各种植物激素对水稻籽粒灌浆的影响及其机制（已处理） .doc

各种植物激素对水稻籽粒灌浆的影响及其机制 安徽农业科学,., : ? 责任编辑 刘月娟 责任校对 卢瑶各种植物激素对水稻籽粒灌浆的影响及其机制叶菀,齐智伟,李晓静,饶玉春 浙江帅范大学化学与生命科学学院,浙江金华摘要 综述了生长素、细胞分裂素、脱落酸、赤霉素、乙烯这五大植物激素以及多胺、 氨基酮戊酸、烯效唑这 类小分子物质对水稻籽粒灌浆、结实的影响,为使用植物激素、小分子物质调控水稻灌浆以提高产量提供理论依据。关键词 水稻灌浆期;植物激素;籽粒结实;产量中图分类号 文献标识码文章编号 ? ? ?, , , , , , ?, . . ; ; ;水稻为世界五大粮食作物之一。提高水稻产量,将有效 生长素对水稻灌浆的影响及其机制解决世界粮食短缺问题。水稻整个生育期可分为营养生长 生长素的含量与强弱势粒灌浆同步。强势粒灌浆初期期和生殖生长期。籽粒的形成在生殖生长期。生殖牛长期 生长素含量高,灌浆后期减少;弱势粒灌浆初期生长素含量又包括拔节孕穗期、抽穗开花期和灌浆结实期 个时期。对少,灌浆后期增加。这符合强势粒先于弱势粒灌浆的事实。产量起最终决定作用的是灌浆结实期。而籽粒灌浆指光合生长素是籽粒灌浆过程中起推动作用的活性物质。有研究产物向籽粒运输的过程。在灌浆结实期,水稻籽粒的生长发表明,一定浓度的生长素是灌浆开始和得以维持的基育、灌浆充实过程主要是胚乳细胞的发育及胚乳巾淀粉的合础 ” 。王熹等研究表明, 使籽粒有摄取光合产物的成与积累过程。发育胚乳中淀粉的生物合成及其积累程度能力,而强势粒从营养器官摄取 的能力强于弱势粒,使决定籽粒的质量,进而直接关系到稻米的品质和产量” 。得强势粒 含量在灌浆初期更高,灌浆更好 。明确水稻灌浆机制,采取有效措施促进灌浆,将有利于提高要使水稻增产,必须有效地提高弱势粒灌浆水平。研究水稻产量。表明,在水稻灌浆初期,弱势粒比强势粒含有更多的可溶性根据不同水稻不同的灌浆特性,可分为同步灌浆型和糖,但其转化为淀粉的速率小于强势粒,即弱势粒灌浆初期异步灌浆型。异步灌浆型水稻的同一穗上不同部位颖花分生理活性低。南于可溶性糖含量高不利于有机物向弱势粒化时间不同,上部分化早成为强势粒,下部分化晚成为弱势运输,弱势粒籽粒充实度不如强势粒” 。 能提高相粒。强势粒灌浆启动早,起始灌浆势大,灌浆速率快,籽粒关的酶活件,提高源器官光合作用合成同化物的速率,促进充实度好,而弱势粒相反 。水稻弱势粒灌浆慢,充实同化物运输,提高库容活性,从而增强籽粒灌浆 ” 。由此差,粒重低,阻碍了水稻产量的进一步提高。弱势粒灌浆可知,外源施加能改善籽粒灌浆情况。陈海生研究表差,是由多种因素共同作用的。周晓冬等研究表明,影响籽明,外源施加低浓度生长素可增强酶和淀粉酶活性,促粒接受灌浆物质能力的内在因素主要为源的供应状况、流进茎杆叶上营养物质向籽粒中运输,而高浓度可增加弱势粒的通畅与否、籽粒库本身的内在因子、根系活力 个方中的实粒数 。面 。箫浪涛等研究表明,强势粒灌浆主要在灌浆前期,赤霉素对水稻灌浆的影响及其机制而弱势粒灌浆主要在灌浆中后期,异步灌浆型水稻灌浆呈杨艳华等研究表明,用赤霉素处理后,水稻叶片的叶绿现明显的“两段灌浆”,且强弱势粒内各内源激素含量与素含量上升,可溶性蛋白含量增加,即最终可使有机物含量灌浆速率呈现一定的相关性 。可见,植物激素对水稻增加,而叶片内有机物将在灌浆期输人籽粒中。这些表明,灌浆有一定的调控作用。根据上述分类,植物内源激素的赤霉素处理有利于水稻籽粒灌浆结实 。常海龙等研究还调控属于籽粒库本身的内在冈子作用。植物激素主要有生表明,穗分化期喷施适量的可增加枝梗和颖花的数目,长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五大类。笔者综从而增加穗粒数,有利于提高产量 ?。郑寨生等研究表明,述了这五大类激素和其他小分子物质对水稻籽粒灌浆尤其单独喷施或与搁田等共同处理能降低最高苗数,促进已是弱势粒灌浆的影响。出蘖的分蘖成穗以增加有效分蘖,减少无效分蘖,增加水稻基金项目 浙江省新苗计划 ;浙江省教育厅项目产量 。 。王熹等研究表明,外源的施用可改变强弱势粒中 含量以及高峰出现的时间,使强势粒的 含量作者简介 叶菀 一 ,女,浙江宁海人,本科生,专业:生物科学。通讯作者,讲师,博士,从事遗传学方面的研究, : 峰值增大且出现时间提前,弱势粒 含量高峰出现时间推 .迟 。可推测,主要通过对水稻灌浆产生影响。收稿日期 ? ? 安徽农业科学此外,可通过多种途径调节水稻体内蛋白和酶的活 率减小,灌浆期缩短,籽粒粒重减轻。刘凯等研究表明,喷施乙烯将显著抑制籽粒中蔗糖合成酶 、腺苷二磷酸葡萄性 。在灌浆期,赤霉素可诱导产生或激活水解酶,而不利糖焦磷酸化酶 、淀粉合成酶 和淀粉分支酶或 于灌浆初期籽粒中蛋白质和糖类的积累,如 一淀粉酶的活酶 的活性。这些酶是籽粒中蔗糖 一淀粉代谢的关键性增强而不利于淀粉的积累;但足,赤霉素可增长籽粒的活酶,其活性被削弱可导致库强变小,使灌浆受到抑制 。跃生长期即延长灌浆时间,有利于胚乳细胞的发育,进而促王丰等研究表明,乙烯在水稻灌浆过程中的主要作用为促进进籽粒充实 ”。总之,赤霉素 节的途径是多种的。在籽粒终止灌浆、成熟 。乙烯在籽粒中的活性高峰出现在适宜浓度的赤霉素作用下,各途径联合作用将最终有利于产灌浆末期可证明这一点。量的提高,而这个适宜浓度有待进一步寻找。多胺对水稻灌浆的影响及其机制细胞分裂素对水稻灌浆的影响及其机制多胺是一类高度保守的小分子有机多聚阳离子,与植物常二华等研究表明,细胞分裂素主要在灌浆前期对籽粒生长发育有关。郭枫等研究表明,水稻开花后 多胺含量灌浆的速率和粒重的增加起促进作用,而在灌浆中、后期则主要起延缓籽粒衰老和延长灌浆期的作用 。杨建昌等 很高,而后下降,同时和蛋白质的含量开始增加,可推知多胺能调控核酸和蛋白质的合成,控制水稻产量 。杨研究表明,根和籽粒中的细胞分裂素均对籽粒灌浆过程起着调控作用,而籽粒中的细胞分裂素是南根部合成运输而来, 建吕等研究表明,水稻强势粒的多胺含量高于弱势粒,且多即根中细胞分裂素转运至籽粒中起调控作用,故在籽粒灌浆 胺含量与水稻籽粒充实率、千粒重均呈 . 水平显著的正前期,提高水稻根系活性以提高其细胞分裂素含量或提高籽 相关 。由此可知,多胺对水稻产量的调控作用为促进水稻增产。粒生理活性均可有效提高灌浆质量 。施加外源细胞分 氨基酮戊酸对水稻灌浆的影响及其机制裂素能显著增加有效穗数和每穗实粒数。该作用在细胞分裂素喷施于秧苗期时最明显 。在水稻灌浆中后期施用细 一氨基酮戊酸是一种新型的生长调节物质,是植物体内叶绿素合成的前体。媚 。姚素梅等应用 示踪技术研究了在始胞分裂素对头季稻的影响不大,但对再生稻即在头季稻收割之后再长出的一季稻的影响显著。细胞分裂素的施用能打 穗期喷施不同浓度 、 、 / 的对水稻植株中 破再生芽的休眠,提高再生稻的发苗率和成穗率,加快抽穗 吸收与分配的影响。结果表明, / 促进稻株中进程,促进再生稻灌浆,大大提高水稻产量 。 。 穗、叶片、茎鞘、根系等器官对磷素的吸收,并且促进磷素向穗细胞分裂素主要通过增加胚乳细胞数日来促进水稻灌 部分配,从而使籽粒的结实率提高,产量增加 。能够减浆。杨建昌等研究表明,增加胚乳细胞的主要方法是提高胚 弱强势粒对弱势粒籽粒灌浆充实的抑制,促进弱势粒提早启动乳细胞增殖速率,而延长细胞增殖期会导致月不乳细胞数目的 灌浆,并提高其灌浆速率,缓解强弱势粒的异步灌浆,从而促进减少;控制细胞增殖速率的并非同化物的供应情况而是细胞 水稻结实率、千粒重和产量提高 。分裂素的浓度,提高籽粒灌浆期尤其是灌浆初期细胞分裂素 烯效唑对水稻灌浆的影响及其机制的浓度可促进胚乳细胞的分裂,从而促进籽粒灌浆进程,提 烯效唑是一种 唑类化合物。它对强势粒生长有一定高籽粒充实度,增加粒重,提高产量 。 的抑制作用,但同时促进弱势粒的生长,在一定程度上具有脱落酸 对水稻灌浆的影晌及其机制 协调强、弱势粒灌浆的作用,降低成熟期强势粒单粒重,提高脱落酸对水稻灌浆的抑制或促进作用与其作用时间、浓 弱势粒单粒重。强势粒的终极生长量降低,达最大生长速率度有关。在灌浆初期,内源浓度变化与水稻增重的趋 的时间延后,从而延长弱势粒的灌浆时间,提高弱势粒的灌势相同,且强势粒浓度要高于弱势粒。可见,脱落酸对 浆速率、最大干重。烯效唑对弱势粒生长的促进作用显著,籽粒灌浆有促进作用。而在灌浆后期,弱势粒内源浓 提高了单穗实粒数,进而提高了单穗籽粒干重、水稻产几.【 里度增加甚至超过强势粒。可见,灌浆后期高浓度脱落酸对灌浆起抑制作用。柏新付等认为,这是由于后期高浓度脱落酸 小结抑制物质运输,加速植株衰老 。外源施加的脱落酸对产 水稻穗部颖花分化时间先后不一,形成强、弱势粒。强、量的调节主要表现在弱势粒上,且通过增加或减少胚乳细胞 弱势籽粒灌浆差异,最终导致弱势粒籽粒充实度不高、产量数起作用” 。偏低,从而降低了水稻总体产量。可见,提高水稻弱势粒灌适宜浓度的脱落酸能促进籽粒灌浆,主要是通过调节籽浆质量是提高水稻产量的关键。水稻籽粒灌浆机理的研究粒中蔗糖一淀粉代谢的关键酶活性如抑制水解酶的活性以增以及影响因子的分析有助于解决水稻强弱势粒灌浆差异问大库强,或促进韧皮部蔗糖的卸出,促进库细胞对同化物的吸 题,提高水稻弱势粒结实率和产量,从而提高水稻整体产收以促进茎鞘储藏物质等有机物质向籽粒中运输;而高浓度的 量 。激