第三章连锁遗传(2).ppt

第三章连锁遗传 第一节连锁与交换1 性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是Bateson和Punnett 1906 在香豌豆的杂交试验中首先发现的 图5 1香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传 P紫花 长花粉粒 红花 圆花粉粒PPLLppll F1紫花 长花粉粒PpLl F2紫长紫圆红长红圆总数P L P llppL ppll实际个体数483139039313386952按9 3 3 1推算的理论数3910 51303 51303 5434 56952 图5 2香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传 P紫花 圆花粉粒 红花 长花粉粒PPllppLL F1紫花 长花粉粒PpLl F2紫长紫圆红长红圆总数P L P llppL ppll实际个体数22695971419按9 3 3 1推算的理论数235 878 578 526 2419 Bateson实验特点 1 两组合亲本杂交F1与两对独立因子遗传结果一致 均表现显性型状 2 F2代仍出现了新组合 但四种组合分离比不等于9 3 3 1 3 在两组杂交中 共同的结果是 F2代亲型组合出现的实际数远远大于理论数 F2代新组合出现的实际数远远小于理论数 4 就一对性状的分离而言 仍服从孟德尔定律 摩尔根的果蝇连锁试验 连锁的证实 1 P红眼灰体 白眼黄体F1红 灰 白 黄F2红灰 红黄 白灰 白黄49 45 0 55 0 55 49 45 2 P红眼黄体 白眼灰体F1红眼灰体 白眼黄体F2红灰 红黄 白灰 白黄0 55 49 45 49 45 0 55 果蝇的这两个杂交实验的测交结果同时表明 测交后代中两个亲型类型出现的几率相等 两个重组类型出现的机率相等 而重组类型的比率远远小于亲型类型 这也说明在这两个杂交实验中 F1杂合体产生的4种配子的比例不是1 1 1 1 而是亲型配子的比率远大于重组型配子 这一结果实际上和6年前贝特森的香豌豆实验结果完全相同 这是什么原因呢 这里 已经知道了白眼 黄体基因都在X染色体上 减数分裂时 一个X染色体和另一个X染色体要独立地分向两极 那么设想 位于X染色体上的黄体白眼 褐体红眼性状的基因也分向两极 表现连锁 但还有一点不能解释 为什么在同一条染色体上的基因不是100 的连锁 而在后代中仍有一定比例的重组个体呢 交换的发生 比利时的细胞学家Janssens 根据他对两栖类和直翅目昆虫减数分裂的观察研究 在1909年就提出了一个交叉型假说 chiasmatypehypothesis 其要点是 1 在减数分裂的前期 尤其是双线期 配对的染色体不是简单地平行靠拢 而是在某些点上显示出交叉缠结的图像 每一点上这样一个图像称为一个交叉 chisma 是同源染色体间对应片段发生过交换 crossingover 的地方 图4 3 图4 3配对的一对同源染色体 有两个交叉 表示非姊妹染色单体间发生2 处于同源染色体不同座位相互连锁的两个基因之间 如果发生了交换 就导致了这两个连锁基因的重组 recombination 第二节连锁交换的遗传机理 1 完全连锁和不完全连锁连锁遗传 在同一同源染色体上的非等位基因连系在一起而遗传的现象 完全连锁P 灰体 长翅 黑体 残翅 BBbbVgVgvgvgF1 灰体 长翅 黑体 残翅 BbbbVgvgvgvgFt灰体 长翅黑体 残翅BbbbVgvgvgvg 完全连锁 是指同一条染色体上的非等位基因 在传递过程中不能自由组合或发生重组 而随着这一条染色体作为整体进入子代的连锁遗传现象 它是连锁遗传中的一种特殊表现 在生物界很少存在 目前仅在雄果蝇和雌蚕中发现 且机理尚不清楚 完全连锁遗传的特点 1 连锁在同一条染色体上的基因在传递中相依不分 2 不论多少对基因 N对 都将产生 2种类型的配子 比例1 13种基因型类型 比例1 2 12种亲型表现型类型 当基因完全显性时 比例 3 1 不完全连锁不完全连锁广泛存于在生物界 几乎发生在所有二倍体和多倍体生物中 它指位于同一条染色体上的基因 在减数分裂时 同源染色体在连锁基因之间的区域 发生了非姐妹染色单体交换 因此所产生的配子中 除有亲型配子外 还有重组型配子 自交和测交后代也因此出现重组类型 贝特生的香豌豆试验 摩尔根的果蝇试验等多属于这一类 geneticmovies 染色体交换 MOV 人染色体的交叉 不完全连锁遗传的特点 1 位于同一染色体上的基因即有连锁 也有交换 2 杂合体产生的配子中 即有亲型配子 也有重组型配子 亲型配子数远大于重组配子数 n对基因将产生2n种配子类型 3 杂合体自交子代将产生3n基因型 4 杂合体自交子代将产生2n表现型 亲型类型最多 多交换类型最少 图5 6交换与重组型配子形成过程的示意图 不完全连锁的形成 从这里我们可以看出 1 不完全连锁的基因只所以能产生重组型配子 是由于在涉及的两个基因之间非妹妹染色体进行了交换 只有交换才可能产生基因重组 2 假定在进行减数分裂时 玉米的所有孢母细胞的第二条染色体均在sh和c的之间发生了一次交换 那么产生亲型配子和重组型配子的百分率应为50 也就是说交换值最大只能是50 但实际上 根据研究 每对染色体在一次减数分裂时其交换的位置个数是有限的 但每条染色体的基因是众多的 因而 两个基因之间不可能在减数分裂中发生100 的交换 交换值永远小于50 3 按照细胞学的研究 交换是随机发生的 染色体不同置交换的机率是相等的 因此 两基因之间的距离越大 交换的位点就越多 交换的机率就越大 因而 两基因间的交换率能间接的反映两基因间的距离 重组率不同的连锁基因杂合体 产生重组型配子的比例可以不相同 重组型配子在该杂合体产生的全部配子中所占的百分率 就称为重组率 recombinationfrequency RF 两个连锁基因间的重组率不会大于50 测交法求重组率 例 玉米绿色花丝 Sm 对橙红色花丝 sm 为显性 正常植株 Py 对矮小植株 py 为显性 已知这两对基因连锁 求它们之间的重组率 SmSmPyPy smsmpypy SmsmPypy smsmpypy SmsmPypySmsmpypysmsmPypysmsmpypy绿花丝正常株绿花丝矮小株橙红花丝正常株橙红花丝矮小株90310595897 自交法求算重组率P紫花 长花粉粒 红花 圆花粉粒PPLLppll F1紫花 长花粉粒PpLl F2紫长紫圆红长红圆总数P L P llppL ppll实际个体数483139039313386952 F1形成四种配子 即PL Pl pL plaF2 PL Pl pL pl 2ppll a a a2pl频率为a2的开方 即a 本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19 2 F1配子pl的频率为44 PL pl 44 Pl pL 50 44 6 重组率 6 2 12 同理 在贝特森相斥相的香豌豆试验中 F2群体中双隐性纯合个体ppll出现的比率为 a2 1 419 0 002386 a 0 04885 4 9 在相斥相中 pl配子是重组型配子 理论上它和另一重组型配子PL出现的几率相等 均为4 9 则两种重组型配子占总配子的比率为 4 9 2 9 8 即pl基因间的重组率为9 8 同相引相的结果进行比较可以看出 这两种杂交方式估算的重组率比较接近 存在差异的原因之一是相斥相F2群体太小 第三节交换值及其测定交换值 严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率 交换值反映的是孢母细胞在连锁基因之间的染色体区域发生交换的机会 交换值与连锁基因间的交换频率有关 就一个很短的交换染色体片段来说 交换值就等于重组率 在较大的染色体区段内 由于双交换或多交换常可发生 因而用重组率来估计的交换值往往偏低 因此 计算交换值的一般公式是 交换值 重组率 双交换值 交换与交叉交换 在细胞减数分裂过程中 配对的同源染色体间要发生非妹妹染色体片段的互换 这种互换叫交换 交叉 是交换后的染色体在双线一终度期表现出的一种细胞学形态 交换值与叉频率 交换值 指由于连锁基因交换产生重组配子占总配子数的百分率 交叉频率 指在减数分裂过程中连锁基因之间发生一次交叉的胞母细胞占总的胞母细胞的百分数 交换值与交叉叉频率的关系 在连锁基因之间 每发生一个交叉 只有一半的重组配子出现 因而 交换值 1 2交叉频率 例如 在所观察的100个孢母细胞内 bvg之间发生交叉的有40个孢母细胞 则其交叉频率为40 交换值 60 孢母细胞产生60 4 240个亲组合40 孢母细胞产生40 2 80个亲组合40 2 80个重新组合交换值 80 400 100 20 交换值变动在0 50 之间交换值越接近0 连锁强度越大交换值越接近50 连锁强度越小 当非等位基因为不完全连锁遗传时 交换值总是大于0 而小于50 频率交换值具有相对的稳定性 所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离 或称遗传距离 Morgan关于连锁遗传的学说1 控制性状遗传的基因位于染色体上 2 每种生物基因的数目是很多的 但其染色体的数目是有限的 一对同源染色体上不可能只有一对基因 而存在着许许多的基因 3 位于同一染色体上的基因 往往有伴同遗传的现象 这叫做连锁 4 基因在染色体上呈直线排列 由于减数分裂时同源染色体的非姊妹染色体单体的互换 使得原来连锁的基因不再表现伴同遗传 5 交换是随机的 染色体在任一点进行交换的机率是相等的 因而基因间距离愈近 发生交换的机率愈小 产生重组型配子的机率愈小 据此 由重组配子占总配子的百分率 重组率 就可以估计基因间距离 交换值 6 由于同一胞母细胞内基因间的一次交换只发生在二条非姊妹染色单体间 因而产生的重组配子数不可能大于50 第四节基因定位与连锁遗传图一 基因定位确定基因在染色体上的位置顺序距离 交换值 基因定位在不同生物中应用方法也各异 有原位杂交定位 体细胞杂交定位 分子杂交定位 分子标记 中断杂交定位 单 缺体定位 着丝粒做图 二点 三点测验等 我们这里只介绍二点 三点测验定位和着丝粒做图 1 两点测验Aa Bb Cc通过一次杂交和一次测交求出a和b交换值 b和c a和c 确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置 两点测验 twopointtestcross 是基因定位最基本的一种方法 它在确定三对基因的顺序和距离时 需要经过三组杂交 测交 在计算交换值时忽略双交换值的存在 即将双交换值视为0 例 已知玉米胚乳的有色 C 对无色 c 显性 饱满 Sh 对凹陷 sh 显性 非糯 Wx 对糯性 wx 显性 这三对基因位于同源的一对染色体上 试求其在染色体上的顺序和距离 1 P有色 饱满CCShSh 无色 凹陷ccshsh F1CcShsh ccshsh FtCcShshCcshshccShshccshsh总数403214915240358368因本法忽略双交换值 所以 c sh交换值 149 152 8368 100 3 6 2 P糯性 饱满wxwxShSh 非糯 凹陷WxWxshsh F1WwShsh wwshsh FtWxwxShshWxwxshshwxwxShshwxwxshsh总数153158855991148814895因本法忽略双交换值 所以 wx sh交换值 1531 1488 14895 100 20 这里 从计算的交换值知道 c sh距离为3 6个遗传单位 wx sh距离为20个遗传单位 那么 它们在染色体上排列就有如下两种可能 1 2 如果是第一种排列 则c wx距离为23 6个遗传单位 如果是第二种排列 则c wx距离为20 3 6 16 4个遗传单位 为了确定其中哪一种排列是正确的 还需要测定c wx距离 于是进行以下第3组杂交 测交 3 P非糯 有色WxWxCC 糯性 无色wxwxcc F1WxwxCc wxwxcc FtWxwxCcWxwxccwxwxCcwxwxcc总数254273971727166714wx c交换值 739 717 6714 100 22 这里c wx距离为22个遗传单位 这和第一种排法所推论的23 6个遗传单位比较接近 与第二种排法所推论的16 4个遗传单位相差比较大 因而可以确认第一种排法符合这三对基因之间连锁关系的实际情况 2 三点测验Aa Bb Cc通过一次杂交和一次用隐性个体测交 同时确定三对基因在染色体上的位置 三对基因的遗传特点 1 如果是三对杂合基因独立遗传 则杂合体测交产生1种比例 8种表型 例如 AABBCC aabbcc AaBbCc aabbcc 8种表型1 1 1 1 1 1 1 1 2 如果在三对杂合基因中 一对独立遗传 两对连锁遗传则杂合体测交产生2种比例 8种表型 例如 AABBCC aabbcc AaBbCc aabbcc如果在上面的例子中 bc基因连锁 且交换值为20 那么BC ABC 40 Bc ABc 20 AbC AbC 20 bc Abc 40 BC aBC 40 Bc aBc 20 abC abC 20 bc abc 40 3 如果在三对杂合基因中 三对基因连锁遗传则杂合体测交产生4种比例 8种表型 例如 AABBCC aabbcc AaBbCc aabbccABCa b c连锁基因区段未发生交换 ABC abc ABCabc 亲型 ab之间发生交换 ABC abc aBCAbc 单交换型 bc之间发生交换 ABC abc AbcabC 单交换型 Ab bc之间都发生交换 ABC abc AbCaBc 双交换型 三点测验的一般方法1 通过三对性状有差异的两亲本杂交和测交 获得测交子代8种表型 并进行基因连锁关系分析和分类 玉米三点测验的测交结果 P凹陷 非糯性 有色 饱满 糯性 无色shsh wxwxcc测交F1饱满 非糯性 有色 凹陷 糯性 无色 sh wx c shshwxwxcc测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满 糯性 无色 wxc2708亲型凹陷 非糯性 有色sh 2538饱满 非糯性 无色 c626单交换凹陷 糯性 有色shwx 601凹陷 非糯性 无色sh c113单交换饱满 糯性 有色 wx 116饱满 非糯性 有色 4双交换凹陷 糯性 无色shwxc2总数6708 2 确定三对基因的基因顺序要确定3对基因在染色体上的顺序 主要依赖于F1产生的配子中的亲型和双交换型 根据重组率低于50 和双交换发生频率低于单交换的理论 本例出现比率最高的 wxc和sh 应是亲型配子 出现比率最低的 和shwxc应是双交换型配子 根据两种亲型配子的基因组成可以假设F1杂合体3对连锁基因的顺序有三种可能 第一种wx基因在sh和c基因之间 即sh wxc第二种sh基因在wx和c基因之间 即 sh wx c第三种c基因在sh和wx基因之间 即sh cwx 在这3种可能中 对照亲本型和双交换型 分析哪一种顺序经双交换后能产生和实际双交换基因型相同的双交换型配子 那么这种基因顺序就是三个连锁基因在染色体上的实际顺序 第一种wx基因在sh和c基因之间 sh wxc 双交换产生shwx 和 c第二种sh基因在wx和c基因之间 sh wx c 双交换产生 和wxshc第三种c基因在sh和wx基因之间 sh cwx 双交换产生shc 和 wx实际双交换配子的基因型为 和shwxc 据此可以确定本例三对连锁基因在染色体上顺序是 wxshc 根据三对基因的排列顺序 按照连锁关系 其F1代的基因型应写为 sh wx c 2 计算交换值 确定三对基因基因的遗传距离 1 先计算双交换值 双交换值 4 2 6708 100 0 09 玉米三点测验的测交结果 P凹陷 非糯性 有色 饱满 糯性 无色shsh wxwxcc测交F1饱满 非糯性 有色 凹陷 糯性 无色 sh wx c shshwxwxcc测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满 糯性 无色 wxc2708亲型凹陷 非糯性 有色sh 2538饱满 非糯性 无色 c626单交换凹陷 糯性 有色shwx 601凹陷 非糯性 无色sh c113单交换饱满 糯性 有色 wx 116饱满 非糯性 有色 4双交换凹陷 糯性 无色shwxc2总数6708 2 再计算单交换值 在本例中 Ft杂合配子 sh wx c由于wx和sh基因之间的单交换将产生wxsh 和 c两种重组型配子 本例中这两种配子其相应测交后代的粒数分别为601和626 因此 wx sh交换值 601 626 6708 100 0 09 18 4 同理 杂合配子 sh wx c由于sh和c基因之间的单交换将产生 shc和wx 两种重组型配子 本例中 这两种配子其相应测交后代的粒数分别为113和116 因此 sh c交换值 113 116 6708 100 0 09 3 5 3 根据三对基因的顺序及相邻基因的交换值 绘制基因的连锁图 3 干扰和符合一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生 如果两个单交换的发生是彼此独立的 根据概率定律 双交换值 单交换1 单交换2 0 184 0 035 0 64 但实际双交换值 0 09 可见一个单交换发生后 在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少 这种现象称为干扰 对于受到干扰的程度 通常用符合系数或称并发系数来表示 实际双交换值符合系数 f 理论双交换值 0 1f 1 无干扰 0 完全干扰 设某植物的三个基因t h f依次位于同一染色体上 已知t h相距10个单位 h f相距14个单位 现有如下杂交 thfxthf thf 问 1 符合系数为1时 后代基因型为thf thf的比例是多少 2 符合系数为0时 后代基因型为thf thf的比例是多少 二 连锁遗传图连锁群 连锁遗传图 遗传学上 把生物细胞内同一染色体上的所有基因叫一个连锁群 一个生物连锁群的数目和其染色体的对数是一致的 也就是说 某生物有n对染色体 那么它就有n个连锁群 例如水稻染色体2n 24 有12对染色体 所以水稻有12个连锁群 在由两条不同的性染色体决定性别的两性生物中 存在着两条不同的性染色体 两条不同的性染色体所携带的基因不同 所以 这类生物的连锁群数等于其染色体对数加1 例如果蝇2n 8 有4对染色体 果蝇已确定的连锁群有5个 同一生物的连锁群的数目是恒定的 它不以其染色体条数的变化而变化 把一个连锁群上的各个基因按确定了的顺序和相对距离标示出来 所构成的图形即为染色体图 chromosomemap 又称为基因连锁图 linkagemap 或遗传学图 geneticmap 两个基因在连锁图上距离的数量单位称为图距 mapdistance 1 交换值去掉百分率的数值定义为一个图距单位 mapunit 后人为了纪念细胞遗传学的奠基人T H Morgan 将图距单位称为 厘摩 centimorgan cM 1cM 1 交换值去掉 的数值 图5 9玉米的连锁遗传图 图5 9玉米的连锁遗传图 绘制连锁遗传图时 要以最先端的基因点当作0 依次向下排列 发现新的连锁基因 补充定出其位置 如果新基因位置应在最先端基因的外端 应把0点让位给新基因 其余基因的位置要作相应变动交换值应小于50 图中标志基因之间距离的数字为累加值 第五节真菌类的遗传分析四分子与四分子分析 四分子 遗传学上把单一减数分裂的4个产物留在一起 称作四分子 tetrad 四分子分析 对四分子进行遗传学分析称为四分子分析 tetradanalysis 顺序四分子分析与非顺序四分子分析 链孢霉减数分裂的4个产物留在同一个子囊里 后再经一次有丝分裂使得每个子囊均含有8个子囊孢子 子囊孢子从上到下顺序排列成行 第一对子囊孢子来自一条染色单体 第二对子囊孢子来自于这条染色单体的姊妹染单色体 第三和第四对子囊孢子来自它的同源染色体的两条非姊妹染色单体所以链孢霉减数分裂所产生的四分子是属于顺序四分子 orderedtetrad 对其进行的遗传学分析也叫顺序四分子分析 orderedtetradanalysis 衣藻和酵母菌的四分子是散乱在子囊内 称为非顺序四分子 unorderedtetrad 对其进行的遗传学分析也叫非顺序四分子分析 unorderedtetradanalysis 着丝点作图 以着丝点作为一个位点 估算某一基因与着丝点的重组值 进行基因定位利用四分子分析法 测定基因与着丝粒间的距离 进而绘制真菌的遗传学图称为着丝粒作图 centromeremapping 着丝粒作图的基本原理是 减数分裂中没有发生非姊妹染色单体片段互换和发生非姊妹染色单体片段互换的四分子产物中 等位基因在排列方式上是不同的 前者称为第一次分裂分离 first divisionsegregation 或叫M1模式 后者称为第二次分裂分离 second divitionsegregation 或称为M2模式 计算交换产物占总产物的百分数的一半 即可估算出基因与着丝点的距离 红色面包霉 野生型子囊孢子成熟后黑色 lys 或 赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟灰色 lys 或 Lys Lys 图5 10红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型 二倍体杂合子 在减数分裂中 二倍体的核有两种分离方式 如果基因与着丝粒间未发生交换 等位基因随着染色体的分离而分离 这称为第一次分裂分离 M1 如图4 10 在这种分离方式中 等位基因在减数第一次分裂时就随着同源染色体的分离而进入不同的子细胞 减数第二次分裂分离只是相同基因间的分离 因此在减数分裂的四个产物中 带有 基因的两个产物在一起 带有 基因的两个产物在一起 再经过一次有丝分裂 将形成8个子囊孢子的基因型排列顺序为 或 的亲型子囊 由于野生型子囊孢子发育快 在显微镜下显示黑色 缺陷型子囊孢子发育慢 显示灰色 所以在每个子囊里 8个子囊孢子4个都是黑色 4个都是灰色 这种M1式的分离 将产生4个黑色子囊孢子在一起 4个灰色子囊孢子在一起的子囊 如果基因与着丝粒间发生了交换 那么 在减数第一次分裂时 等位基因没有分离 在产生的两个子细胞中 仍具有杂合的等位基因 而在减数第二次分裂时等位基因才彼此分离 这称为第二次分裂分离 M2 这种M2式分离的减数分裂4个产物中含 和 基因的子囊孢子是相间出现的 再经过一次有丝分裂 将形成8个子囊孢子的基因型排列顺序为 的4种交换型子囊 从上面的分析可以看出 链孢霉一对基因杂合体在减数分裂后 可形成6种类型的子囊 2种亲型 4种交换型 在四分子分析中 减数分裂的4个产物在一起 由于基因交换只产生交换型子囊 不分离出亲本类型 因此 其交换值应是交换型子囊机率的一半 在交换型子囊中 每发生一个交换 一个子囊中就有半数孢子发生重组 交换型子囊数交换值 基因与着丝点的距离 100 1 2交换型子囊数 非交换型子囊数 例如 有人统计了链孢霉一对基因杂合体 lys lys 1000个子囊 结果交换型子囊为156个 那么 在链孢霉中 lys基因与着丝粒间的遗传距离为 RE o lys 7 8 也就是说 lys与着丝粒的图距为7 8cM 这样 利用四分子分析 以着丝粒为一个位点 就可以把相关基因定位在真菌染色体上 第六节性别决定与性连锁一 性染色体性染色体 在生物许多成对的染色体中 直接与性别决定有关的一个或一对染色体常染色体 其余各对染色体 以A表示 同型染色体 二 性别决定1 性染色体决定性别 1 XX XY型性决定 是生物界两性生物中较为普遍的性别决定类型 人类 哺乳类 某些两栖类 鱼类 某些昆虫和雌雄异株植物 大麻等 等的性别决定都是XY型性决定 特点 雌性性别是同配性别 homogameticsex XX 只产生一种带有X染色体的雌配子 雄性个体是异配性别 heterogameticsex XY 能产生含有X染色体和Y染色体的两种雄配子 男性22对 XY女姓22对 XX22个 X22个 X22个 Y22对XY22对XXXX XO型性决定 它的雌性个体的性染色体为XX 雄性个体的性染色体只有一条X染色体 没有Y染色体 不成对 蝗虫 蟋蟀及某些植物 花椒 等属于这一类 2 ZZ ZW型性决定家蚕 鸟类 蛾类 蝶类及某些植物 草莓 等属于这一类型 特点 雄性别是同配性别 homogameticsex ZZ 只产生一种带有Z染色体的雌配子 雌性个体是异配性别 heterogameticsex ZW 能产生含有Z染色体和W染色体的两种雄配子 ZZ ZO型 只有极少数的昆虫为这一性决定类型 ZW性别决定 雌雄异株的部分植物 毛白杨 垂柳 银杏 苏铁 左 及其雌花序 中 雄花序 右 大麻雄株 左 和雌株 石刁柏植株 石刁柏雌株 左 和雄株 2 染色体倍数与环境决定性别蜜蜂 蚂蚁无性染色体的分化 其性别由其染色体的倍数和环境决定 在蜜蜂中 蜂皇与雄蜂交配后 雄蜂死亡 蜂皇得到了一生需要的精子 在它产的每窝卵中 有少数是没有受精的 这些卵发育成雄蜂 只有16条染色体 而含有32条染色体的受精卵 当它获得5天蜂皇浆这一特殊营养环境后 将发育成蜂皇 可育雌蜂 而仅获得2 3天蜂皇浆的受精卵 将发育成职蜂 不育雌蜂 蜜蜂的性别分化 雄蜂 蜂王 工蜂 3 基因组成决定性别玉米性别决定受有关基因支配 隐性基因ba可使植株仅有雄花序 另一隐性基因ts可使雄花序发育成雌花序 因此 不同基因型的植株 其花序发育不同 在玉米中 Ba Ts 为正常雌雄植株 Ba tsts顶部和叶腋均为雌花序 babaTs 仅有雄花序 babatsts仅顶部有雌花序 若用雌性玉米植株与雄性玉米植株杂交 子代仍然是雌雄植株 比例为1 1 说明玉米的性别决定是由Tsts基因的分离所决定 babatsts babaTsts babatsts babaTsts比例为1 1 性别畸形1 睾丸退化症 Klinefelter综合症 染色体组型为XXY 47条 人们常把这种病人叫半雌雄人 外貌男性 身体比一般男性高 睾丸发育不全 不育 2 卵巢退化症 Turner综合症 染色体组型XO 45条 缺一条Y染色体 半雌雄人 外貌女性 无生育能力 身体一般较矮 第二性征发育不良 蹼颈 3 XYY 47条 个体 外貌男性 比普通人高 性情粗暴孤僻 有的智力较高 多数不育 4 多X女人 X染色体在3条以上 又称超雌体 组合为XXX 47 和XXXX 48 体形正常 除智力较差和有心理变态外 无其它症状 能正常生育 5 多X男人 染色体组型为XXXY 48 和XXXXY 49 智力发育不良 眼距较宽 鼻梁扁平 无生育能力 克氏综合症 上 XXY 睾丸发育不全 唐氏综合症 下 XO 卵巢发育不全 性别的分化性分化是指受精卵在性决定的基础上 进行雄性或者雌性性状分化和发育的过程 1 蜜蜂2 青娃3 后嗌4 植物 性反转 在一些动物中 还存在着性反转现象 所说的 牝鸡司晨 现象就是性反转的一个典型例子 一只母鸡原本能下蛋 后来突然停止下蛋 出现打鸣 羽毛艳丽等雄鸡的表征 甚至能和正常母鸡交配使后者下蛋孵出小鸡 刘祖洞的研究表明 它的性染色体没有改变而只是性器官发生了改变 其实验证据如下 母鸡ZW ZW性反转后的母鸡ZZZWZWWW1 2死亡雄 雌 1 2 牡鸡司晨 性反转 母鸡ZW ZW性反转后的母鸡 ZZZWZWWW1 2死亡雄 雌 1 2 闻鸡起舞 人妖 男性在激素的作用下 异常地发生女性化 三 性连锁 伴性遗传 性连锁 性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象 所以又称伴性遗传性连锁是摩尔根等 1910 首先在果蝇中发现的 果蝇的性连锁 红眼 白眼 F1 红眼 红眼 F2 红眼 白眼但 雌蝇全为红眼雄蝇红眼 白眼 1 1 摩尔根等假设 果蝇的白眼基因 w 在X性染色体上 而Y染色体上不含有它的等位基因 这一解释是否正确呢 Morgan从几个方面进行了验证 这里只介绍其中最重要的一个验证 根据解释 白眼雌蝇应是一个基因型纯合的个体 如与红眼雄蝇交配 则子代雌蝇应全部是红眼 雄蝇应全部是白眼 即父亲将其性状传给了女儿 母亲的性状传给了儿子 表现交叉遗传现象 人类的伴性遗传人的红绿色盲遗传 如果一个正常女人和一个红绿色盲男人婚配 其子女都是正常的 但女儿是红绿色盲基因的携带者 若女儿与正常男子婚配 外孙一半是患病 一半正常 外孙女均表现正常 但一半是不良基因的携带者 总体表现为隔代遗传现象 如果一个红绿色盲女人和一个正常男人婚配 其儿子是红绿色盲患者 女儿正常 但为红绿色盲基因的携带者 若子女均与正常个体婚配 孙子正常 孙女正常但为携带者 外孙一半患病 一半正常 外孙女全部正常 但一半为携带者 鸡的伴性遗传 在家鸡中 芦花色的羽毛性状是伴性遗传性状 鸡的性决定是ZW ZZ型 雌性个体的性染色体为ZW 雄性个体的性染色体为ZZ 研究表明 在家鸡中 芦花基因B对非芦花基因b显性 如用芦花的母鸡与非芦花的公鸡杂交 子代产生非芦花母鸡和芦花公鸡 表现为交叉遗传 P芦花母鸡ZBW ZbZb非芦花公鸡子一代ZBZbZbW芦花公鸡非芦花母鸡P非芦花母鸡ZbW ZBZB芦花公鸡子一代ZBZb ZBW全为芦花子二代ZBZBZBZbZBWZbW芦花公鸡芦花母鸡非芦花母鸡 鸡的伴性遗传 羽毛色泽遗传 女娄菜的伴性遗传 女娄菜的性别决定为XX XY型 有阔叶和细叶两种类型 阔叶基因B对细叶基因b显性 该基因位于X染色体上 Y染色体上没有对应的等位基因 同时还有一种现象是带有b基因的花粉是败育的 因而没有XbXb纯合细叶雌株存在 1 用显性纯合的阔叶作母本 与细叶父本杂交 子代只得到阔叶雄株个体 2 用杂合的阔叶作母本 与细叶父本杂交 子代全为雄株 且阔 细叶各占一半 XBXb XbY XbYXB XBY雄株阔叶Xb XbY雄株细叶3 用杂合阔叶作母本 与阔叶父本杂交 子代雌株全为阔叶 雄株中阔细叶各占一半 限性遗传和从性遗传限性遗传 sex limitedinheritance 指只在某一性别中表现性状的遗传 这类性状大多是由常染色体上的基因决定 受生物体年龄 性别等条件及背景基因型等内在环境影响而产生 例如奶牛的产乳量基因 产仔数基因 家鸡的产蛋量基因等只在雌性奶牛或母鸡中表现 另有一部分性状 由Y染色体 XY型 或W染色体 ZW型 上的基因控制 只局限于在一种性别上表现 如人类的耳廓多毛症 经系谱调查 毛耳性状只能由父亲传给儿子 不传给女儿 所以在人群体中 凡是毛耳者都是男性 人类鱼鳞皮病也属限雄遗传 近年来 发现Y染色体上有睾丸形成基因 H Y抗原结构基因 位于Y染色体短臂上 它在确定雄性上起着决定作用 限性遗传 耳毛 限男性发达乳房 限女性限性性状多与激素有关 从性遗传 sex conditionedinheritance 主要是指在两个性别中都表现 可是表现程度不同的性状的遗传 从性性状由常染色体上的基因决定 受生物体内内在因素影响而在雌 雄个体之间的表现有差异 例如同一早秃基因 对男性的影响大于女性 男性中秃顶对非秃顶为显性 而在女性中则为隐性 所以杂合体男性表现为秃顶 而女性则正常 在动物中 某些绵羊角的遗传为从性遗传 受常染色体上的一对基因 H和h 控制 用一只有角的雌羊与一只无角的雄羊交配 子一代雌性无角 雄性有角 子一代雌 雄羊交配 子二代中 雌性有角与无角比为1 3 而雄性的有角与无角比为3 1 羊角从性遗传 P有角雌羊HH hh无角雄羊 子一代Hh 雌无角 雄有角 子二代1HH2Hh1hh雌性 有角无角无角雄性 有角有角无角绵羊角的从性遗传 有角的公羊 无角的母羊 第五节连锁遗传规律的应用1 交换值与育种群体规模 在育种工作中 根据连锁基因间的距离 或交换值 可以估计杂种后代各性状重组个体出现的概率 交换值大的性状 重