松茸资源研究概况.pdf

收稿日期 2001 02 23初稿 2001 05 09修改稿 基金项目 陕西省教育委员会重点科研计划资助项目 松茸的驯化培养与菌类产品的深加工 99j k014 食用菌学报 2002 9 1 50 56 acta edulis fungi 文章编号 1005 9873 2002 01 50 07 松 茸 资 源 研 究 概 况 周 选 围 汉中师范学院陕西省资源生物重点实验室 陕西汉中 723000 摘 要 阐述了松茸的分类地位 形态特征 生物学特性 生长特点和规律 探讨了松茸资源 开发利用和可持续发展问题 提出了保护这一珍稀真菌资源的建议 关键词 松茸 资源 地理分布 开发利用 中图分类号 s646 15 s602 4 文献标识码 a 1 松茸资源概况 1 1 松茸名称的考证 松茸 tricholoma matsutake s ito et imai sing 亦称松蕈 合菌 台菌 松口蘑 鸡丝菌 西藏 松蘑 朝鲜族 剥皮菌 丽江 大脚菇 大理 芋姆鲁 纳西族 属伞菌目 agari2 cales 口蘑科 tricholomataceae 口蘑属 tricholoma 松茸一名始于我国 宋哲宗元佑年间 1082 1094 唐慎微著 经史证类备急本草 业已启用 因该菌生于松林下 菌蕾如鹿茸 故 名松茸 1 宋代陈仁玉著的 菌谱 中称此菌为松蕈 1 明代李时珍的 本草纲目 把松蕈列 在香蕈条下 又称台蕈 合蕈 2 后小林义雄考证 认为松茸即松蕈 tricholoma matsutake 从外部形态来看 松茸与蜜环菌属 a rmillaria 的菌类很近似 因此 早期的真菌学家都把它 放在蜜环菌属 称松蜜环菌 a rmillaria matsutake 后来 r singer 1949 根据其孢子壁无 淀粉反应和菌丝缺乏锁状联合等特征 认为它与蜜环菌属有一定的区别 因而将松茸列于口蘑 属 命名为tricholoma matsutake s ito et imai sing 3 1 2 松茸的分类位置及分布 松茸在现代真菌分类系统中隶属于担子菌门 basidiomycota 担子菌纲 basidiomycetes 伞菌 目 agaricales 口蘑科 tricholomataceae 口蘑属 tricholoma 口蘑亚属 subgenustricholoma sing 原发组 sectiongenuina fr sacc 具环族 stirpscaligatum annulate sing 是一个 较为自然的类群 4 迄今为止 全球共报道松茸类有15种1变种 这些种的共同特征是菌柄具有膜质菌环 松 茸类的15个种是夏口蘑 t aestuans 假松茸 t bakamatsutake 欧洲松茸 t caligatum 黄 褐口蘑 t f ulvocastaneum 松茸 t matsutake 美洲松茸 t ponderosa 黄褶口蘑 t porten2 tosum 青冈蕈 t quericicola 粗壮口蘑 t robustum 蜜环口蘑 t colossum 油口蘑 t flavovirens 紫盖口蘑 t ionides 灰褐纹口蘑 t portentosum 棕灰口蘑 t terreum 皂味口 蘑 t saponaceum 1变种是松茸台湾变种 t matsutake ito et imai singer var formosana 松茸类在我国记载的有5种1变种 分布在我国的5个种是松茸 黄褐口蘑 假松茸 青冈蕈 粗 壮口蘑 1变种是台湾松茸变种 松茸在国外主要分布于日本 朝鲜 美国 加拿大和北欧国家 在我国松茸分布于辽宁 黑龙江 牡丹江地区 吉林 1 5 安徽 6 台湾 四川 7 8 甘肃 9 山 西 10 贵州 1 云南 11 广西 1 西藏 12 福建 台湾 13 等省区 主产区为东北地区和云南 其 中 黄褐口蘑主要分布于我国四川的西昌 峨眉山 吉林 辽宁 西藏等省区也有分布 假松茸主要 分布于我国四川的西昌 雅江 云南的维西及河南等地 青冈蕈主要分布于四川的阿坝 小金 雅 江 云南 西藏等省区也有分布 粗壮口蘑主要分布于我国云南的丽江 四川的茂文及陕西等地 台湾松茸变种主要分布在福建和台湾 2 松茸的形态特征及生物学特性 2 1 松茸的形态特征 松茸是一种树木菌根菌 子实体一般单生 少数2 4个丛生 菌盖直径5 10cm 扁半球 形至近平展 污白色 具黄褐色至栗褐色平伏的丝毛状鳞片 老熟时鳞片变为栗褐色 中央色 暗 呈辐射状 表面干燥 菌肉白色 厚 有特殊香气 褶白色或稍带乳黄色 密 弯生 不等长 菌柄较粗壮 长6 13 5cm 粗2 6cm 菌环以上污白色 带粉粒 菌环以下具栗褐色纤毛状鳞 片 内实 基部有时稍膨大 菌环生于菌柄的上部 丝膜状 上面白色 下面与菌柄同色 孢子 印白色 孢子无色 光滑 宽椭圆形至近球形 6 5 7 5 4 5 6 2 m 14 2 2 松茸的生物学特性 2 2 1 营养特性 2 2 1 1 碳源 松茸对单糖 双糖和糖醇都能利用 单糖中的葡萄糖 果糖 甘露糖及双糖中 的麦芽糖对菌丝生长都有促进作用 15 2 2 1 2 氮源 松茸可以利用氨态氮 在以酒石酸铵作氮源时菌丝生长良好 硝态氮及亚硝 酸盐的效果不及氨态氮 有报道证明 培养松茸菌丝时 用啤酒酵母作为氮素及生长因子的来 源效果较好 2 2 1 3 微量元素 松茸对fe ca mg k的需求量较多 对mn cu zn的需求量较少 16 添加烟酸 烟酰胺 维生素b1 生物素 叶酸 维生素b2可促进松茸菌丝生长和子实体形成 其 中叶酸和维生素b2在促进菌丝起始生长方面效果明显 叶酸和维生素b1混合使用具有增效 作用 叶酸对担孢子萌发和子实体形成也具有显著的促进作用 17 此外 在沉积层土壤和腐 殖质土的乙醇浸提液中发现有刺激松茸菌丝生长的物质 在松根的乙醇浸提液中也有此类物 质 18 2 2 2 温度 松茸菌丝生长温度为8 30 最适温度为20 24 地表5 10cm处地温12 17 时 菌丝生长正常 子实体生长发育温度为2 20 最适温度为14 19 地面5 10cm处地 温9 13 时子实体能正常生长 在原基分化发育期 如果土温升到23 并维持3d以上 原 基及幼小子实体就会受到损害 长白山地区松茸子实体分化发育的温度是13 5 19 适宜 温度是15 16 19 是子实体形成有效刺激温度的上限 19 151期 周选围 松茸资源研究概况 2 2 3 湿度 土壤含水量50 60 有利于菌丝生长 空气相对湿度85 90 时容易出菇 2 2 4 酸碱度 松茸生长时的土壤ph一般在4 3 6 5之间 很少超过6 5 其担孢子萌发适宜的ph在 4 3 4 9之间 20 21 3 松茸的生态特点及生长规律 3 1 松茸的生态特点 3 1 1 松茸的共生树种 松茸类在长期演化过程中与松属或栎属植物协同进化 建立起互利互惠的共生关系 一 方面 松茸与松属或栎属植物形成外生菌根 为松茸生长提供营养 另一方面 松茸菌丝和菌根 的活动改善了土壤组分 包括酶 激素和抗生物质 及植物根际环境 不仅对植物的生长具有促 进作用 且提高了共生植物的抗旱性和抗贫瘠性 4 松茸与冷杉属 铁杉属 松属的一些树种 形成外生菌根 但共生树主要是松树 每逢秋季 松茸在松林或针阔混交林中地上群生 散生 或形成蘑菇圈 但由于分布区域的差别 其共生树种也有一些变化 如在川西高原 松茸的共 生树主要是松树 黄背高山栎和川滇高山栎 在吉林长白山地区 主要与赤松共生 在云南主要 与云南松共生 在台湾主要与台湾松共生 3 1 2 气候 松茸生长的海拔高度一般为1500 4200m 主要分布在3000 4000m地带 如川西高 原 松茸大部分集中生长在海拔3700 3900m地带 在这段海拔高度范围内 以滇西北为 例 光照强 10 年积温约达2000 年降雨量600 800mm 干湿季分明 松茸生长期内昼 夜温差大 白天温度变化范围在18 29 夜间温度低 高低温度的交替变化很可能对地下菌 丝的物质转化和菌丝的分化及现蕾出菇均具有刺激作用 3 1 3 土壤 松茸生长一般要求干燥 贫瘠 排水通气良好的酸性土壤 主要为棕黄或棕色土壤 土厚 一般20 40cm 含有少量石砾 表面盖有一层1 3cm厚的枯枝落叶及腐殖质 腐殖质层土壤 常与松茸细根网结成块 在长白山区 松茸发生地土壤是以花岗岩为母质的粗骨质山地暗棕 色森林土 22 据报道 松茸发生地土壤的化学成分为 水分6 8 有机质14 3 全量养分 中n 0 356 p 0 032 k 1 96 有效养分中n 364 55mg kg p 7 05mg kg k 419 0mg kg 微量元素养分中b 0 83mg kg zn 5 757mg kg mn 39 41mg kg fe 27 53mg kg 23 3 1 4 植被 松茸多发生于松针林地或以松针类为主的混交林地 此类林地的地表植物多为耐旱耐贫 瘠种类 而且种类少 密度小 覆盖度低 结构简单 林地内共生树种的年龄多在50年以上 松 茸发生林地的植被一般可分为三层 高林层 树种主要有松属 包括赤松 云南松 华山松 高 山松 黄山松 台湾松 日本黑松 红松 杉属 包括日本铁杉 大白叶冷杉 西博氏铁杉 栎属 包括高山栎 光叶高山栎 栓皮栎 桴栎 灌木层 树种主要有杜鹃花科的多种杜鹃 栎属的 灌木 以及矮杨梅和细皱香薷等 草本与苔藓 地衣层 常见的草本有野青茅 羊茅 此层的 生态构成是影响松茸发生的重要条件 25食 用 菌 学 报 9卷 3 2 松茸的生长规律 一般林区 生长正常的松茸从出土到老熟历时19 20d 其中 出土到破膜历时8 9d 破 膜到菌盖平展期3 4d 平展到老熟8 9d 出土前历时7 10d 总之 从现蕾到老熟历时26 30d 若条件适宜 松茸的生长速度有所变化 如在陇南地区 松茸从现蕾到子实体成熟约需 10d 间隔15 20d出现第二潮菇 每年出菇3 4次 4 松茸的经济价值 松茸是一种名贵的野生食用菌 此菌在日本被视为菇中之珍品 有很高的营养价值和特 殊的药用效果 具有强身 易畅健胃 止痛 理气化痰 驱虫等作用 据分析 鲜松茸中含有 17 的粗蛋白 8 7 的纯蛋白 5 8 的粗脂肪 8 6 的粗纤维 7 1 的灰粉 干松茸子实体 中蛋白质含量为11 0 粗脂肪为4 4 粗纤维为6 28 碳水化合物为56 28 灰分为 9 47 干松茸子实体中至少含有15种氨基酸 氨基酸总量为7 399 24 其中天门冬氨酸 0 727 苏氨酸0 318 丝氨酸0 270 谷氨酸1 111 甘氨酸0 400 丙氨酸0 479 胱氨酸0 220 缬氨酸0 506 蛋氨酸0 279 亮氨酸0 660 异亮氨酸1 068 苯丙氨 酸0 403 酪氨酸0 303 组氨酸0 246 精氨酸0 409 松茸子实体中除含有丰富的 维生素b1 b2 c及pp等物质外 还含有激素 松茸聚糖 甘露醇 松茸醇 异松茸醇等活性成 分 25 5 松茸的开发前景 5 1 松茸驯化栽培研究现状 由于松茸是活体共生菌 菌种的分离和培养十分困难 自然就谈不上真正的人工栽培 目 前 随着松茸生理生态研究的深入 松茸菌丝的纯培养及子实体的仿生态栽培已取得了一定的 进展 但仅能做到半根接种式的人工栽培 真正的人工栽培还没有实现 滨田稔 1955 确立的 滨田氏松茸菌丝培养法为松茸菌种分离提供了成功的经验 他在1000ml水中加入葡萄糖 200g 干酵母5g 1mol l hci约1 6ml 琼脂20g 加热溶解后分装在试管中 高压灭菌后制成 斜面培养基 松茸组织分离及菌丝培养采用这种培养基均有良好效果 3 以后 李国俊 1982 26 富永保人 1986 27 廖树云 1994 23 杨民和 1997 傅伟杰 1999 31 沙涛 2000 等人则相继在培养基配方 组织分离材料及培养条件方面进行了研究 杨民和 1997 认为 新鲜子实体是理想的分离材料 子实体菌褶部位易分离到松茸菌丝 子实体其它部位 菌 根 菌窝土壤则难以分离到菌丝 松茸菌丝在18 25 下生长良好 22 为最适生长温度 ph 以4 5 6 0较为合适 最适ph为5 5 29 沙涛 2000 等认为 松茸浸出液对松茸菌丝的生 长起着较重要的作用 34 以上研究结果使松茸菌种的纯培养研究有了一定的进展 用新设计 的基础培养基或改良的基础培养基 32 33 代替日本滨田氏培养基 用三角瓶平板代替试管斜 面 使母种转接率由40 增加到90 以上 菌丝培养周期由70d缩短为30d 菌丝在培养基上 延伸的长度由20mm增长为40mm以上 返菌时由原来的20d缩短为7d左右 为批量生产纯 培养菌种打下了一定的基础 最近 kawagoe 1999 采用气泡式柱式发酵罐培养松茸菌丝 其 菌丝产量和生长速度都优于三角瓶 35 日本从本世纪初 1909年 mimura 就开始人工栽培松茸 但到目前为止 松茸子实体的驯 351期 周选围 松茸资源研究概况 化栽培主要还是以仿生态栽培 半人工栽培 为主 松茸的半人工栽培实际是在人工可控条件 下模拟其营养生长和子实体分化发育的生理生态条件 进而逐步控制其生长发育 主要有松 茸发生林地清理法 松茸林地新菌床造成法 广岛隧道式松茸栽培法及松茸发生林地更新 法 36 松茸发生林地的清理因地点而异 一般将郁闭度调整到0 6 0 7 落叶层厚度调整到 3 5cm 以调节日光照射 保持适宜的地温和土壤水分 保护菌根繁殖 在松茸的栽培过程 中 人为地在林地栽培松茸菌丝 造就新的菌床 是较重要的松茸人工栽培技术 若采用此技 术 接种方法有孢子播种法 菌柄栽培法 菌床菌根移植法 菌根子实体综合移植法 菌根移植 法等 广岛隧道式松茸栽培法是在松茸自然发生林里人为地划出一部分林地 形成有利松茸 发生的环境 使子实体在不受当年自然气候条件影响的独立环境中交替发生 松茸发生林地 更新法就是指在采伐松林时保护好菌床 许广波 1999 等采用直播 假植 孢子液接种 菌丝 移植等方法均已获得松茸子实体 但由于这些方法是以天然的松茸菌丝体 孢子和子实体为 播种材料 在对松茸就地保护的同时 对松茸资源亦有较大的破坏性 因此有人认为 已开展 半个世纪以上的松茸半人工栽培并没能从根本上挽救这种濒危菌类 37 5 2 松茸产品的深加工 近年来 随着市场需求日益增加 松茸价格年年上涨 松茸保鲜储藏 深加工也蜂拥而起 我国市场上松茸干品 盐渍品 松茸速溶冲剂 38 罐头 蘑酱油 醋等产品应运而生 松茸保健 酒的研究已有了一定进展 松茸提取物已广泛应用于食品饮料生产之中 5 3 松茸的药理保健作用 现代医学临床实验表明 松茸具有治疗糖尿病和抑制癌细胞增殖的特殊功能 日本的千 原吴郎 1969 的实验表明 其子实体热水提取物 松茸多糖类物质 对小白鼠肉瘤s 180的抑 制率高达91 8 对艾氏腹水癌的抑制率为70 13 蒋谷人等研究报道 松茸多糖可使小鼠 脾脏增重为正常鼠的5倍 香菇多糖为4 6倍 同时使脾组织中camp含量增高 高菊珍 1997 等的研究表明 松茸提取物 主要含多糖成分 可提高非特异性免疫和特异性免疫功能 同时还具有抗应激作用 39 因此 松茸有效成分的提取 在人体抗癌药物的开发和医药保健 的研究方面有一定的应用价值 5 4 松茸的合理利用与有效保护 松茸因富含肉桂酸甲酯 c 6h5c2h2co2ch3 和12辛烯232醇 ch2chc oh h ch2 4ch3 气 味芳香 是糖果 香料工业的主要原料 在世界范围内 松茸类食用菌属于 数量最少 最稀有 分布最狭窄的物种 是最可能灭绝的物种之一 随着人类经济活动的不断加剧 国际市场对 松茸类食用菌的需求量不断增加 松茸类生物多样性受到了严重威胁 4 为减轻对松茸野生 资源的压力 林业部门应制定相应的政策 对松茸的采 收 销实行 三证 制度 采集松茸需持 有 采集证 收购松茸需有 收购证 销售松茸需持有 外销证 遏制那些掠夺性采集行为 建 立保护 采集 收购 销售松茸统一管理的产业化运营体制 对松茸的采集地点应有所限制 采 集方法应有所规定 采后必须覆土掩平 踏实 以保护地下松茸菌丝体正常有序地生长发育 也可实施人工 半人工栽培 建立生产和实验基地 改变无序 无组织的采收状况 山区农户可 在自己承包的荒山荒坡自栽 自管 自受益 这样才能调动两个积极性 达到有效保护与合理利 用松茸资源的目的 实现可持续发展 为了确实有效地保护和持续利用松茸类资源 国家和地方政府建立了松茸管理的有关政 45食 用 菌 学 报 9卷 策和法规 如 吉林省野生动植物保护条例 将松茸列为省内二级保护生物 并在松茸主要分 布区建立特种生物自然保护区 在黑龙江绥阳林业局建立了松茸实验基地 在天佛指山建立 了松茸保护区等一些较为有效的保护措施 另外 应用高新技术从分子生物学角度研究了松 茸外生菌根的形成机理 分子特性 40 43 和它们的基因特性 主要研究了5 8s rrna基因 rrna大亚基序列 lsu rrna小亚基序列 ssu 和一些重复序列 44 46 以此作为分子标 记 既可研究松茸的起源和亲缘关系 又可为建立松茸基因库打下基础 以备将来用以挽救其 可能灭绝的命运 参 考 文 献 1 臧穆 松茸群及其近缘种的分类地理研究 真菌学报 1990 9 2 113 127 2 李时珍 本草纲目 重庆 重庆大学出版社 1994 284 3 王云 谢支锡 松口蘑初探 食用菌 1982 4 1 7 8 4 刘培贵 袁明生 王向华等 松茸群生物资源及其合理利用与有效保护 自然资源学报 1999 4 3 245 252 5 王庆重 松茸生态的初步调查 食用菌 1983 5 3 3 4 6 戴芳澜 中国真菌总汇 北京 科学出版社 1979 751 754 7 秦松云 李文虎 四川省商品松茸调查初报 中国食用菌 1991 10 5 25 26 8 鲜明耀 四川松茸分布及其生态环境 食用菌 1989 11 5 9 10 9 杨廷贤 张三元 杨刚 陇南山地松茸资源研究初报 食用菌 1993 15 6 2 10 曹晋忠 朱玫 刘波 松口蘑在山西的发现 食用菌 1990 12 4 4 11 张正富 陈瑶先 云南松口蘑调查初报 食用菌 1983 5 1 4 5 12 王云真 臧穆 马启明等 西藏真菌 北京 科学出版社 1983 139 13 应建浙 臧穆 西南地区大型真菌 北京 科学出版社 1994 220 221 14 郭爱莲 珍贵食用菌松茸的研究概况 西北轻工业学院学报 1996 14 3 111 115 15 杨民和 杨新美 陈立国 松茸的营养生理及培养基筛选 菌物系统 2000 19 1 272 277 16 藤冈保夫 植原一雄 菌生育 及 及 影响 广农短研 报 1958 1 6 17 王淑珍 白晨 高雁等 松茸液体发酵培养基的筛选与科学依据 食用菌 2000 22 6 4 5 18 何培新 孟丽 王振河等 名特新食用菌30种 北京 中国农业出版社 1998 178 185 19 许广波 傅伟杰 张明杰 长白山区松口蘑的生态习性及驯化栽培 延边大学农学学报 1999 21 2 130 134 20 tominaga y cytogenetic studies of the hymenomycetous fungi on the spore germination and mycelium division ofa rmillaria matsutakeito et imai japanese pine mushroom bull hiroshima agric coll 1958 1 1 5 21 hiromoto k isolation and pure culture of the mycelia ofa rmillaria matsutakeito et imai the most important edible mushroom in japan bot mag jap 1960 73 326 333 22 傅伟杰 许广波 杨淑荣等 长白山区松茸发生地土壤状况的研究 土壤学报 1998 35 1 140 143 23 廖树云 冷怀琼 刘彬 四川松茸生态环境 中国食用菌 1989 8 3 22 24 24 王波 松口蘑与青冈蕈的生态和营养价值比较 食用菌学报 1995 2 1 32 35 25 王永明 蕈中珍品 松茸 植物杂志 1999 6 10 26 李国俊 松蕈的生物学特性及菌种分离培养的研究 食用菌科技资料 1982 1 15 17 27 富永保人 滨田稔 松口蘑原基的人工培养 国外食用菌 1986 1 1 28 廖树云 松口蘑菌种的分离与扩大培养 中国食用菌 1994 13 6 9 10 29 杨民和 刘咏梅 杨新美等 松茸的菌丝分离及纯培养研究 华中农业大学学报 1997 16 3 272 276 30 杨民和 杨新美 陈立国 松茸与宿主根际微生物相互关系的研究 江西农业大学学报 1997 14 4 76 79 31 傅伟杰 许广波 陈艳秋等 松口蘑的半人工及人工栽培 中国食用菌 1999 18 6 10 11 32 ohta a effects of butyric acid and related compounds on basidiospore germination of some mycorrhizal fungi 551期 周选围 松茸资源研究概况 tran mycol soc japan 1988 29 29 375 381 33 ohta a a new medium for mycelial growth of mycorrhizal fungi tran mycol soc japan 1990 31 3 323 334 34 沙涛 丁骅孙 松茸菌丝分离的初步研究 中国食用菌 2000 19 5 8 10 35 kawagoe mikio kawakami kentaro nakamura yuka et al submerged culture oftricholoma matsutake mycelium in bubble column fermentors journal of fermentation and bioengineering 1999 87 1 116 118 36 谭伟 松口蘑栽培理论及方法 食用菌学报 1994 1 1 53 63 37 许广波 傅伟杰 张明杰 长白山区松口蘑的生态习性及驯化栽培 延边大学农学学报 1999 21 2 130 134 38 谷延庆 李新堂 野生松茸速溶冲剂的研制 食用菌 1999 21 6 39 39 高菊珍 张红宇 乐开礼 松茸的免疫增强作用和抗应激作用研究 中药药理与临床 1997 13 1 38 39 40 yamada a kanekawa s ohmasa m ectomycorrhiza formatoin oftricholomamatsutakeonpinus densif lora mycoscience 1999 40 2 193 198 41 gill wm lapeyrie f gomi t et al tricholoma matsutake an assessment of in situ and in vitro infection by observing cleared and stained whole roots mycorrhiza 1999 9 4 227 231 42 yamada a maeda k ohmasa m ectomycorrhiza formatoin oftricholoma matsutakeisolates on seedling of pinus densif lorain vitro mycoscience 1999 40 6 455 463 43 murata h yamada a identification of ectomycorrhizae formed betweentricholoma matsutakeandpinus densif loraby polymerase chain reaction pcr targeting retroelement coding regions mycoscience 1999 40 6 531 534 44 hwang sk kim j g secondary