神经系统

第十章神经系统 nervoussystem 脑 脊髓脑 脊髓之外 神经系统 中枢神经系统 周围神经系统 第一节 神经系统功能活动的基本原理 一 神经元 neuron 和神经胶质细胞 glialcell 神经细胞 播放 神经元是神经系统结构和功能的基本单位 神经胶质细胞 对神经元起支持 保护和营养作用 并通过再生修复受损的神经组织 一 神经元 neuron 1 神经元一般结构与功能数量 1011 中枢 结构 胞体突起树突轴突 播放 神经元 dendrite axon 轴突发自神经元胞体的纤细管状结构每个神经细胞仅有一条粗细均一胞体发出轴突的部位 轴丘轴突的起始部位 始段 动作电位产生部位 其形状由细胞骨架维持末端分支的膨大 突触小体功能 轴浆运输 信息传递 树突短而粗的树枝状突起其上的指状突起 树突棘存在多种细胞器功能 接受传入信息活动的主要形式 局部电压变化 2 神经纤维 nervefiber 轴突感觉神经元的长树突 轴索外面包有髓鞘或神经膜便成为神经纤维 神经纤维分为 有髓鞘 无髓鞘神经纤维 神经纤维末端称为神经末梢 都称为轴索 1 结构 神经纤维与神经的关系图 2 神经纤维 2 功能 兴奋传导 主要 神经纤维上传导的兴奋或动作电位称神经冲动 轴浆运输 神经纤维传导兴奋的特征 生理完整性 绝缘性 双向性 相对不疲劳性 轴突 髓鞘 神经 血管 成束的神经纤维 神经纤维的绝缘性 纤维直径 与直径成正比V m s 6 D 总直径 m D 轴索 髓鞘厚度 轴索与总直径的比值为0 6 速度最快 髓鞘厚度 温度 一定范围内升高可加快速度 有髓纤维 无髓纤维 神经纤维传导兴奋的速度 有髓神经的跳跃性传导 哺乳动物周围神经纤维的类型 传导速度 1 定义 借助轴浆流动而进行的物质运输 2 分类 顺向轴浆运输 anterogradeaxoplasmictrasport 胞体轴突末梢A 快速运输 细胞器 如线粒体 囊泡等 速度较快 可达300 400mm d 通过驱动蛋白 kinesin 实现 神经纤维的轴浆运输 A 驱动蛋白和动力蛋白分子示意图B 驱动蛋白沿微管运输细胞器的示意图 a 驱动蛋白b 向着远离神经细胞体的方向运输 B 慢速轴浆运输 运输速度慢 为1 12mm d 轴浆中的可溶性成分随微管 微丝等结构不断向前移动而发生的延伸 顺向轴浆运输 神经纤维的轴浆运输 自末梢向胞体的运输 如神经营养因子 狂犬病病毒 破伤风毒素等的运输 逆向轴浆运输由动力蛋白 dynein 完成 逆向轴浆运输 Retrogradeaxoplasmictrasport 神经纤维的轴浆运输 HitchingaRideon Retrorail 辣根过氧化物酶 HRP 3 神经的营养性作用 trophicaction 神经末梢还经常释放某些营养性因子 持续地调整所支配组织的内在代谢活动 影响其持久性的结构 生化和生理的变化 这一作用称为神经的营养性作用 神经的营养性作用 二 神经胶质细胞中枢神经系统 数量 1 5 1012星形胶质细胞少突胶质细胞小胶质细胞周围神经系统 形成轴突髓鞘的施万细胞脊神经节中的卫星细胞 星形胶质细胞 用经典的金属浸镀技术 银染色 显示 人星形胶质细胞 细胞培养后用GFAP抗体荧光免疫方法 GFAP 胶质纤维酸性蛋白 髓鞘 少突胶质细胞 神经胶质细胞的功能1 支持和引导神经元迁移2 隔离作用3 修复和再生作用4 免疫应答作用5 参与脑屏障的形成6 物质代谢和营养性作用7 稳定细胞外的K 浓度8 参与某些活性物质的代谢 二 突触传递 突触的概念是英国神经生理学家Sherrington于1897年提出 于1932年获诺贝尔生理学或医学奖 突触传递 突触处的信息传递 包括神经元与神经元之间 神经元与效应细胞之间 接头 突触 32 英国神经生理学家CharlesScottSherrington 1897年提出使用突触 脊髓前角运动神经元称为运动传出的最后公路 1925年提出使用运动单位 1893年就已发现肌肉 肌腱和关节等处具有感觉功能 并提出了本体感觉 去大脑僵直 牵张反射 著名著作 神经系统的整合作用 1932年诺贝尔生理学或医学奖 电突触 离子电流 化学突触 神经递质 定向突触 非定向突触 突触传递分类 根据传递的信息类型分 突触前后解剖关系 电突触 化学突触 结构基础 缝隙连接 一 电突触传递 1 两神经元之间的间隙仅为2 3nm2 不存在突触小泡 靠水相通道蛋白联系3 传递为双向性4 电阻低 速度快 无潜伏期5 电突触传递的功能是促进不同神经元产生同步性放电 电突触传递特点 电突触传递 电突触 缝隙连接的结构和功能 结构 突触前膜 突触间隙 突触后膜组成 二 化学性突触传递 突触前膜释放神经递质仅作用于突触后膜 二 化学性突触传递 1 定向突触传递 突触的类型 经典突触的微细结构 突触小体 A 小体轴浆内有 线粒体 含神经递质的大小 形态不同的囊泡vesicle 突触小泡 B 突触前膜 约7 5nm厚 囊泡分类 小而清亮 含Ach和氨基酸类递质 小而有致密中心 含儿茶酚胺类递质 大而有致密中心 含神经肽类递质 经典突触的微细结构 突触间隙 Synapticcleft 宽20nm 与细胞外液相通 神经递质经此间隙扩散到后膜 存在使神经递质失活的酶类 突触后膜 Postsynapticmembrane 约7 5nm厚 有与神经递质结合的特异受体 化学门控离子通道 后膜对电刺激不敏感 直接电刺激后膜不易产生去极化反应 经典突触的微细结构 经典突触的传递过程 Ca2 Ca2 Na 电 化学 电传递 播放 电信号在神经元之间的传递 1 突触前过程 神经冲动到达突触前神经元轴突末梢 突触前膜去极化 前膜上电压门控Ca2 通道开放 膜外Ca2 内流入前膜 轴浆内 Ca2 瞬时升高 触发突触囊泡的出胞 末梢递质的量子式释放 然后 轴浆内的Ca2 通过Ca2 Na 交换迅速外流 使Ca2 浓度迅速恢复 了解 由轴浆内Ca2 浓度瞬时升高触发递质释放的机制 2 间隙过程 神经递质通过间隙并扩散到后膜 3 突触后过程 神经递质 作用于后膜上特异性受体或化学门控离子通道 后膜对某些离子通透性改变 带电离子发生跨膜流动 后膜发生去极化或超极化 产生突触后电位 postsynapticpotential 在突触传递过程中 突触前末梢去极化是诱发递质释放的关键因素 Ca2 是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子 囊泡膜的再循环利用是突触传递持久进行的必要条件 2 非定向突触传递 特点 不存在突触前膜及后膜的结构 不存在一对一的支配关系 递质传递距离远近不等 时间长短不一 递质的影响取决于效应细胞有无相应受体 1 影响递质释放的因素 主要是进入神经末梢的Ca2 的量 3 影响化学性突触传递的因素 细胞外 Ca2 的升高或 Mg2 的降低 突触前末梢动作电位的频率或幅度增加 突触前膜存在受体 激活后可调节递质释放量 2 影响已释放递质清除的因素 递质重摄取递质酶解代谢 3 影响化学性突触传递的因素 如三环类抗抑郁药抑制脑内NA在突触前膜的重摄取 利血平抑制末梢轴浆内突触囊泡膜对NA的重摄取 新斯的明 有机磷农药抑制胆碱酯酶 3 影响受体的因素 递质释放量 可影响受体与递质亲和力 受体数量 进入细胞外液的药物 毒素或化学物质如筒箭毒碱 银环蛇毒 3 影响化学性突触传递的因素 4 突触后电位 1 兴奋性突触后电位 Excitatorypostsynapticpotential EPSP 突触前膜释放 兴奋性递质突触后膜 Na 主 K 通透性增大 记录兴奋性突触后电位 EPSP 脊髓前角运动神经元RP 70mV 电刺激传入纤维后0 5ms 脊髓前角运动神经元发生去极化 产生EPSP 随刺激强度增加 EPSP发生总和而逐渐增大 当EPSP总和达到阈电位 52mV时 就在轴突始段爆发可扩布性的AP 记录兴奋性突触后电位 EPSP 突触前神经元末梢释放兴奋性递质作用于后膜受体 提高后膜对Na 和K 尤其是Na 的通透性 导致后膜局部去极化 Na 通道或Ca2 通道开放 可导致后膜局部去极化 EPSP产生机制 EPSPGeneration Na Influx TheequilpointforNAisabout 40mV 4 突触后电位 2 抑制性突触后电位 Inhibitorypostsynapticpotential IPSP 突触前膜释放 抑制性递质 甘氨酸 氨基丁酸 突触后膜 Cl 通透性增大 抑制性突触后电位 IPSP 伸肌 屈肌 IPSPGeneration Cl Influx TheequilpointforClisabout 60mV 突触前神经元 抑制性中间神经元 末梢释放抑制性递质作用于突触后膜 后膜 Cl 通道开放 Cl 内流 后膜发生超极化 对K 的通透性增加 K 外流增加 以及Na 或Ca2 通道关闭 膜发生超极化 IPSP产生机制 EPSP和IPSP的机制 EPSP和IPSP均属局部电位 等级性 大小与递质释放量有关 电紧张扩布 这种作用取决于局部电位与邻近细胞RP之间的电位差的大小和距离的远近 电位差越大 距离越近 影响越大 可叠加性 突触后电位的特点 突触后神经元的电活动变化 5 动作电位在突触后神经元的产生 同时与多个神经末梢形成突触的突触后神经元 其膜电位变化的总趋势取决于同时所产生的EPSP和IPSP的代数和 5 动作电位在突触后神经元的产生 运动神经和中间神经元 轴突始段 感觉神经元有髓神经 第一个郎飞氏结 1 概念 突触的形态和功能可发生较持久改变的特性或现象 生理学角度 突触传递效率的改变 2 形式 强直后增强 习惯化和敏感化 长时间增强和长时间抑制 6 突触的可塑性 synapticplasticity 1 概念 突触前末梢受到一短串高频刺激 强直刺激 后 在突触后神经元上产生的突触后电位增强 其持续时间可数分钟 或延长1h及之上 2 机制 强直刺激使突触前神经元Ca2 积累 末梢持续释放神经递质 突触后电位增强 强直后增强 posttetanicpotentiation 1 概念 温和刺激反复作用 使突触减小对刺激的反应能力 一般是短时程 2 机制 突触前膜Ca2 通道逐渐失活 胞内Ca2 前膜递质释放 习惯化 habituation Experimentsoninvertebrateshaverevealedthecellularbasisofsometypesoflearning 海兔缩腮反射习惯化 连续弱刺激喷水管皮肤 缩腮反应逐渐减弱 HabituationundDishabituationbeiAplysia Interstimulus5min 海兔缩腮反射 1 概念 一次或多次外加的伤害性刺激 可使突触对原有刺激的反应性增强 传递效能 一般是短时程 2 机制 突触前膜Ca2 通道开放时间延长 胞内Ca2 前膜递质释放 敏感化 sensitization 海兔缩腮反射敏感化 强刺激尾部后 再用弱刺激喷水管皮肤 缩腮反应明显增强 HabituationundDishabituationbeiAplysia Interstimulus5min 海兔缩腮反射 1 概念 给突触前纤维一个短暂的高频刺激后 再给单刺激引起的突触后神经元EPSP明显增大 EPSP表现 潜伏期短 强度增加几倍且能持续数小时至几天的现象 主要存在海马区域 学习与记忆的神经基础 长时程增强 long termpotentiation LTP LTP的发现 1973年Bliss及其合作者 电刺激麻醉兔的内嗅皮层 使海马表层的穿通纤维兴奋 可在齿状回记录到场电位 先用高频电刺激几秒钟后 再用单个电刺激 记录到的部分场电位幅度大大超过原先记录的对照值 并可持续几小时 几天 这一现象称为长时程增强效应 LTP 长时程增强 long termpotentiation LTP 高频刺激 齿回 海马Schaffer侧支LTP产生 海马Schaffer侧支LTP产生机制示意图 NMPA AMPA AMPA NMPA 海马Schaffer侧支LTP产生机制 突触后神经元Ca2 持续数天 给突触前纤维低频刺激 突触传递效率和强度 EPSP 长时程降低 持续时间更长的LTP和LTD涉及到蛋白合成 突触和树突棘的结构改变 长时程压抑 long termdepression LTD 三 神经递质和受体 一 神经递质 neurotransmitter 指由突触前神经元合成并在末梢处释放 能特异性作用于突触后神经元或效应细胞的受体 并使突触后神经元或效应细胞产生一定效应的信息传递物质 一 神经递质 德国科学家奥托 洛伊维 90 OttoLoewi NobelPrizein1936ForcedtoleaveGermanyin1938BecameUScitizenin1941WorkedatWoodsHoleInstitute b 1873 inFrankfurt on the Main Germany d 1961 91 德国科学家OttoLoewei梦中获得一个巧妙的实验设计 首次证明 迷走神经末梢释放的化学物质可抑制心脏的活动 而交感神经末梢释放的化学物质可加速心脏的活动 离体双蛙心灌流实验 哺乳动物神经递质的分类 分类 主要成员 胆碱类 乙酰胆碱 单胺类 去甲肾上腺素 肾上腺素 多巴胺 5 羟色胺 组胺 氨基酸类 谷氨酸 门冬氨酸 氨基丁酸 甘氨酸 肽类 P物质和其他速激肽 阿片肽 下丘脑调节肽 ADH 缩宫素 脑 肠肽 ANP 降钙素基因相关肽 神经肽Y等 嘌呤类 腺苷 ATP 气体类 NO CO 脂类 花生四烯酸及衍生物 前列腺素等 神经活性类固醇 经典的神经递质应符合的条件 突触前神经元有合成递质的前体和酶系统 能合成该递质 递质储存突触囊泡 当兴奋冲动抵达末梢时释放 与突触后膜上受体结合 产生特定生理效应 存在使其失活的机制 重摄取或酶解 有特异的受体激动剂 拮抗剂 1 递质的鉴定 神经元合成和释放的对递质信息传递起调节作用的物质称为神经调质 neuromodulator 调质所发挥的作用称调制作用 modulation 例 交感神经末梢释放NE 阿片肽 阿片肽的调制作用 作用于 receptor 促进末梢释放NE 加强血管收缩作用于 receptor 抑制末梢释放NE 抑制血管收缩 2 调质的概念 两种或两种以上的递质 包括调质 共存于同一神经元内 这种现象称为递质共存 3 递质共存 neurotransmitterco existence 唾液腺 交感神经 副交感神经 去甲肾上腺素 神经肽 少量粘稠唾液 乙酰胆碱 血管活性肽 大量稀薄唾液 1 合成 多在胞浆内进行 需要有关酶的催化 2 储存 突触囊泡内 3 释放 当AP传来 突触前膜去极化 Ca2 由膜外进入 使突触囊泡与突触前膜融合形成融合孔 融合孔孔径扩大 其内递质外排 进入的Ca2 量与递质的释放量有直接关系 4 递质代谢 metabolismoftransmitter 4 结合 与突触后膜受体结合 发挥效应 5 递质失活与清除 被酶降解 突触前膜重摄取 弥散入血 几种神经递质的失活机制 4 递质代谢 metabolismoftransmitter 乙酰胆碱 酶降解去甲肾上腺素 重摄取 主要 酶降解 弥散入血多巴胺 5 羟色胺 重摄取 酶降解肽类 酶降解 主要 酪氨酸 多巴 多巴胺 儿茶酚胺氧位甲基移位酶 单胺氧化酶 定义 是指位于细胞膜上或细胞内能与某些化学物质特异结合并诱发特定生物学效应的特殊生物分子 与递质结合的受体一般为膜受体 且主要分布于突触后膜上 二 受体 receptor 受体激动剂 能与受体特异结合 产生特定效应的化学物质 受体阻断剂 能与受体特异结合 不产生生物效应的化学物质 配体 激动剂和拮抗剂都称之 二 受体 receptor 受体的亚型 胆碱受体 M受体 N受体 N1 N2 肾上腺素能受体 受体 1 2 受体 1 2 3 二 受体 receptor 突触前受体 位于突触前膜的受体称为突触前受体 激动后 可抑制或易化突触前末梢递质的释放 二 受体 receptor 自身受体 突触前膜受体被递质作用后 或促进或抑制本递质的释放 异体受体 突触前膜受体被递质作用后 调节其它递质的释放 突触前受体 二 受体 receptor 受体的作用机制 主要是G蛋白耦联受体 离子通道型受体两大家族 受体的浓集 与突触前膜活化区相对应的突触后膜上有成簇的受体浓集 该部位存在受体的特异结合蛋白 二 受体 receptor 受体的调节 膜受体的数量 与递质结合的亲和力是可变 递质分泌不足 受体的数量增加 亲和力逐渐升高称受体的上调 反之 称受体的下调膜受体数量的增加与膜内受体蛋白转位 膜上受体蛋白的内化有关 膜受体亲和力改变与受体蛋白的磷酸化 去磷酸化有关 1 乙酰胆碱及受体胆碱能神经元中枢 脊髓前角运动神经元 丘脑的特异性感觉投射神经元 脑干网状结构上行激动系统 纹状体等胆碱能纤维外周 所有自主神经节前纤维 大多数副交感节后纤维 少数交感节后纤维 支配骨骼肌的运动纤维 三 人体内主要的神经递质和受体系统 外周胆碱能神经纤维 CholinergicneuronsdiefirstinAlzheimer1 Basalforebraincomplex Arousal Sleep wakecycle2 Ponto complex regulatesensoryrelaynuclei 新皮质 丘脑 脑桥中脑被盖部 内侧隔阂 基底核 海马 乙酰胆碱的合成及分解 胆碱乙酰酶 乙酰辅酶A 胆碱 乙酰胆碱 胆碱酯酶 乙酸 胆碱 乙酰胆碱 乙酰胆碱受体 能与ACh特异结合的受体称为胆碱能受体 1 能与天然植物中的毒蕈碱结合 称为毒蕈碱受体 muscarinicreceptor 简称M受体 有M1 M5五种亚型 为G蛋白耦联受体 MUSCARINE ACh与M受体结合产生的效应称为毒蕈碱样作用 M样作用 如心脏活动的抑制 支气管平滑肌收缩 胃肠平滑肌收缩 消化腺分泌增加 汗腺分泌增加 骨骼肌血管舒张等 M受体的阻断剂是阿托品Atropine 毒蕈碱受体 2 能与天然植物中的烟碱结合 称为烟碱受体 nicotinicreceptor 简称N受体 有N1和N2两种离子通道型受体亚型 NICOTINE 烟碱受体 N受体分类 N1型烟碱受体 分布于中枢神经系统和自主神经节突触后膜 又称为神经元型烟碱受体 N2型烟碱受体 分布于骨骼肌终板膜 又称为肌肉型烟碱受体 烟碱受体 ACh与N受体结合所产生的效应称为烟碱样作用 N样作用 如 兴奋自主神经节节后神经元 引起骨骼肌收缩等 烟碱受体的阻断剂是筒箭毒碱 N1型烟碱受体的阻断剂是六烃季铵 N2型烟碱受体的阻断剂是十烃季铵 烟碱受体 2 单胺类递质及其受体 单胺类递质包括 去甲肾上腺素 norepinephrine NE或noradrenaline NA 肾上腺素 epinephrine E或adrenaline AD 多巴胺 dopamin DA 5 羟色胺 组胺 儿茶酚胺 儿茶酚胺合成 酪氨酸 L 多巴胺 多巴胺 DA 去甲肾上腺素 NE 肾上腺素 E 脱羧酶 羟化酶 苯乙胺 N 甲基转移酶 在中枢 以NE为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元 以E为递质的神经元称为肾上腺素能神经元 在外周 多数交感节后纤维 除支配汗腺和骨骼肌血管的交感胆碱能纤维外 释放的递质是NE 以NE为递质的神经纤维称为肾上腺素能纤维 1 去甲肾上腺素 肾上腺素及其受体 COMT甲基化 单胺氧化酶 去甲肾上腺素递质的代谢 中枢去甲肾上腺素能通路 颞叶 下丘脑 蓝斑 小脑 能与NE或E结合的受体称为肾上腺素能受体 受体分型 型肾上腺素能受体 简称 受体 又有 1 2受体亚型 型肾上腺素能受体 简称 受体 两种 又有 1 2和 3受体三种亚型 所有的肾上腺素能受体都属于G蛋白耦联受体 去甲肾上腺素 肾上腺素受体 肾上腺素受体激活信号转导通路 NE与 受体 主要是 1受体 结合所产生的平滑肌效应主要是兴奋性的 血管 妊娠子宫 黄体酮的作用以 受体为主 虹膜辐射状肌等的收缩 也有抑制性的 如小肠舒张 为 2受体 NE与 受体 主要是 2受体 结合所产生的平滑肌效应是抑制性的 包括血管 子宫 小肠 支气管等的舒张 但与心肌 1受体结合产生的效应却是兴奋性的 3受体主要分布于脂肪组织 与脂肪分解有关 肾上腺素能受体效应 肾上腺素能受体分类及阻断剂 1受体 哌唑嗪 Prazosin 2受体 育亨宾 Phentolamine 对 1受体作用强 受体 Yohimbine 酚妥拉明 普萘洛尔 propranolol 阻断 受体 但对 1和 2受体无选择性 阿替洛尔 atenolol 和美托洛尔 metoprolol 主要阻断 1受体 丁氧胺 butoxamine 主要阻断 2受体 临床上治疗心绞痛伴有肺通气不畅的患者 应选用 1受体拮抗剂 而不能选用非选择性拮抗剂 肾上腺素能受体分类及阻断剂 3受体激动剂 刺激白色脂肪组织的脂解作用 棕色脂肪组织的产热作用 抗肥胖作用 肾上腺素能受体分类及阻断剂 西布曲明 sibutramine 商品名曲美 是一种新型减肥药 它是5 HT和去甲肾上腺素再摄取抑制剂 可增加饱腹感 减少摄食 还可激活褐色脂肪的 3受体 增加产热 因副作用诱发中风 心脏病机率过大 于2010年10月30日召回 停止销售 DA系统 黑质 纹状体系统 中脑边缘系统和结节 漏斗三个部分 脑内的DA主要由中脑黑质产生 沿黑质 纹状体投射系统分布 储存于纹状体 其中以尾核的含量最高 D1 D5五种受体亚型 G蛋白耦联受体 中枢多巴胺系统主要参与对躯体运动 精神情绪活动 垂体内分泌功能以及心血管活动等的调节 2 多巴胺 dopamine DA 及受体 VTAandSNinthemidbrainSN Striatum PD RewardDrugaddiction 中脑边缘多巴胺系统 Mesocorticolimbicdopaminesystem 腹侧被盖部 VTA 额叶 奖赏通路 腹侧被盖部 前额叶皮质 伏隔核等 5 羟色胺 serotonin或5 hydroxytryptamine 5 HT 系统主要存在于中枢 5 HT能神经元胞体主要集中于低位脑干的中缝核内 5 羟色胺受体多而复杂 已知有5 HT1 5 HT7七种受体 5 HT3受体是离子通道型受体 其余大多数是G蛋白耦联受体 5 HT在中枢神经系统的功能主要是调节痛觉与镇痛 精神情绪 睡眠 体温 性行为 垂体内分泌 心血管调节和躯体运动等功能活动 3 5 羟色胺及受体 色氨酸 5 羟色氨酸 脱羧酶 鼠脑中的5 HT能神经元通路 Raphe seam ridge nucleiinthemedullaAttentionArousalSleep wakecyclePainMood emotion Depression 新皮质 基底神经节 丘脑 下丘脑 颞叶 中缝核 小脑 脊髓 组胺能神经元胞体集中在下丘脑后部的结节乳头核内 纤维几乎到达中枢所有部位 组胺还存在于肥大细胞 肠嗜铬细胞 4 组胺及受体 中枢组胺系统可能与觉醒 性行为 腺垂体激素分泌 血压 饮水 痛觉调节有关 组胺系统有H1 H2和H3三种受体 广泛存在于中枢和周围神经系统 H3受体为突触前受体 通过G蛋白介导抑制组胺或其他递质的释放 与H1受体结合后激活磷脂酶C 与H2受体结合后提高cAMP浓度 4 组胺及受体 1 兴奋性氨基酸 主要包括谷氨酸 glutamicacid Glu 门冬氨酸 谷氨酸受体促离子型受体促代谢型受体 3 氨基酸类递质及其受体 谷氨酸促离子型受体 K Na Na Na Ca2 K Na Ca2 海马密度高 Glu受体分子结构 糖基化位点 氧化还原位点 甘氨酸 聚胺 细胞浆 NMDA受体 2 抑制性氨基酸 主要包括 氨基丁酸和甘氨酸 氨基丁酸 aminobutyricacid GABA 是脑内主要的抑制性递质甘氨酸 glycine Gly 主要分布于脊髓和脑干 3 氨基酸类递质及其受体 谷氨酸脱羧酶 谷氨酸盐 氨基丁酸 GABA 受体 GABA受体可分出GABAA GABAB和GABAC三种受体亚型 GABAA和GABAC属于促离子型受体 耦联氯通道 激活时增加Cl 内流 乙醇 苯二氮 巴比妥酸盐 神经甾体 氨基丁酸 GABA 受体 GABAB受体属于促代谢型受体 分布在突触前 突触后 突触前GABAB受体激活后 可通过相耦联的G蛋白增加K 外流 减少Ca2 内流而使递质释放减少 突触后GABAB受体激活后 则可通过G蛋白抑制腺苷酸环化酶 激活钾通道 增加K 外流 在突触后均产生IPSP 甘氨酸受体为促离子型受体 通道开放时允许Cl 和其他单价阴离子进入膜内 引起突触后膜超极化 即产生IPSP 甘氨酸受体可被生物碱 士的宁阻断 甘氨酸可结合NMDA受体 产生兴奋 为谷氨酸受体NMDA激活所需 没有受体激动剂 甘氨基受体 破伤风致病菌分泌 肌肉持续收缩 痉挛死亡 定义 神经肽是指分布于神经系统起递质或调质作用的肽类物质 分类 1 速激肽 P物质 神经激肽A等 2 阿片肽 内啡肽 脑啡肽 强啡肽 4 神经肽及其受体 有 和 受体 均为G蛋白耦联受体 均可cAMP 受体激活 K 电导 引起中枢神经元超极化 和 受体激活 钙通道关闭 阿片受体 3 下丘脑调节肽和神经垂体肽下丘脑调节腺垂体功能的肽类激素称为下丘脑调节肽 4 脑 肠肽脑 肠肽是指在胃肠道和脑内双重分布的肽类物质 5 其他神经肽 缓激肽 ANP Ang 等 神经肽及其受体 5 气体分子类递质及其受体 1 一氧化氮 nitricoxide NO NO不储存于突触囊泡内 不以出胞的形式释放 也不与靶细胞膜上的特异性受体结合 NO以扩散方式以激活鸟苷酸环化酶而发挥生物学效应 2 一氧化碳 作用方式同NO 精氨酸 鸟苷酸环化酶 Inthevertebratebrain aformoflearningcalledlong termpotentiation LTP involvesanincreaseinthestrengthofsynaptictransmission 主要是腺苷和ATP 6 嘌呤类递质及其受体 7 其他可能的递质 前列腺素 神经活性类固醇 四 反射活动的基本规律 一 反射的分类 俄国著名生理学家 首届生理学诺贝尔奖获得者巴甫洛夫 将人和高等动物的反射分为 非条件反射 条件反射 Pavlov 1849 1936 非条件反射 unconditionedreflex 生来就有 数量有限 比较固定及形式低级的反射 包括防御反射 食物反射 性反射等 非条件反射 特点 生来就有 数量有限 反射弧固定 无需大脑皮层参与 皮层下中枢即可完成意义 使人和动物能够初步适应环境 对个体生存和种系生存有重要意义 条件反射 conditionedreflex 俄国生理学家 心理学家 医师 高级神经活动学说的创始人 高级神经活动生理学的奠基人 条件反射理论的建构者 也是传统心理学领域之外对心理学发展影响最大的人物之一 1904年获诺贝尔生理学或医学奖 Pavlov 1849 1936 概念 通过后天学习和训练而形成的反射 是反射活动的高级形式 特点 在非条件反射基础上经训练建立起来的反射活动 数量无限 反射弧易变 可以建立 也能消退 形成条件反射必须有大脑皮层参与 条件反射 conditionedreflex 意义 使人和动物扩大了机体的适应范围 有更大预见性 灵活性 更精确和完善地适应复杂变化的环境 条件反射 conditionedreflex 巴甫洛夫主要贡献 1 消化腺的生理机制2 经典条件反射3 心脏的神经功能 因为对消化系统的研究于1904年获诺贝尔生理学或医学奖 巴甫洛夫名言 争论是思想的最好触媒要学会做科学的苦工 其次 要谦虚 第三要有热情 记住 科学需要人的全部生命 无论什么时候也不要以为自己已经知道了一切 不管人家对你评价多么高 你总有勇气对自己说 我是个毫无所知的人 绝不要陷于骄傲 因为骄傲 你会拒绝别人的忠告和友谊的帮助 因为骄傲 你会在应该同意的场合固执 因为骄傲 你会丧失客观方面的准绳 单突触反射和多突触反射单突触反射 monosynapticreflex 中枢只经过一次突触传递 腱反射是人体内惟一的单突触反射 多突触反射 polysynapticreflex 中枢经过多次突触传递 如肌紧张 屈肌反射等 二 反射的中枢整合 膝跳反射指在膝半屈和小腿自由下垂时 轻快地叩击膝腱 引起股四头肌收缩 使小腿作急速前踢的反应 此反射属于腱反射 是单突触反射 传入神经纤维直接与传出神经元的胞体联系 冲动由位于股神经内的传出纤维传递至效应器股四头肌的运动终板 从而引起被牵拉的肌肉收缩 使小腿前伸 膝跳反射 屈肌反射 皮肤受到伤害性刺激时 受刺激一侧的肢体出现屈曲反应 关节的屈肌收缩而伸肌弛缓 属于多突触反射 在整体情况下 感觉冲动进入脊髓或脑干后 除了在同一水平与传出神经发生联系并发出传出冲动外 还有上行冲动传导到高级中枢 经过高级中枢的整合 再发出下行冲动来调整反射的传出冲动 反射的中枢整合 二 中枢神经元的联系方式 单线式联系 辐散式联系 聚合式联系 链锁式联系 环式联系 后发放或后放电 afterdischarge 环式联系 在环式联系中 即使最初的刺激已经停止 传出通路上冲动发放仍能继续一段时间 这种现象称为后发放或后放电 五 中枢兴奋传播的特征 1 单向传播 在反射活动中 兴奋经化学性突触传