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土壤水分对 3 个树种光合作用光响应过程的影响 4 2 leaf gas exchange parameters of three tree species had clear threshold response to soil water the photosynthetic rate pn water use efficiency wue light use efficiency lue maximum photosynthetic rate pnmax apparent quantum yield light saturation point lsp light compensation point lcp dark respiratory rate rd of both the potted and the field plants of three tree species all showed clear threshold response to relative soil water content rwc as the rwc increased pn wue lue pnmax lsp and rd increased first and then decreased when the rwc respectively was about 68 2 41 48 71 69 59 14 63 98 54 07 the above parameters of potted prunus sibirica l field prunus sibirica l potted hippophae rhamnoides l field hippophae rhamnoides l potted pinus tabulaeformis carr and field pinus tabulaeformis carr were highest change trends of different tree species to rwc were different as the rwc increased the lcp of hippophae rhamnoides l and pinus tabulaeformis carr increased first and then decreased while the lcp of prunus sibirica l decreased first and then increased 3 prunus sibirica l hippophae rhamnoides l and pinus tabulaeformis carr all had higher drought resistance capability and larger range of soil water keeping higher photosynthetic level field plants had higher resistance capability than potted ones potted prunus sibirica l field prunus sibirica l potted hippophae rhamnoides l field hippophae rhamnoides l potted pinus tabulaeformis carr and field pinus tabulaeformis carr had higher pn lsp and wue when the rwc was repectively at the range of 45 71 81 2 42 90 23 46 8 88 16 48 9 74 2 38 85 92 6 50 05 88 4 and had higher when the rwc was repectively at the range of 44 7 68 2 35 63 6 55 7 82 86 41 1 74 2 36 7 92 6 30 81 46 when the rwc was at about 44 7 81 2 35 90 23 46 8 88 16 41 1 70 36 7 92 6 30 88 4 the above plants could keep higher photosynthesis level and when the rwc was at about 68 2 41 48 71 69 59 14 63 98 54 07 the above plants had the highest photosynthesis level it showed that prunus sibirica l hippophae rhamnoides l and pinus tabulaeformis carr all had higher drought resistance capability and larger range of soil water keeping higher photosynthetic level field plants had higher resistance capability than potted ones 2 simulations of light response process of photosynthetic efficiency and light respone parameters of three tree species in different soil water were discussed 山东农业大学硕士学位论文 5 soil water largely affected the effects of four models fitting different plants light response process of photosynthetic efficiency and light respone parameters of three tree species as the three tree species didn t have clear photoinhibition when the rwc was respectively in the range of 56 3 80 9 41 48 74 8 42 9 82 86 51 5 65 5 36 7 92 6 35 04 95 89 four models better simulated the the photosynthesis light response curves r2 0 9 and light response parameters lcp and rd among the four models the non rectangular hyperbola model fitted the data best the rectangular hyperbola model fitted the data worst when the rwc exceeded the optimal range obvious photoinhibition and significant decrease in photosynthesis were observed in leaves of three tree species under strong light under this circumstance only the modified rectangular hyperbola model could well fit light response of photosynthesis and the main parameters the modified rectangular hyperbola model could well fit light response curves of photosynthesis and the main parameters under all the different soil water conditions the rectangular hyperbola model index model and non rectangular hyperbola model could only be used to fit light response curves of photosynthesis and the main parameters under the optimal soil water conditions key words soil water photosynthetic rate transpiration rate water use efficiency photosynthesis simulation 符号及缩略词说明 符号 单位 中文 英文 vwc 土壤体积含水量 volume water content wwc 土壤重量含水量 weight water content fc 田间持水量 field capacity rwc 土壤相对含水量 relative water content pn mol m 2 s 1 净光合速率 net photosynthetic rate pnmax mol m 2 s 1 最大净光合速率 maximal net photosynthetic rate par mol m 2 s 1 光合有效辐射 photosynthetic active radiation mol mol 1 表观量子效率 apparent quantum efficiency c mol mol 1 光补偿点处的量子效率 the quantum efficiency when par is equal to lcp 0 mol mol 1 内禀量子效率 the quantum efficiency when par is equal to 0 lcp mol m 2 s 1 光补偿点 light compensation point lsp mol m 2 s 1 光饱和点 light saturation point rd mol m 2 s 1 暗呼吸速率 dark respiration rate tr mmol m 2 s 1 蒸腾速率 transpiration rate wue mol mmol 1 水分利用效率 water use efficiency lue mmol mol 1 光能利用效率 light use efficiency 关于学位论文原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文 是在导师指导下 独立进行科学研究所取得 的成果 对在论文研究期间给予指导 帮助和做出重要贡献的个人或集体 均在文中明确说明 本声明的法律责任由本人承担 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规定 同意学 校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论文纸质本和电子版 允许论 文被查阅和借阅 本人授权山东农业大学可以将本学位论文的全部或部分 内容编入有关数据库进行检索 可以采用影印 缩印或其他复制手段保存 论文和汇编本学位论文 同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文 收录到 中国学位论文全文数据库 并向社会公众提供信息服务 保密论文在解密后应遵守此规定 论文作者签名 导 师 签 名 日 期 土壤水分对 3 个树种光合作用光响应过程的影响 6 1 引言 水是生态环境系统中最活跃 影响最广泛的要素 它既是生命的源泉 又是工农业 生产中不可替代的资源 我国属于贫水国家 水资源总量 2 8 万亿 m3 居世界第六位 但人均拥有水量仅为 2340m3 居世界第 88 位 据 2000 年调查 我国的缺水量占总需 水量的三分之一 何维明 2000 据统计 目前全国 600 多个城市中 400 多个城市缺 水 其中 100 多个城市严重缺水 黄淮海地区人均水资源量仅约 500m3 耕地亩均不足 400m3 是我国水资源最为短缺的地区 有可能在未来出现严重的水危机 陈颙等 2008 水是植物体的组成部分 也是生命存在的必要条件 在影响植物生产力的诸多生态 因子中 水分的作用可能超过其他一切因子的总和 水分亏缺引起植物生长和作物产量 的减少超过其他胁迫的总和 沈照仁 1994 krammer 也指出由于干旱缺水所造成的 树木 作物的减产可以超过其他环境胁迫所造成减产的总和 kimio itoh et al 1987 1 1 研究目的与意义 近年来 随着全球气候变化和其他生态环境问题的日益尖锐 例如水资源短缺 大 气温度升高 水土流失和荒漠化加剧 森林植被和生物多样性减少等 如何科学有效地 恢复生态和重建植被已成为生态学工作者研究的热点问题之一 植被的恢复与重建是生 态系统成功恢复与重建的极为重要的环节 而土壤水分和光照强度是影响植被分布及生 长的重要生态因子 王斌瑞等 1996 王克勤 2002 目前土壤干旱 高温和强光等 胁迫逆境日趋严重 对植物生长发育和生理过程的制约作用日益增强 随着环境污染的 加剧 特别是大气臭氧层的减少 光因子作为环境胁迫的作用会越来越突出 同时植物 对环境的适应在很大程度上取决于环境水分供应状况 bertamini et al 2003 flexas et al 2003 guy et al 2004 由人类活动导致的大气中co2浓度不断升高和增温效应是 目前人类面临的最严峻的全球性环境问题之一 气温的升高将进一步导致土壤干旱 因 此 植物如何适应全球气候变化所引起的土壤干旱 光因子胁迫是人们关注的问题之一 在我国广大的北方地区 干旱缺水是最突出的生态特征 也是制约植被恢复与农林 业生产最为关键的生态因子 如何减少对植物的水分供给量 而对其光合作用和生物产 量影响不大 以提高植物的水分利用效率 是节水农林业研究的关键 为有效实施节水 林业 必须从植物对水分不同亏缺程度的生物学反应着手 认真探索植物形态及生理状 况与土壤水分的关系 确定植物所适宜的土壤水分条件 植物生长所适宜的土壤水分条 件是估算植物需水量的依据和关键 也是节水农林业生产上田间水分管理问题的标准和 山东农业大学硕士学位论文 7 基础 自上世纪 50 年代到现在 在黄土丘陵区开展了以水土保持林建设为核心的植树造 林 退耕还林 天然林保护等森林植被恢复与重建工程 这对控制区域水土流失 促进 生态改善和经济发展起到了积极作用 但是 不少地区人工林表现出了 造林成活率和 林木生长量低 林分结构和功能稳定性差 的问题 王斌瑞等 1996 董华英等 2007 人们对其形成原因也给予高度重视和广泛讨论 迄今为止 早已在 区域干旱缺水 造 林树种选择与配置不当 违背适地适树原则 林分密度偏大 超出水分环境承载力 等 方面达成一定共识 并从理论与技术层面上 对其解决的途径及其可行性进行了较多的 论述 杨维西 1996 彭镇华等 2005 梁一民等 1999 张金屯等 2004 但由于 对其深层次的一些科学问题还缺乏足够的重视和必要的研究 从而导致上述问题长久以 来难以很好的解决 在半干旱黄土丘陵区 干旱缺水是主要的环境特征和制约因素 如何有效地解决合 理树种选择 立地配置与适地适树问题是该地区面临的重大问题 通过研究探索发现 需揭示两个方面的问题 第一 探索和揭示土壤水分的空间变异性特征及其水文学机制 如作为立地主导因子和林木生长限制的土壤水分在小流域空间和时间上发生着怎样的 变化 目前此方面在黄土高原地区的研究已经非常丰富和深入 杨文治等 2000 邱扬 等 2001 第二 研究不同树种抗旱性特征及其生理过程与土壤水分定量关系 不难 发现 不同树木的抗旱性是林业工作者多年来一直努力探索的科学问题 目前已经取得 了较多的研究成果 张建国等 2000 其内容丰富 涉及不同土壤水分胁迫程度下树 木的解剖结构 生理生化因子的变化及其对水分胁迫的响应特征与机理等 胡新生等 1998 李燕等 2007 但是遗憾的是 已有的研究大多局限于模拟栽培条件下而且是 少数几个水分梯度 如轻度胁迫 中度胁迫和重度胁迫 下的试验结果 尤其在黄土丘 陵区 还缺乏关于土壤持续干旱和多级土壤水分梯度下进行的连续观测研究 从而导致 树木与土壤水分定量关系中诸多的生理学问题还不十分清楚 以至于现有的树木抗旱生 理生态研究成果在应用于指导该区造林树种选择 立地配置和适地适树方面受到较大限 制 因此 本文以山杏 沙棘 油松 3 个树种的盆栽和大田苗木为材料 测定其在不同 土壤水分下光合作用的光响应过程 并采用直角双曲线模型 非直角双曲线模型 指数 模型和直角双曲线修正模型对其进行拟合分析 达到以下研究目的 1 探讨 3 个树种光合作用对光照强度和土壤水分的响应规律 土壤水分对 3 个树种光合作用光响应过程的影响 8 2 确定维持 3 个树种较高光合速率和水分利用效率的适宜土壤水分及光照强度 范围 3 探索不同光响应模型在不同土壤水分下拟合 3 个树种光响应过程的适用性 为脆弱生态区植被恢复重建中植物种引进与筛选 林分合理配置和群落结构配置提 供理论与技术参考 1 2 研究进展与现状 1 2 1 植物光合作用的研究进展 光合作用是将太阳能转换为化学能的过程 是植物内最重要的化学反应 也是地球 上规模最大的生物合成过程 沈允钢等 1998 全球范围内对光合作用的研究己有很 长时间 辛泊尔 schimper 1898 哈伯兰特 haberlandt 1884 瓦尔明 warming e 1891 等人分别从植物地理学 植物解剖学和植物生态学的角度研究了植物光合作用 对环境的适应性 1905 年 英国植物生理学家 blackman 提出了 限制因子定律 认为 当过程的速度被若干不同的 独立 因子所影响时 这个过程的具体速度是被其 最慢 因子所限制 该定律的提出使人们对光合作用的生理特性和限制因子有所了解 得出 光合作用是由各种环境因子及自身因子的综合作用的结果 成为光合作用研究史上的转 折点 从而使光合生理研究进入一个新阶段 开始对光合作用内部机理进行探讨 如 lements 1907 研究了植物能量的平衡 后来 许多学者研究了环境因子对光合作用 的影响 如光强 温度 blaekman et al 1905 光补偿点 光饱和点 bates et al 1928 co2补偿点 co2饱和点 hoover et al 1933 和矿物质等 briggs 1922 对光合作用 的影响 其研究结果对之后光合作用的研究具有重要指导作用 20 世纪 30 年代后 化学 物理和植物学的发展以及生物化学和生物物理学的产生 和发展为光合作用的深入研究提供了强有力的技术手段 在光合作用内部机理研究领 域 很多研究者选取低等植物为试验材料 研究了植物叶绿体的细微结构和功能等 同 时深入到分子和亚分子水平 取得了很多成果 沈允刚等 1998 沈允刚 2000 20 世纪 60 年初 光合作用精确测定技术的出现促进了光合生理生态研究的快速发展 60 年代后 光合作用测定仪器的稳定性 测量精确度进一步提高 使人们对植物光合作用 与环境因子 光照强度 co2浓度 水份供应等 及植物自身因素 叶龄 叶绿素含量 气孔数量 碳水化合物利用及积累 的关系进行了更为细致的研究 blardmannk 1977 gamon ja et al 1977 wong sc et al 1978 80 年代后 便携式光合测定系统和 叶绿素荧光分析仪的出现使得进一步探索自然条件下植物光合作用的主要限制因素和 山东农业大学硕士学位论文 9 光合机构的运转状况成为可能 沈允刚等 1998 并推动了光合生理和光合机制研究 的结合 在逆境生理生态研究中取得了可喜的成果 ball mc et al 1994 massacci a et al 1995 ogren e et al 1992 这也是目前普遍使用的光合作用测定方法 我国现代光合作用研究始于 20 世纪 50 年代 龚垒 1989 的 树木的光合作用与 物质生产 一书 在一定程度上反映了当前树木光合作用生理生态学的研究状况 1998 年沈允钢与施教耐 许大全等 1998 合著的 动态光合作用 一书 较系统地论述了 对光合机构运转和调节的认识 概括了国际光合作用研究的重要进步和发展趋势 沈允 钢等 1978 人在介绍国际光合作用研究进展时也总结了我国科研人员的工作 他们一 方面联系农业 林业生产 研究光合作用与作物产量 环境因子的关系 李淑容等 1995 研究了不同光强度下一年生杜仲幼苗的光合生理特性 表明杜仲为喜阳植物 刘贤赵等 2002 观测了夏季午间遮荫对光合速率 干物质积累量及其在根 茎 叶之间的分配 和叶 n p k 的含量以及经济产量的影响 发现不同时期遮荫影响不同 另一方面探 索光合作用机理 跟上国际步伐 张成军等 2005 人研究了高产小麦自开花期叶光合 功能衰退和品种间的差异 在信息交流方面 陈根云等 1998 对水稻黄化叶片见光时 rubp 羧化酶的大小亚基基因表达和蛋白合成的协调机理作了研究等 近二 三十年来 对光合作用的理论研究侧重于揭示植物乃至生态系统 尤其是特 殊生境下 对环境适应和生命进化的机制 探索抗旱 抗涝 抗热 抗寒 抗盐 抗污 染 抗病虫害植物的生理生态学基础 常杰等 1999 随着气孔计及 co2红外分析仪 的广泛应用 植物光合作用的测定手段发生根本性变化 目前许多便携式光合测定系统 的产品 其叶室的气流回路由封闭式向开放式改进 测定叶片 pn gs及其他生理生态 指标更接近自然状态 提高了测定的准确度 荧光技术 张守仁 1999 的应用 使得 人们能够从更微观的层次研究和了解植物光合系统的光能吸收 转换和利用效率 正是 这些精密仪器的出现和新技术的应用 缩短了传统上测定生态过程的时间尺度 同时 微气候学家和生态学以外的其他领域科学家的参与也推动了研究方法的进步 goulden et al 1996 虽然有关光合作用的研究已经从基因水平扩展到了生物圈的各个层次 但近几十年 来叶片水平上植物光合生理生态的研究及模型构建仍然是最活跃的领域 植物光合作用 受多种因素影响 如温度 co2浓度 光照强度 土壤养分状况和水分条件等 每种植 物都有自身最适的光照强度范围和适宜生长的土壤条件及其他环境条件 光合作用光响 应曲线的测定及其模拟是现代植物光合生理生态学研究的重要手段之一 叶子飘 2007 土壤水分对 3 个树种光合作用光响应过程的影响 10 jiang g m et al 1999 可以由此获得光合作用的最大光合速率 表观量子效率 光饱 和点 光补偿点和暗呼吸速率等生理参数 有助于判定植物光合机构运转状况 光合作 用能力和光合作用效率及其受环境变化的影响程度 叶子飘等 2007 叶子飘等 2008 叶子飘等 2009 水分是影响植物生长的主要环境因子之一 而水分胁迫 尤其是干 旱胁迫 是经常发生和制约植物生长发育的重要逆境问题 hu j c et al 2004 因此 研究不同土壤水分条件下植物光合作用的光响应过程 对了解不同植物的光合作用特性 及其与土壤水分的定量关系 指导植物生产过程中的良种选育和合理栽培具有重要作 用 1 2 2 环境因子对植物光合作用过程的影响 1 2 2 1 环境因子对植物光合作用的影响 水分亏缺是限制植物生长的重要因素 尤其是在占世界面积45 的干旱 半干旱地 区 杨建伟等 2002 植物对环境的适应取决于环境水分供应状况 植物本身对水分 的需要与其所在环境的水分条件经常处于矛盾之中 曾小平等 2000 水分不足不仅 影响造林成活率和保存率 限制林木的生长 王克勤 2002 而且还对植物存活 生 长和分布起着一定的限制作用 即使日后成活 也会对植物的形态建成和生理生化过程 以及生长发育造成影响 从近年来发表的文献来看 在水分对植物光合生理的研究领域 有一个明显的趋势 即研究工作越来越趋向于宏观和微观两个方面进行研究 武康生 1998 宏观是指从生理生态的角度来分析植物对水分胁迫的反应 如长期的干旱或一 段时间 数日 数周到几个月 的干旱胁迫下气孔调节对于蒸腾和co2同化的影响 贺 东祥等 1995 水分蒸腾和光合作用与植物叶水势及土壤水势关系 李洪建等 2000 研究植物水分关系的季节性变化及植物的渗透调节等 胡新生等 1998 微观方面是 指从细胞生物学生理生化等角度来研究 如光合作用的生化过程中酶活性与水分胁迫的 关系 王邦锡等 1992 短期的水分胁迫对于植物水分参数的影响等 接玉玲等 2001 水分影响代谢 而且直接参与光合作用 随着水分胁迫程度和时间不同 林木的 pn有着明显的降低 一般认为水分胁迫下树木 pn降低的主要原因是 由于气孔关闭切 断了外界的 co2向叶绿体的供应和叶肉细胞光合活性的下降 kramer 1983 认为叶肉 细胞光合活性的下降是 pn下降的主要原因 刘建伟等 1994 在对杨树的光合作用与 抗旱能力进行研究时指出光合作用的积累与消耗相对平衡 若此补偿点出现在受胁迫强 度大 时间长时 则该树种的抗旱能力强 反之 其抗旱能力就差 经中度以上胁迫 一定时间后相继衰亡 未完全恢复 说明各林木的抗水分逆境是有限度的 其原因可能 山东农业大学硕士学位论文 11 是生理代谢功能失调所致 并非气孔关闭等造成 与王邦锡等 1992 的冬小麦在胁迫 叶片 pn变化有相同之处 因此 对不同生长类型的生理代谢功能还需进一步研究 谷 瑞升等 1991 在对核桃水分指标的研究中指出 对整个控水期间测得的叶片水势与 gs无线性关系 此外 叶片含水量与 pn间无对应关系 mielke 等 2000 对巴西 9 年 龄桉树林进行气体交换与土壤湿度关系的研究后发现 gs的降低总是伴随着土壤含水量 的降低 焕镛木的 pn和 gs随土壤湿度的增高而增高 当土壤达到华南地区湿润季节人 工林的土壤含水量时 叶片 pn和 gs达到最高 在土壤水分充足条件下生长最旺盛 由 于蒸腾作用总是与 gs呈正相关 表明在此状况下焕镛木的蒸腾耗水量最大 曾小平等 2004 在水分成为植物生活的限制因子时 水分对 pn的影响比其他气候因子表现得更 为突出 但 pn由于受光强和光质的影响 在不同的光强下 植物 pn受水分影响的程度 不同 王克勤等 2002 光合作用是一种光化学反应过程 光不但是光合作用的动力 而且还调节光合酶的 活性与叶片气孔的开度 因此光直接制约着pn的高低 光照条件包括光照强度 光质 光照时间等因素 这些因素对植物的光合作用有着深刻的影响 迄今为止关于光照强度 与植物光合作用的关系 已有大量报道 冯玉龙等 2002 蔡永萍等 2005 王建林等 2005 常宗强等 2006 光照不足可成为光合作用的限制因素 而光照过强也会对光 合作用产生不利的影响 当叶片吸收过多光能 又不能及时加以利用或耗散时 植物就 会遭受强光胁迫 引起光合能力降低 发生光抑制 郭连旺等 1995 赵世杰等 1998 郭延平等 1999 刘鹏等 2002 同时光强过高引起高温也会对植物生长乃至生存 包 括作物产量 均有负面影响 根据lobell等 2003 的近期研究结果 植物生长季的平 均温度升高1 作物产量可减少高达17 而众多被高温抑制的细胞机能中 光合作 用被公认为是对高温胁迫特别敏感的生理过程髓 berry et al 1980 clifford et al 2000 peri et al 2003 folkers et al 2008 folkers et al 2008 光合作用被高温所抑制 对热带亚热带植物来说经常发生 也周期性地发生在温带植物上 larcher 1980 随 着全球变暖和气候异常 特别是当高温和少雨相伴发生时 高温胁迫发生的频率和范围 很可能增大 salvucci et al 2004 berry等 1980 认为 当植物遭受中度高温胁迫 30 42 时 光合作用受抑制是可逆的 只有当植物遭受严重高温胁迫 45 后 光合机构会受到永久性伤害 使光合作用的抑制不可逆转 co2是绿色植物光合作用的重要原料 其浓度的改变必将对植物pn产生影响 20世 纪90年代以来 许多研究人员利用不同试验设备研究了co2浓度升高对植物生长的影响 土壤水分对 3 个树种光合作用光响应过程的影响 12 polley et al 1994 johnson et al 1995 lal et al 1996 beerling 1997 他们认 为 co2浓度的有限增加能对树木光合作用过程产生促进作用 但其作用程度和对树木 生理生化的影响 因树木的发育阶段不同而产生不同的效果 bowes 1991 johnson et al 1995 lal et al 1996 norhy等 1999 对37种实验材料进行了比较 光合作用平均 增加66 高于盆栽幼苗材料的增长幅度 44 近年来 利用开顶箱 open top chamber 的方法研究了co2浓度升高对红松的影响 结果表明 高浓度co2使红松幼苗的pn增大 邓慧平等 2000 韩士杰等 2001 王淼等 2002 gunderson等 1993 研究得出 随着co2浓度的递增 白栎和美国鹅掌揪实生苗的pn和wue提高 gs下降的结论 wilson 等 1992 提出欧洲白栎和另一种栎树及苹果属树种在co2浓度升高条件下 pn提高 tr略微降低 林舜华等 1995 对臭椿 辽东栎 丁香进行的研究表明 co2浓度倍增 对上述木本植物的光合产物有促进作用 因为上述植物在co2提高情况下具有较低的气 孔阻抗 有利于co2进入叶片供光合作用所需 张小全等 2000 对杉木中龄林的研究 得出 co2浓度倍增不仅提高了pn 而且使lcp降低 lsp提高 尤其是对于中下部的阴 枝 表现得更为明显 在高co2浓度下 lcp趋于零 lcp的降低及lsp和光抑制点的提 高 无疑会提高针叶在弱光和强光照条件下的光合能力 从而增加其同化量 孟平等 2005 对山茱萸幼树光合及水分生理生态特性的研究表明 在强光 par 1 200 mol m 2 s 1 条件下 ci小于600 l l时 山茱萸叶片pn随ci的增加而显著上升 ci为600 1 000 l l时 叶片净pn随ci的增加呈逐渐上升趋势 当ci超过1 000 l l以后 叶片pn 趋于平稳 而lewis等 1999 对花旗松幼苗光反应的研究表明 在5个测定阶段中的两 个时段内 co2浓度升高并没有显著影响光饱和pn和lcp 1 2 2 2 环境因子对植物水分利用效率的影响 植物水分利用效率指植物消耗单位水分所生产的同化物质的量 它实质上反映了植 物耗水与其干物质生产之间的关系 是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标 20世纪初 即已开始了植物wue的研究工作 不同植物的wue有明显差别 其中 小麦的wue最高 达到1 97 g kg 而苜蓿最低为1 16 g kg 其余介于两者之间 最高 和最低之间相差70 认为低的需水量一定与作物耐旱性有关 但当时并没有合理的解 释 tanner et al 1983 fisheret等 1978 计算了几种植物的单叶wue 发现在rh 为50 和25 叶气温度下 几种植物的最高wue可达到0 03 g g nobel 1980 比较 了棉花17到30位叶片的叶内同化表面与叶外蒸腾表面比率与单叶wue的关系 发现仅在 辐射变化情况下 单叶wue与这种比率有关 而在土壤水分和湿度变化情况下 wue 山东农业大学硕士学位论文 13 主要受气孔调节 osmond等 1980 认为环境蒸汽压变化对tr有较大影响而对pn的影响 较小 传统的单叶wue pn tr 在比较各种植物时有一定缺陷 因而他用内在水分利 用效率pn gs 一定气孔传导下的pn 来比较各种植物 现在干旱引起气孔关闭时高的 pn gs特别重要 同年他总结了大量资料 表明在有利环境条件下c4植物比c3植物pn gs高2 5 3倍 tanner等 1983 认为植物wue可根据其光合途径的不同划分为c3 c4 cam 3个组 其中c3植物有最低的wue c4植物由于有不同于c3植物的叶片解剖结构 和高pep羧化酶活性 其wue是c3植物的2倍 cam植物由于具有反常的气孔行为 因 而有最高的wue 同时 他还对组间wue差异的原因进行了分析 认为c4植物高的叶 肉阻力和气孔阻力是其具有较高wue的重要原因 同时组间植物产量化学组成所需能量 不同也是其重要原因之一 影响植物 wue 的外界因子有很多 stanhill 1986 如光照 水分 farquhar et al 1982 空气温度 叶温 饱和差等 樊巍 2000 干旱 冰冻 降温 morecroft et al 1990 等均对植物 wue 有影响 但影响程度不同 梁宗锁等 1996 在夏玉米上的研 究发现 夏玉米不同叶位单叶 wue 有明显差异 其中以顶层第二叶的单叶 wue 为最 高 这是 par tl vpd rh co2等大气因子综合作用的结果 其中 par 为主要的影 响因子 不同叶位由于 par 的差异造成光合和气孔阻力的差异 因而影响了单叶 wue 樊巍 2000 认为 rh tl和 vpd 是影响 wue 的最主要因子 郑有飞等 1995 在小 麦上的研究则发现 par 和 rh 是影响小麦单叶 wue 的主要气象因子 其中 par 与单叶 wue 呈抛物线型关系 这不同于玉米的反应 单叶 wue 的光饱和点要低于光合作用的 光饱和点 单叶 wue 随 rh 呈指数曲线上升 而 farquhar 等 1982 则认为光照和水 分是影响植物 wue 的主要因子 支持 farquhar 的研究有很多 如渠春梅等 2001 的 研究认为水分条件是植物 wue 的主要决定因素 严昌荣等 1998 的研究表明 在干 旱生境中生长的植物具有较高的 wue 蒋高明等 1999 的研究也表明 生境沿着由 湿到干的不同水分供应等级 如从湿地 滩地 固定沙丘至流动沙丘 pn和 tr呈现减 弱的趋势 而 wue 则呈现升高的趋势 damesin 等 1997 研究表明 湿度越大 植 物 wue 越低 林植芳等 1995 的研究表明 光照越强 植物的 wue 越高 wue 还 与植物在不同季节时的水分亏缺程度有关 morecroft 等 1990 的研究结果表明 降 温 冰冻和干旱均可提高植物的 wue 而减压和喷灌则降低植物的 wue ca也是影响 单叶 wue 的重要因子 ca的增加由于明显提高了 pn而对 tr的影响相对较小 因而明 显提高了植物的单叶 wue coleman et al 1992 mousseau et al 1992 李伏生等 土壤水分对 3 个树种光合作用光响应过程的影响 14 2003 不同大气环境下 影响植物 wue 的因子不同 对此应做具体分析 除了大气因 子外 土壤因子对植物 wue 也有明显影响 土壤水分亏缺降低了植物的 gs 并减小了 植物的 pn和 tr 但由于 pn对 gs的依赖小于 tr对 gs的依赖 因而明显提高了单叶 wue 山仑等 1991 营养缺乏与否是影响植物 wue 的另一个重要土壤因子 营养缺乏 条件下施肥可明显提高植物 wue 但不同营养元素的作用似乎并不相同 张岁岐等 2001 对其机理尚须做进一步研究 由于大气环境的不可调控性 除大气湿度可通过 喷微灌等措施调控外 因此近年来通过环境因子改善植物 wue 研究主要着眼于土壤 环境方面 山仑 1997 虽然已取得了较大进展 但对其作用机理和多个因子综合作 用的机制尚不完全清楚 提高wue可通过两个方向来实现 一个是在不降低植物产量的情况下大幅度地减小 植物的蒸腾量 在实践中 增加气孔阻力的最有效方法是提供适度的水分亏缺 王克勤 等 2002 接玉玲等 2001 在研究土壤含水量与苹果叶片wue的关系中指出 土壤 控水 适度干旱 是一项有效措施 因此通过技术的改进 能够使农作物的wue达到最 高 廖建雄等 2002 通过研究干旱 co2和温度升高对春小麦pn tr及wue的影响中 发现 小麦叶片水平的wue与tr和pn相关 在高水分和中水分条件下 高温和高co2都 促进pn 它们的共同作用使tr变化很小 叶片水平的wue有显著提高 在低水分条件下 高温和高co2共同作用使tr变化不显著 高温虽对pn有一定的抑制作用 由于高co2的存 在 仍使pn有显著增加 使得叶片水平的wue呈显著提高 提高wue的另一方向是在不 增加植物响应蒸腾量的情况下大幅度地增加植物产量的途径 在这一研究领域 植物育 种者通过在总产量中增加干物质比例的方法取得了较大进展 除了用传统的植物育种方 法以外 现正在尝试用分子生物学的技术来有选择地转变不同光合作用 实现这种遗传 工程的困难是很大的 在短时间内成功也不可能 但它是未来提高植物wue的最有效和 潜力最大的途径 王克勤等 2002 1 2 3 光合作用对光和 co2响应模型的研究进展 光合作用对光和co2响应模型是研究植物生理和植物生态学的重要工具 可为植物 光合特性对主要环境因子的响应提供科学依据 植物光合作用对光响应模型 或光响应 曲线 研究的是植物净光合速率和光合有效辐射之间的关系 对了解植物光化学过程 中的光化学效率非常重要 robert et al 1984 也可以由光合作用对光响应曲线估算 植物的饱和光强 最大净光合速率 光补偿点 暗呼吸速率和表观量子效率等重要的光 合参数 叶子飘 2010 山东农业大学硕士学位论文 15 1905 年 blackman 提出了第一个光合作用对光响应的模型 blackman f f 1905 距今已有 100 多年 自 20 世纪 80 年代以来 国内外学者建立了许多关于植物光合作用 的光响应模型 miko u f k et al 1987 baly e c 1935 thorley j h m 1998 其中以直角双曲线模型 指数模型和非直角双曲线模型应用最为广泛 farquhar g d et al 1980 prioul j l et al 1977 leveren z j w et al 1979 marshall b et al 1980 然而有研究表明 叶子飘等 2007 陈根云等 2006 付为国等 2006 刘宇 峰等 2005 高俊等 2006 这三种模型在实际应用过程中 拟合的饱和光强远低于 实际测量值 而最大光合速率远大于实际测量值 并且无法处理光抑制条件下的光响应 数据 近年来 有研究者在直角双曲线光响应模型的基础上 提出了一种光合作用光响 应新模型 叶子飘 2007 叶子飘等 2007 叶子飘等 2008 ye z p 2007 直 角双曲线修正模型 发现此模型可以克服直角双曲线模型 指数模型 非直角双曲线模 型的缺陷 叶子飘等 2007 能够比较准确地拟合植物光合光响应过程及其特征参数 拟合结果与实测数据的符合程度较高 叶子飘等 2008 然而 迄今为止光合作用光 响应新模型的应用 主要集中在农作物和草本植物 叶子飘 2007 叶子飘等 2007 叶子飘等 2008 叶子飘等 2009 及其在温度胁迫或 co2胁迫下光合作用光响应的模 拟方面 但应用于木本植物 如树木 及其在水分胁迫下光响应过程的拟合是否具有同 样的优势 因缺乏相应的研究还没有明确答案 2 材料与方法 2 1 试验区概况 试验地位于山西省吕梁山西麓的方山县峪口镇土桥沟流域 北纬 37 36 58 东经 110 02 55 属黄河中游黄土丘陵沟壑区 流域内最高海拔 1446m 试验区平均海拔 1200m 左右 该地区属暖温带大陆性季风气候 冬春寒冷干燥 秋季凉爽少雨 夏季降 雨集中 尹婧等 2008 巩玉霞等 2007 张卫强等 2007 陈婷婷等 2008 张华等 2006 干燥度 1 3 年无霜期 140 d 日照总时数 2496 h 全年平均风速 2 4 m s 1 以 东北风为主 赵陟峰等 2008 郭红艳等 2008 多年平均气温 7 3 极端最高温 35 6 1980 05 29 极端最低温 25 3 1980 01 30 多年平均 10 的活动积温 2819 7 多年平均 15 的活动积温 2223 5 多年平均降水量 416 mm 且年内分配非常不均 6 9 月份降水占全年的 70 以上 蒸发皿测得多年平均水面蒸发量达 1857 7mm 陆面 蒸发量达 652 9mm 最大蒸发出现在 4 6 月 明显大于同期降水 年平均大气相对湿 土壤水分对 3 个树种光合作用光响应过程的影响 16 度为 50 表现出典型的北方严重春旱的特征 尹婧等 2008 王百田 2005 流域 内最高海拔 1446 m 试验区平均海拔 1200 m 左右 地表大部分为新生代第四纪马兰黄 土所覆盖 厚度 20 100 m 土壤为中壤质黄绵土 由黄土母质直接发育形成 层次过 渡不明显 质地均匀 试验区平均土壤容重 1 20 g cm 3 田间持水量 21 0 左右 土壤 ph 值 8 0 8 4 试验区属森林草原灌丛植被区 植被主要是乔木 灌木 木质藤本 半灌木 多年生及 1 2 年生草本等 王晓宁等 2009 乔木树种主要有刺槐 robinia pseudoacacia 白榆 ulmus pumila 油松 pinus tabulaeformis 侧柏 platycladus orientalis 灌木主要有黄刺玫 rosa xanthina 沙棘 hippophae rhamnoides 大果 榆 ulmus macrocarpa 草本植物以菊科和禾本科为主 菊科篙属居多 人工水土保持 林所占面积较大 在阳坡 半阳坡多分布为刺槐 侧柏 白榆等 阴坡和半阴坡为油松 刺槐 沙棘等 且多以成片分布 总盖度约 60 80 主要伴有赖草 蒿类等草本及 黄刺玫 rosax anthinalindl 等灌木 地带性植被则主要有落叶松 主要分布在海拔1300m 左右 这些是黄土高原的主要造林树种和草种 由于其适应性强 生长快 繁殖容易等 特点 成为黄土高原水土保持的先锋树种 对保持水土 改造生态环境起到了非常重要 的作用 2 2 试验材料 山杏 prunus sibirica l 蔷薇科蔷薇属落叶小乔木 芽 枝 树皮各部分像杏树 但小枝多刺状 叶宽椭圆形至宽圆形 先端渐尖或尾尖 基部宽楔形或楔形 长4 5厘 米 宽3 4厘米 较一般栽培的杏树形小而叶长 两面无毛或在下面脉腋间有簇毛 叶 柄长1 5 3厘米 花多两朵生于一芽 梗短或近于无梗 单花直径约2 5厘米 花萼圆筒 形 萼片卵圆形或椭圆形 紫红褐