究主要集中在性别投资的理论预测上，也就是在雄性和雌性功能 之间存在着“权衡 ( 否相关) 。这个预测建立在这样的基础之上，即因为雄性 和雌性繁殖器官都需要获取有限的资源，所以在雄蕊或雌蕊生产以及心皮或胚珠 果实生产之间必然的存在着负相关( m a z e r & d e l e s a u e ，1 9 9 8 ； m a z e re ta 1 ， 19 9 9 ； k o e l e w i j n & h u n s c h e i d ，2 0 0 0 ) 。 ( 2 ) 一些研究的目的在于计算表型性别和功能性别在种群内、种群间以及个 体内在不同季节和年份间的差异，( l l o y d ，1 9 8 4 ；p i c k e r i n g & a s h m a n ，1 9 9 3 ； k l i n k h a m e re ta 1 ，1 9 9 7 ，k u d o & m a e d ，1 9 9 8 ；d e l p h ，2 0 0 3 ；a s h m a n & b a k e r ， 1 9 9 2 ) 。花朵间雌雄成分相对投资差异的程度从进化的观点来看反映在功能性别 上。如果这两者之间没有联系的话就被认为是抑制了性别特征的选择并因此隐藏 了雌雄同体植物性别特化器官的进化( g u i t i f i ne ta 1 ，2 0 0 4 ) 。 ( 3 ) 另外一些研究集中在研究性别投资和个体大小的关系之上 大小依赖的 性分配( s a m ) 】。大小依赖的模型预测，性别分配依赖于植物资源的形态：雄性 功能和雌性功能的相对分配( 的确加强了对繁殖总资源的最优分配) 可能会随着 植物的大小或者资源有效性而改变( c h a m o v ，1 9 8 2 ； w r i g h t & b a r r e t t ，1 9 9 9 ) 。 从理论上讲，如果同株异花传粉对雌性适合度的影响( 由于近交衰退作用) 低于 对雄性适合度的影响，我们就可以预测，小个体投入到雄性功能的资源更多，而 大个体投入到雌性功能的资源要相对更多一些( d e j o n ge t a l 1 9 9 3 ) 。 ( 4 ) 另一个很重要的研究方向就是分析雌雄同体植物花序内性分配的差异。 对于花序内花的性分配随时间和空间变异模式的机制探讨主要有三个假说。第一 种假说认为：由于资源是有限的，而基部的花通常都先开，离资源生产、运输以 及储存器官也更近，与项部的花相比对于资源的竞争更具有优势，所以果期的种 子生产要高于顶部的花( m e d r a n o & g u i t i f i n ，2 0 0 0 ) ；第二种假说即“位置效应 ， 认为：基部的花本身就具有生产更多胚珠的能力，这是花序发育不可避免的内在 7 兰州大学硕士学位论文樊宝丽 青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛莨科植物生活史对策的研究 因素作用的结果，这个假说可以通过对花朵间的资源竞争不存在或者竞争很少的 不结实的植物其胚珠数花粉数以及其它花部器官依然表现出花序内的变异来证 i j f j ( d i g g l e ，1 9 9 5 ；d i g g l e ，1 9 9 7 ) ；另一种即“不均衡的传粉假说”，认为：是花 序内不同部位的花所接受的花粉数量或质量不同才造成了结籽率的差异 ( t h o m s o n ，1 9 8 9 ：b r u n e t & c h a r l e s w o r t h ，1 9 9 5 ) 。对于由动物传粉、花序复杂 的雌雄同体植物来说，昆虫自下而上的访花行为造成花粉扩散具有方向性，因此 很难避免自花授粉或同株异花授粉，从而会影响到花序内花的性分配( b r u n e t & c h a r l e s w o r t h ，19 9 5 ) 。 这四种不同的方法都强调雌雄同体植物中性分配的显著变化，代表了分析 植物承受的多重选择压力的不同观点。从进化的观点来看，这些不同的研究方法 都保持着一致的观点，即自然会选择那些对于雄性和雌性功能有效的的资源分配 模式( g u i t i i nj ， 2 0 0 4 ) 。 2 2 2 1 性分配与花展示 在1 9 8 6 年以前，性分配理论把繁殖资源分配分为两类：即雌、雄功能投入。 之后，人们对繁殖资源进行了更细的划分，如对吸引结构( 如花被、花蜜) 和附 属结构( 如花丝、花梗) 的投入，资源分配在不同的功能之间存在权衡( b r u n e t 1 9 9 2 ) 。对于雌雄同体植物，雄性功能一般受交配机会限制但不受资源限制；相 反，雌性功能受资源限制但不受花粉限制。这就是所谓的花粉捐献假说( p o l l e n d o n a t i o n h y p o t h e s i s ，p d h ) ( f i s h b e i n & v e n a b l e1 9 9 6 ，b r o y l e s & w y a t t ，1 9 9 7 ， b u r d & c a l l a h a n 2 0 0 0 ) 。 根据p d h ，较大的花展示对雄性功能尤其有利，因为同时开放许多花的花 序可以吸引更多的昆虫访问，输出更多的花粉。一些人甚至认为，被子植物的开 花数量就是被这样的雄性功能所塑造的( s u t h e r l a n d & d e l p h1 9 8 4 ) 。但p d h 是 否成立仍处于争论，有人支持( q u e l l e r ，1 9 9 7 ) ，也有人反对( b r o y l e s & w y a t t 1 9 9 7 ) 。要确定雄性功能是否选择了多花的花序，需要对这些物种和其它物种进 行更多的研究，要有更周密的实验设计，并对资源水平( 植株大小) 等变量进行 控制，因为性分配可能是大小依赖的，所以必须判断是花展示对性分配的影响还 是个体大小对它的影响。我们还必须明确自交或异交的后果，因为如果传粉者促 进了同株异花传粉，那么多花的花序在输出花粉方面就不会特别有效( d e j o n g e t r 兰州大学硕士学位论文 樊宝丽青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛茛科植物生活史对策的研究 a 1 ，1 9 9 3 ：h a r d e r & b a r r e t t1 9 9 5 a ) 。 2 2 2 2 花部特征与传粉者的相互影响 花和花序的基本功能就是促进植物之间成功交配。对于生物传粉的植物，花 和花序的功能仅在与传粉者发生短暂的相互作用时才表现出来，此时花( 和花序) 进行着花粉的输入和输出过程。植物之间花粉的有效传递在很大程度上取决于传 粉者的种类和植物对传粉者觅食行为的操纵。一般认为花萼和花瓣等外轮器官主 要执行保护和吸引传粉者的功能( f a k u d ae ta 1 ，2 0 0 1 ) ，而雌雄蕊及其附属结 构则是完成生殖过程以及给传粉者提供回报的器官( j o n e s & l i t t l e ，1 9 8 3 ) 。植 物通过大而鲜艳的花冠、特定的香味、甚至短距离的触觉特征来执行广告效应吸 引传粉者( 廖万金等，2 0 0 t ) 。 植物与其传粉者的相互作用被认为是被子植物花部进化的重要推动力。自从 达尔文引用逻辑学和进化理论解释传粉生物学以来，对花部特征与传粉者间关系 适应性意义研究的兴趣是经久不衰。许多花朵都表现出特化的花部特征，花部特 征可分为两个层次，即花设计和花展示。花设计是指花的结构、颜色、气味和给 访花者提供的报酬( 花蜜和花粉等) 等所有单花特征，而花展示是指花在某一时 刻开放的数量和在花序上的排列方式，可看作为花在群体水平上表现出的特征 ( 黄双全& 郭友好2 0 0 0 ) 。植物传粉体系的一些特性通常是由一些特殊的花香和 花色共同作用而形成的，花部形态限制了对花蜜的接触，也许还有一些不同寻常 的报酬( 例如油类，香气和树脂) 。 在两性花植物中，自然选择偏向于对传粉者更具吸引力的花部变异，这些变 异对植物作为母本( 产生种子) 和父本( 实现受精) 的功能发挥着作用( p r i m a c k & s i l a n d e r ，1 9 7 5 ) 。进入7 0 年代以来，对两性花植物父母本对后代相对贡献研究的 进展，使花部变异和性表达的进化含义得到了重新评价( c h a m o vel ，e t a 1 1 9 7 6 ) 植物的性分离曾长期被认为是远交优势选择的结果，而今受到性分配 及其选择动力研究的挑战( w y a t t ，1 9 8 3 ) 。大多理论基于雄性、雌性和传粉者 诱物三者之间资源投资存在着权衡机制。但由于环境的不确定性导致植物性分配 与花粉传递之间关系的复杂化，很少有实验支持( b u r d ，1 9 9 4 ) 。近年来的研究 表明，传粉者能选择与繁殖成功有关的花部特征，如花冠大小形状、花色、花 蜜产量和花序大小( f i s h b e i n & v e n a b l e ，1 9 9 6 ) 等。 9 兰州大学硕士学位论文樊宝丽青藏高原东部高寒草甸4 种常见毛莨科植物生活史对策的研究 2 3 繁殖性状间的权衡 2 3 1 遗传变异、遗传相关 a s h m a n 和m a j e t i c ( 2 0 0 6 ) 分别用遗传力( h 2 ) 和遗传相关( r 2 ) 作为评估遗 传变异和遗传相关的指标，并对# e r e d i t y l 筝j 花部特征数量遗传做了首次的研究， 结果发现花的进化普遍受到限制，生态条件的限制并不是非常重要。同时他们强 调在这一方面还需要更多的研究。数量遗传对适应性进化提出了两个可能的限 制：第一，如果一个特征的自然选择遗传变异很小的话不会导致适应性的进化改 变。第二，如果有遗传相关的特征对自然选择有间接反应的话，特征间的遗传相 关