罗氏沼虾溞状幼体的形态特征.doc

罗氏沼虾溞状幼体的形态特征第30卷第4期广东海洋大学Vol.30No.42010年8月JournalofGuangdongOceanUniversityAug.2010收稿日期:2010-03-01基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(2009JBFB18)第一作者:赵朝阳(1976-),男,助理研究员,硕士,主要从事甲壳动物繁殖及养殖技术研究.E-mail:.通讯作者:周鑫,教授.TelE-mail:罗氏沼虾溞状幼体的形态特征赵朝阳1,2,周鑫2,袁新华2,许巧情3(1.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心农业部淡水鱼类遗传育种与养殖生物学重点开放实验室,江苏无锡214081;2.南京农业大学无锡渔业学院,江苏无锡214081;3.长江大学动物科学学院,湖北荆州434025)摘要:罗氏沼虾的幼体变态发育需经过多次蜕皮,每次蜕皮均伴随形态及附肢特征的改变.采用显微观测摄像法对Z1-Z12各期幼体样本30尾进行观察测量,结果显示:Z2与Z1在复眼上存在较大的差异;Z3的主要特征为尾节与第六腹节分界;Z4尾扇分为内肢和外肢,均具羽状刚毛;Z5无腹足,尾节狭长,且末端平直;Z6的腹部出现腹足萌芽;Z7腹肢芽延长分为内外肢,Z7与Z8的分期特征主要位于第1触角的内鞭,外鞭的分枝上;Z8的第1,第2对步足具不完全的螯;Z9第1,2对步足具完全的螯;Z10后额角上缘的齿刻增多,Z11第1触角内鞭和外鞭分节数量比Z10多;Z12的形态与成虾相似,额角上,下缘均有齿刻.关键词:罗氏沼虾;溞状幼体;幼体形态;分期特征中图分类号:Q959.223文献标志码:A文章编号:1673-9159(2010)04-0001-06MorphologicalCharacteristicsofZoaeaLarvaofMacrobrachiumrosenbergiiZHAOChao-yang1,2,ZHOUXin2,YUANXin-hua1,XUQiao-qing3(1.KeyLaboratoryofGeneticBreedingandAquacultureBiologyofFreshwaterFishes,MinistryofAgriculture,FreshwaterFisheriesResearchCenter,ChineseAcademyofFisherySciences,Wuxi214081,China;2.WuxiFisheryCollege,NanjingAgriculturalUniversity,Wuxi214081,China;3.CollegeofAnimalScience,YangtzeUniversity,Jingzhou434025,China)Abstract:FromhatchingtometamorphosisforlarvaeofMacrobrachiumrosenbergii,itexperiencesthemoltingprocessmanytimesaccompanyingthechangesofmorphologyandappendagecharacteristics.Throughmicroscopicobservationandphotographyon30samplesofZ1-Z12larvae,theresultsshowthattherearebigdifferencesincompoundeyebetweenZ1andZ2.ThemainfeaturesofZ3isdemarcationoftelsonandabdominalsegment6.TailfanofZ4isdividedintoendopoditeandexopoditeandbothhavenatatorysetaes.TherewasnoabdominalfootinZ5withalong-narrowtelsonandstraightterminal,thereisproleggerminationoccurredinabdomenofZ6,andpleopodgerminationofZ7wasprolongedtodivideintoendopoditeandexopodite.ThecharacteristicsbetweenZ7andZ8arelocatedatbranchofantennuleinnerandouterflagellum.ThefirstandsecondpairsofperiopodshaveincompletechelipedinZ8,butcompletechelipedinZ9.ThegearcarveonupperedgeofpostfrontalangleincreaseduringtheperiodofZ10.ThenumberofsegmentationofantennuleinnerandouterflagelluminZ11ismorethanZ10.ThemorphologyofZ12isthesameastheadultshrimpofMacrobrachiumrosenbergii,bothupperedgeandloweredgeoffrontalanglehavegearcarves.Keywords:Macrobrachiumrosenbergii;zoaealarvae;larvaemorphology;charactersinvariousperiod广东海洋大学第30卷2罗氏沼虾(Macrobrachiumrosenbergii)隶属于节肢动物门甲壳纲十足目长臂虾科沼虾属,是我国重要的淡水养殖虾类,在江苏省高邮地区形成较大的养殖规模.目前对罗氏沼虾的育苗1-2,生长3-5及养殖6-7等方面已有一些探讨,对其胚胎发育8和幼体小触角9,复眼10-11亦有研究,而有关罗氏沼虾虾溞状幼体的分期特征国外仅见UnoY12和KwongV13有简单描述,国内高体佑等14虽对该幼体阶段形态特征做过描述,但具体的可量化指标有待完善,各期特征鉴别依据尚需明确.为给罗氏沼虾溞状幼体分期提供更加准确的形态学依据,笔者进一步研究罗氏沼虾育苗过程中对其幼体发育规律及形态特征,并测定眼径大小,刚毛数量,触角鞭节数等可量性状的细化指标,测得的数据可作为该虾幼体发育生物学的补充,并可为后期沼虾杂交育种研究所获子代在形态差异方面提供比照.本实验结果还可为罗氏沼虾苗种繁育提供指导.1材料与方法1.1实验用虾罗氏沼虾亲虾取自高邮市联盛罗氏沼虾育苗场,暂养于实验室60cm25cm45cm的水族箱中,暂养箱中设置简易隐蔽物,每天投喂新鲜螺蛳肉,隔天换水1/4,暂养期间水温2632.雌虾抱卵后另设专箱进行幼体的孵化和培育,幼体培育水温为2830,pH7.88.6,盐度1520.Z1Z11均投喂卤虫无节幼体,变态为仔虾后逐步改喂鲜螺肉,投喂次数为12次/d.培育过程中每天排污并换水1次,换水量为总水体的1/51/4.1.2方法选择生长良好和附肢完整的各期幼体样本30尾,用于附肢测量与特征鉴别,以确保所测参数的一致性.采用显微观测摄像法利用8CA-V图像生物显微镜对溞状幼体发育情况进行观察和拍照,测量各可量性状指标.2结果2.1罗氏沼虾溞状幼体的各期形态罗氏沼虾的幼体溞状幼体(Zoaea)蜕皮11次后变态为后期幼体(post-larval).幼体在蜕皮变态的同时也伴随着形态的细微变化,其头胸甲,腹节和尾节上的特征差异可作为幼体分期的依据.罗氏沼虾溞状幼体的各期形态及特征如下.2.1.1溞状期幼体(Z1)幼体复眼无眼柄(图1),眼径0.25mm,额角无背刺.第1触角原肢末端有一突起,顶端具内,外鞭,外鞭上有3根感觉毛和1根短刚毛,内鞭为一羽状刚毛.第2触角的触角鞭为内肢,呈鞭状,不分节,触角片为外肢,外缘末端有一硬棘,内侧缘有9根羽状刚毛.步足副肢为3对,末端刚毛4根,尾节与第6腹节之间未分界,尾扇无内和外肢,末端有羽状刚毛7对.图1Z1期复眼无眼柄Fig.1CompoundeyeswithouteyestalkatZ1developmentstage2.1.2溞状期幼体(Z2)幼体复眼具眼柄(图2),眼径0.25mm,额角无背刺.第1触角末端具内,外鞭,内鞭末端有一根羽状刚毛,外鞭末端具4根感觉毛,基部有3根羽状刚毛.触角鞭不分节,触角片外缘末端有一硬棘;内侧有9根羽状刚毛和1根短刚毛.步足副肢为5对,末端刚毛4根,尾节与第6腹肢未分界,尾扇无分肢,但具外肢萌芽,末端有8对羽状刚毛,第5腹节甲壳末端两侧各具一尖刺,此后的各期幼体均有此特征.图2Z2期复眼具眼柄Fig.2CompoundeyeswitheyestalkatZ2developmentstage2.1.3溞状期幼体(Z3)幼体复眼眼径0.25赵朝阳等:罗氏沼虾溞状幼体的形态学观察3第4期0.27mm.具1个额角背刺.罗氏沼虾第1触角外侧具23根羽状刚毛,顶端具4根短羽状刚毛和内,外鞭,内鞭突起,上有一根刚毛,外鞭末端有3根感觉毛.触角鞭均分为3节,触角片外缘末端具一小刺,内侧有1213根羽状刚毛.步足副肢末端具刚毛4根.尾节(图3)与第六腹节分界,外肢长有6根刚毛,内肢为一萌芽,无刚毛,罗氏沼虾末端有8对羽状刚毛.图3Z3期尾节刚毛外形Fig.3SetaesshapeoftelsonatZ32.1.4溞状期幼体(Z4)幼体复眼眼径0.30mm.额角背刺2个.第1触角外侧具2根刚毛,内侧具23根刚毛,顶端具内,外鞭,内鞭棒状,末端有1根刚毛,外鞭有3根感觉毛.触角鞭分34节.触角片外缘末端有一硬棘;内侧有1618根羽状刚毛.步足副肢末端有刚毛46根.尾节(图4)外肢和内肢分别有羽状刚毛1016和711根,尾节两侧具侧刺3对,末端均具刚毛5对.图4Z4期尾节刚毛外形Fig.4SetaesshapeoftelsonatZ42.1.5溞状期幼体(Z5)幼体复眼眼径0.36mm.额角背刺2个.第1触角顶端具内,外鞭,内鞭呈棒状,末端有1根刚毛,外鞭上有3根感觉毛.触角鞭分46节.触角片外缘末端有一硬棘;内侧有1920根羽状刚毛.步足副肢末端有刚毛4根,两侧各有1根刚毛.腹部有5个突起.尾扇(图5)外肢有14根羽状刚毛,内肢有10根羽状刚毛.尾节末端有侧刺3对,刚毛5对.图5Z5期尾扇刚毛外形Fig.5SetaesshapeoftailfanatZ52.1.6溞状期幼体(Z6)幼体复眼眼径0.38mm.额角背刺2个,第1触角顶端具内,外鞭,内鞭突起,末端有3根刚毛,外鞭上有4根感觉毛,3长1短.触角鞭分56节.触角片外缘末端有一硬棘;内侧有2021根羽状刚毛.均具腹足萌芽,内,外肢尚未分化.步足副肢末端有刚毛6根.尾扇外肢和内肢分别有1518,1216根羽状刚毛.尾节具侧刺3对,末端刚毛5对(图6).图6Z6期尾扇刚毛外形Fig.6SetaesshapeoftailfanatZ6广东海洋大学第30卷42.1.7溞状期幼体(Z7)幼体复眼眼径0.380.40mm.额角背刺为2个,第1触角顶端具外鞭和内鞭,内鞭和外鞭分枝均未分节,外鞭上有4根感觉毛,3长1短,内鞭棒状,末端有1根刚毛.触角鞭分为7节,触角片内侧有27根羽状刚毛.步足副肢末端刚毛1012根.腹足5对,双肢形,无内附肢,内肢无刚毛,外肢偶有12根刚毛(图7).尾扇外肢和内肢分别有25根和24根羽状刚毛,外肢外侧有1长1短小刺.尾节具侧刺3对,尾节末端刚毛5对.图7Z7期腹足内外肢外形Fig.7EndopoditeandexopoditeofabdominalfootatZ72.1.8溞状期幼体(Z8)幼体复眼眼径0.420.43mm.额角背刺2个,前背齿下有34根刚毛.第1触角顶端具外鞭和内鞭,外鞭分2节,上有4根感觉毛,内鞭分3节,上有1根刚毛.触角柄背面有一短刺.触角鞭分78节.触角片内侧有27根羽状刚毛.幼体第1,2对步足均出现不完整的螯.步足副肢末端有刚毛813根.腹足外肢有14根刚毛,内肢无刚毛(图8).尾扇外肢和内肢分别有3031和30根羽状刚毛,外肢外侧有1根小刺.尾节具侧刺2对,末端刚毛35对.图8Z8期腹足内外肢外形Fig.8EndopoditeandexopoditeofabdominalfootatZ82.1.9溞状期幼体(Z9)幼体复眼眼径0.490.53mm.额角上缘有齿刻34个,下缘无齿,额角背刺2个,前背齿下有34根.第1触角顶端具外,内鞭,外鞭分4节,上有4根感觉毛,3长1短,内鞭分4节,上有4根刚毛.触角鞭分9节,触角片内侧有3640根羽状刚毛.第1,2对步足均有完整的螯.步足副肢末端有刚毛1016根.腹足内,外肢分别有57,13根羽状刚毛(图9).尾扇外肢和内肢分别有3536和3337根羽状刚毛.尾节末端均有刚毛45对.尾节具侧刺3对.图9Z9期腹足内外肢的外形Fig.9EndopoditeandexopoditeofabdominalfootatZ92.1.10溞状期幼体(Z10)幼体复眼眼径0.56mm.额角上缘有57个齿刻.下缘无齿,额角背刺2个,前背齿下有45根刚毛(图10),第1触角顶端具外,内鞭,外鞭分45节,末端有4根感觉毛,内鞭分34节,上有4根刚毛.触角鞭分1115节.触角片内侧有4243根羽状刚毛.步足副肢末端有刚毛1216根.腹足内,外肢分别有刚毛46和912根,且内肢出现棒状附肢.尾扇外肢和内肢分别有4448和3543根羽状刚毛.尾节具侧刺2对,末端具刚毛4对.图10Z10期内额角齿刻形态Fig.10GearcarvesofinnerfrontalangleatZ10赵朝阳等:罗氏沼虾溞状幼体的形态学观察5第4期2.1.11溞状期幼体(Z11)幼体复眼眼径0.60mm.额角上缘有911个齿刻.额角背刺2个(图11),前背齿下有刚毛4根;往上数第1额角齿上方有1根刚毛.第1触角顶端具外鞭和内鞭,外鞭分6节,末端有35根感觉毛,内鞭分67节,上有4根刚毛.触角鞭分为1415节.触角片内侧有3235根羽状刚毛;步足副肢末端有刚毛1216根.腹足内,外肢分别有刚毛34和9根,尾扇分叉,外肢和内肢分别有4042和3945根羽状刚毛.尾节末端有刚毛4对.图11Z11期内额角齿刻形态Fig.11GearcarvesofinnerfrontalangleatZ112.1.12后期幼体(P)后期幼体又称仔虾,能快速朝前正游,且弹跳力较强.眼径0.58mm.额角上缘有齿刻1012个,下缘有齿刻56个,第1额齿下有5根刚毛,其余额角齿均有24根刚毛.额角背刺为1个,背刺下有4根刚毛.第1触角顶端具外鞭和内鞭,外鞭分为68节,末端有2根感觉毛,内鞭分89节,上有5根刚毛.触角鞭分2643节.触角片内侧刚毛较多.步足副肢末端刚毛14根.腹足外肢和内肢上分别有刚毛1021和57根.尾扇外肢和内肢分别有46和44根.尾扇内肢两侧有1对侧刺.尾节末端中部有1根硬棘,两侧各有3根刚毛(图12).图12仔虾期内外鞭,触角片的外形Fig.12Antennuleinnerandouterflagellumofpostlarvae2.2罗氏沼虾各期幼体的特征差异及发育时间罗氏沼虾在不同的发育时期存在一些特征上的明显区别,表1列举了各发育时期罗氏沼虾主要特征差异,如复眼眼柄,触角鞭节数,触角片内侧刚毛数,腹足内外肢刚毛数,尾节内外肢刚毛数等.Tab.1BriefCharacteristicsvariationsofZoaeaLarvaofMacrobrachiumrosenbergiiatdifferentdevelopmentalstage分期Developmentstage主要特征Briefcharacteristicsofdifferentstage发育时间/dDevelopmenttimeZ1复眼无眼柄,额角无背刺,第一触角外鞭具3根感觉毛和1根短刚毛1Z2出现眼柄,无额角背刺3Z3触角鞭分节,第一触角顶端外鞭具3根感觉毛,额角背刺1个,尾节与第六腹节分开5Z4额角背刺2个,触角鞭34节,触角片内侧有1618根根羽状刚毛,尾节具侧刺3对,内外肢皆具刚毛7Z5额角背刺2个,触角鞭46节,第1触角外鞭末端有3根感觉毛9Z6触角鞭56节,触角片内侧有2021根羽状刚毛,出现腹足萌芽11Z7触角鞭7节,触角片内侧有27根羽状刚毛,腹肢芽延长分成内外肢13Z8触角鞭78节,触角片内侧有27根羽状刚毛,第1,2步足均出现不完整的螯15Z9触角鞭9节,第1,2步足均出现完整的螯,腹肢内肢内侧无棒状附肢18Z10触角鞭1115节,触角片内侧有4243根羽状刚毛,额角上缘有齿刻57个,腹肢内肢出现棒状附肢20Z11触角鞭1415节,额角上缘有齿刻911个23Z12触角鞭2643节,额角上缘有齿刻1012个,下缘有齿刻56个25表1罗氏沼虾各发育时期幼体主要特征差异广东海洋大学第30卷63讨论3.1罗氏沼虾溞状幼体各期形态特征的鉴别从本实验结果可以看出,不同发育阶段的幼体有着不同的特征,同时也存在一些相似之处.Z2与Z1在复眼上存在较大差异,复眼无眼柄,蜕皮变态为后眼柄出现,复眼可随眼柄活动,该特征与个眼发育9及复眼观察10结果一致,但Z1与Z2触角鞭和尾节却十分相似,因此复眼的变化不仅是Z2的分期特征,同时也是区别Z1的主要依据,此鉴别特征与高体佑等14的描述基本相似.Z3与Z2,Z4与Z5的主要分期特征均位于尾节上,Z3的主要特征为尾节与第6腹节分界,发育至Z4后的明显变化是额角出现第3个背齿,尾扇具内肢和外肢,Z5无腹足,尾节狭长,且末端平直,易与Z4相区分.Z6腹部出现腹足萌芽,是区别于Z5和Z7的主要特征之一.Z7腹肢芽延长分为内外肢,与Z8的分期特征主要位于第1触角的内鞭,外鞭的分枝上,第1触角内鞭和外鞭的附肢变化为主要分期特征,不但可以准确区分出Z7与Z8,也是判别Z9-Z12的主要分期依据.步足,腹足和额角形态也是中,后期幼体的重要分期特征.Z8的第1,第2对步足具不完全的螯;Z9第1,第2对步足具完全的螯;幼体发育至Z10后额角变化较明显,上缘的齿刻增多;Z11的额角上缘齿刻较Z10又有所增加,第1触角内鞭和外鞭分节均比Z10多,此特点在小触角表面结构的观察中也得到印证8,幼体触角鞭的分节数量随着蜕皮次数的增加而递增,测定其分节数量可作为幼体分期和鉴别的重要依据;Z12的形态与成虾相似,额角上,下缘均有齿刻,同时游动状态已由幼体时期的腹部朝上倒游变为平直朝前正游.3.2罗氏沼虾溞状幼体分期依据的探讨罗氏沼虾的溞状幼体共分为11期,加上后期幼体(仔虾期),合计为12期,其分期依据可通过测量复眼长度,分析,对比幼体的触角,额角,步足和尾节等器官的形状,长度,分节情况以及刚毛数量变化之后得出.此外,幼体触角鞭的分节数量,腹足刚毛,尾节侧刺,触角片内缘和尾扇末端刚毛数量均是幼体分期的重要特征.因此,参照本实验所测可量性状数据对该虾幼体进行分期鉴别比仅借助幼体发育的形态描述14更为准确,由此可见,罗氏沼虾溞状幼体分期需有可量理论数据作依据,还需充分结合形态特征,才能正确判断.参考文献1叶星,祁宝伦.广东罗氏沼虾育苗中幼体大量死亡原因初探J.中国水产科学,1998,5(3):119-121.2崔淑珍,谷秋荣.罗氏沼虾人工繁殖及幼体培育技术研究J.河南农业大学,1995,29(3):273-277.3CorreiaES,PereiraJA,ApolinarioMO,etal.EffectofpondagingonnaturalfoodavailabilityandgrowthofthefreshwaterprawnMacrobrachiumrosenbergiiJ.AquacultureEngineering,2002,26(1):61-69.4StephensonMJ,KnightAW.Growth,