连锁遗传和性连锁刘庆昌.ppt

第四章连锁遗传和性连锁 第一节连锁与交换一 连锁遗传及解释1 性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是Bateson和Punnett 1906 在香豌豆的杂交试验中首先发现的 图4 1香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传 P紫花 长花粉粒 红花 圆花粉粒PPLLppll F1紫花 长花粉粒PpLl F2紫长紫圆红长红圆总数P L P llppL ppll实际个体数483139039313386952按9 3 3 1推算的理论数3910 51303 51303 5434 56952 图4 2香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传 P紫花 圆花粉粒 红花 长花粉粒PPllppLL F1紫花 长花粉粒PpLl F2紫长紫圆红长红圆总数P L P llppL ppll实际个体数22695971419按9 3 3 1推算的理论数235 878 578 526 2419 2 连锁遗传的解释Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释 Morgan等 1911 以果蝇为试验材料 通过大量遗传研究 对连锁遗传现象作出了科学的解释 两对基因 眼色红眼 显性 pr 紫眼 隐性 pr 翅长长翅 显性 vg 残翅 隐性 vg 图4 3果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传 Ppr pr vg vg prprvgvg 测交F1pr prvg vg prprvgvg Ftpr prvg vg1339prprvgvg1195pr prvgvg151prprvg vg154 图4 4果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传 Ppr pr vgvg prprvg vg 测交F1pr prvg vg prprvgvg Ftpr prvg vg157Prprvgvg146pr prvgvg965prprvg vg1067 从相引组和相斥组结果看 1 F1虽然形成四种配子 但其比例不符合1 1 1 1 2 两种亲型配子多 两种重组型配子 少 3 两种亲型配子数大致相等 两种重组型配子数也大致相等Morgan解释 控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上 减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换 形成重组型配子 两对等位基因在染色体上位置与遗传特点 4种配子1 1 1 1 4种配子每个孢母细胞产生1 1 1 1 重组型配子占50 2种配子1 1 二 完全连锁和不完全连锁连锁遗传 在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象完全连锁 同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换 则二者总是连系在一起而遗传的现象不完全连锁 同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换 测交后代中大部分为亲本型 少部分为重组型的现象 完全连锁遗传 不完全连锁 incompletelinkage F1的每个孢母细胞产生4种配子AB Ab aB ab 比例为1 1 1 1 但为什么Ft四种表现型 基因型 不是1 1 1 1 不完全连锁 incompletelinkage 指杂种F1不仅产生亲本类型的配子 还会产生重组型配子 图4 6交换与重组型配子形成过程的示意图 三 交换及其发生机制交换 同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换 从而引起相应基因间的交换与重组 打破原有的连锁关系 表现出不完全连锁 重组型配子产生原因 减数分裂前期I的粗线期非姊妹染色单体间在连锁基因之间的区段交换 重组型配子的比例 原因 并不是F1所有的孢母细胞都发生连锁基因间区段的交换 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半 并且两种重组型配子的比例相等 两种亲本型配子的比例相等 F1中发生非姊妹染色单体交换的每个孢母细胞产生4种配子AB Ab aB ab 比例为1 1 1 1 重组型配子占50 但为什么Ft的四种表现型 基因型 不是1 1 1 1 重组型比例小于50 100个孢母细胞内发生有效交换者7个 7 4 28个配子14亲型配子14重组型配子不发生交换者93个93 4 372个配子372亲型配子重组率 14 400 3 5 某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数 恰恰是重组型配子 又称交换型配子 百分数的2倍 两个非姐妹染色单体间的单交换与等位基因间的重组 第二节交换值及其测定一 交换值严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率 就一个很短的交换染色体片段来说 交换值就等于重组率 在较大的染色体区段内 由于双交换或多交换常可发生 因而用重组率来估计的交换值往往偏低 交换值 重组型配子 总配子数 100 1 测交法玉米3 6 PCCShSh ccshsh 测交F1CcShsh ccshsh FtCcShshCcshshccShshccshsh粒数40321491524035 2 自交法香豌豆12 P紫花 长花粉粒 红花 圆花粉粒PPLLppll F1紫花 长花粉粒PpLl F2紫长紫圆红长红圆总数P L P llppL ppll实际个体数483139039313386952 F1形成四种配子 即PL Pl pL pla b c dF2 aPL bPl cpL dpl 2ppll d d d2pl频率为d2的开方 即d 本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19 2 F1配子pl的频率为44 PL pl 44 Pl pL 50 44 6 交换值 6 2 12 交换值变动在0 50 之间交换值越接近0 连锁强度越大交换值越接近50 连锁强度越小当非等位基因为不完全连锁遗传时 交换值总是大于0 而小于50 频率 交换值具有相对的稳定性 所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离 或称遗传距离 将1 的交换值定为度量交换的基本单位 称为1个遗传单位 转换成图距单位后相当于1厘摩 cM centimorgan 第三节基因定位与连锁遗传图一 基因定位确定基因在染色体上的位置顺序距离 交换值 1 两点测验Aa Bb Cc通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值 Bb和Cc Aa和Cc 确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置 表4 1玉米两点测验的3个测交的结果P95 2 三点测验WwShshCc通过一次杂交和一次用隐性个体测交 同时确定三对基因在染色体上的位置 图4 9玉米三点测验的测交结果 P凹陷 非糯性 有色 饱满 糯性 无色shsh wxwxcc测交F1饱满非糯性有色 凹陷糯性无色 sh wx c shshwxwxcc测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满糯性无色 wxc2708亲型凹陷非糯性有色sh 2538饱满非糯性无色 c626单交换凹陷糯性有色shwx 601凹陷非糯性无色sh c113单交换饱满糯性有色 wx 116饱满非糯性有色 4双交换凹陷糯性无色shwxc2总数6708 双交换值 4 2 6708 100 0 09 wx和sh间的单交换值 626 601 6708 100 0 09 18 4 sh和c间的单交换值 116 113 100 0 09 3 5 18 43 5wxshc 3 干扰和符合一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生 如果两个单交换的发生是彼此独立的 根据概率定律 双交换值 单交换1 单交换2 0 184 0 035 0 64 但实际双交换值 0 09 可见一个单交换发生后 在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少 这种现象称为干扰 对于受到干扰的程度 通常用符合系数或称并发系数C来表示 实际双交换值C 理论双交换值干扰值I 1 C 0 1C 1 无干扰 0 完全干扰一点交换 另一点不发生交换 二 连锁遗传图连锁遗传图 遗传图谱 将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来 绘制成图 连锁群 存在于同一染色体上的基因群一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的 图4 10玉米的连锁遗传图 玉米的连锁遗传图 绘制连锁遗传图时 要以最先端的基因点当作0 依次向下排列 发现新的连锁基因 补充定出其位置 如果新基因位置应在最先端基因的外端 应把0点让位给新基因 其余基因的位置要作相应变动交换值应小于50 图中标志基因之间距离的数字为累加值 第五节连锁遗传规律的应用1 在杂交育种时 为得到足够的理想类型 必须考虑有关性状的连锁强度 以便安排育种群体交换值大 重组型出现的频率高 获得理想类型的机会就大 反之就小水稻抗稻瘟病基因 Pi zt 是显性晚熟基因 Lm 是显性是连锁遗传的 交换值仅2 4 P抗病 晚熟 感病 早熟PPLLppll F1抗病 晚熟PpLl F2抗晚抗早感晚感早总数P L P llppL ppll在F3选出抗病早熟的5个纯合株系 F2群体至少要种植抗病早熟的多少株 PLPlpLpl 48 81 21 248 8PLPPLLPPLlPpLLPpLl48 82381 4458 5658 562381 44PlPPLlPPllPpLlPpll1 258 561 441 4458 56pLPpLLPpLlppLLPpLl1 258 561 441 4458 56plPpLlPpllPPLlppll48 82381 4458 5658 562381 44 118 56 5X 412株1 44F2抗病早熟p ll10000 5X 35000株1 44F2群体2 利用性状的连锁关系 可提高选择效果 第六节性别决定与性连锁一 性染色体与性别决定1 性染色体性染色体 在生物许多成对的染色体中 直接与性别决定有关的一个或一对染色体常染色体 其余各对染色体 以A表示 同型染色体 2 性别决定方式雄杂合型 XY型 AA XX AA XY果蝇 鼠 牛 羊 人XO型 AA XX AA X蝗虫 蟋蟀雌杂合型 ZW型 AA ZW AA ZZ家蚕 鸟类 包括鸡 鸭等 蛾类 蝶类取决于染色体的倍数性 如密蜂 蚂蚁等 由正常受精卵发育的2n为雌性 由孤雌生殖发育的n为雄性 3 性别决定的畸变通常是由于性染色体的增加或减少 引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏 例如 雌果蝇 2X 2AX A 2 2 1 X A 1 2 0 5 X A 3 2 1 5超雌性X A 1 3 0 33超雄性X A 2 3 0 67间性 克氏综合症 上 XXY 睾丸发育不全 唐氏综合症 下 XO 卵巢发育不全 4 植物性别决定植物的性别不象动物那样的明显种子植物虽有雌雄性的不同 但多数是雌雄同花 雌雄同株异花一些植物是雌雄异株的 如大麻 菠菜 蛇麻 番木瓜 石刁柏等蛇麻 雌性XX型 雄性XY型 玉米是雌雄同株异花植物隐性突变基因ba可使植株没有雌穗只有雄花序隐性突变基因ts可使雄花序成为雌花序并能结实Ba Ts 正常雌雄同株Ba tsts顶端和叶腋都生长雌花序babaTs 仅有雄花序babatsts仅顶端有雌花序说明玉米的性别是由基因Tsts所决定的 5 环境对性别分化的影响 1 激素 母鸡叫鸣 现象 发现原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失 促使精巢发育并分泌出雄性激素 从而表现出公鸡叫鸣的现象 它仍然是ZW型 2 营养条件蜜蜂孤雌生殖 雄蜂 n 假减数分裂 受精卵 雌蜂 2n 雌蜂 蜂王浆 蜂王 有产卵能力 雌蜂 蜂蜜 工蜂 无产卵能力 二 性连锁性连锁 性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象 所以又称伴性遗传性连锁是摩尔根等 1910 首先在果蝇中发现的 果蝇的性连锁 红眼 白眼 F1 红眼 红眼 F2 红眼 白眼3 1 红对白为显性所有白眼均为 摩尔根等假设 果蝇的白眼基因 w 在X性染色体上 而Y染色体上不含有它的等位基因 图4 16F1红眼果蝇 与白眼果蝇 的测交 图4 17人类各种婚配下的色盲遗传 图4 18鸡的芦花条纹的遗传 限性遗传 位于Y染色体 XY型 或W染色体 ZW型 上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象耳毛 限男性发达乳房 限女性限性性状多与激素有关 从性遗传或称性影响遗传 不含于X及Y染色体上基因所控制的性状 而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出现于雌雄一方 或在一方为显性 另一方为隐性的现象羊的有角因品种不同有三种特征 1 雌雄都无角 2 雌雄都有角 3 雌无角 雄有角如以 1 2 交配 其F1雌性无角 而雄性有角 反交的结果和正交的完全相同现象 第四节真菌类的连锁与交换红色面包霉 n n 2n 减数分裂四分子 四分子分析 有丝分裂OOOOOOOO 着丝点作图 以着丝点作为一个位点 估算某一基因与着丝点的重组值 进行基因