糖异生.ppt

生物化学 糖代谢 之三 7 5糖异生作用 gluconeogenesis 概况过程意义调节 葡萄糖来源 高等植物葡萄糖的合成可有多个途径 卡尔文循环 光合作用 蔗糖 淀粉的降解糖异生动物体内葡萄糖的合成途径 糖原的降解糖异生 7 5糖异生作用 一糖异生作用的概念 定义 由非糖物质 丙酮酸 草酰乙酸 乳酸 转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖 原 异生作用 原料 生糖氨基酸 丙酮酸 乳酸 甘油及三羧酸循环中的有机酸 部位 肝脏 主要 及肾脏 饥饿时 糖异生研究中最直接的证据来自动物实验 大鼠禁食24小时 肝中糖原从7 1 若喂乳酸 丙酮酸等糖原的量会增加 7 5糖异生作用 二糖异生作用的过程 基本上是糖酵解的逆过程跨越三个能障 energerybarrier 跨越一个膜障 membranebarrier 糖酵解过程 葡萄糖 三个不可逆过程 丙酮酸 草酰乙酸 不能跨越线粒体膜 CO2 ATP H2O ADP Pi 丙酮酸羧化酶 线粒体内 丙酮酸 苹果酸 苹果酸 草酰乙酸 草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇式丙酮酸 GTP GDP CO2 PEP羧化激酶 1 丙酮酸PEP 细胞质 线粒体 NADH H NADH H 跨越一个膜障 一个能障 苹果酸脱氢酶 7 5糖异生作用 丙酮酸转变为草酰乙酸 CO2 ATP 消耗一分子ATP 草酰乙酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 7 5糖异生作用 消耗一分子GTP 丙酮酸羧化支路 7 5糖异生作用 2 1 6 二磷酸果糖6 磷酸果糖1 6 二磷酸果糖 H2O6 磷酸果糖 Pi它避开了糖酵解过程重不可能进行的直接逆反应 形成ATP和6 磷酸果糖的吸能反应 将及其改变为释放无机磷的放能反应3 6 磷酸葡萄糖葡萄糖p1566 磷酸葡萄糖 H2O葡萄糖 Pi 果糖1 6二磷酸酶 葡萄糖 6 磷酸酶 1 6 二磷酸果糖的水解 底物循环 6 磷酸葡萄糖的水解 底物循环 糖异生作用与膜障 葡萄糖 6 磷酸酶果糖二磷酸酶 1丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 细胞质细胞质线粒体细胞质 线粒体 糖异生作用的酶 存在部位 线粒体内膜不允许草酰乙酸自由透过 故此草酰乙酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成 膜障 7 5糖异生作用 线粒体中草酰乙酸的转运 糖异生 丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 乳酸 丙酮酸的糖异生作用 线粒体中草酰乙酸的转运 甘油的糖异生作用 甘油 葡萄糖 乳酸 三羧酸循环中有机酸的糖异生作用 三羧酸循环中的有机酸 葡萄糖 6 P葡萄糖 6 P果糖 1 6 二P果糖 3 磷酸甘油醛 P 二羟丙酮 1 3 二磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 2 磷酸甘油酸 PEP 丙酮酸 大多数氨基酸 乳酸 Cori循环 TCA的中间产物 糖异生途径及其前体 草酰乙酸 反刍动物体内乙酸 丙酸丁酸 琥珀酰C0A 糖异生的能量计算 P157图25 3 葡萄糖 6 P葡萄糖 6 P果糖 1 6 二P果糖 3 磷酸甘油醛 P 二羟丙酮 2X1 3 二磷酸甘油酸 2X3 磷酸甘油酸 2X2 磷酸甘油酸 2XPEP 2丙酮酸 糖异生的能量计算 消耗2ATP 2GTP 消耗2ATP 2NADH 2H 7 5糖异生作用 三 糖异生作用的意义 在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定补充糖原贮备有利于乳酸的利用 7 5糖异生作用 糖异生与血糖浓度 消耗100 150g葡萄糖 天 消耗40g葡萄糖 天 人体储存的可供全身利用的糖仅150g左右 不到12小时全部耗尽 正常情况下血糖浓度 4 5 6 7mmo L 禁食数周时血糖浓度 3 9mmo L 在饥饿情况下糖异生对保证血糖浓度的相对恒定具有重要的意义 大脑 7 5糖异生作用 糖异生与糖原贮备 糖异生是肝补充或恢复糖原储备的重要途径 动物从饥饿后摄食数小时后 糖的分解代谢应加速而糖异生途径应被抑制 但此时肝内仍保持较高的糖异生活性达2 3小时 以参与糖原的合成 只有在肝内有一定量的糖原后 摄入的葡萄糖才分解供能 或提供乙酰CoA 7 5糖异生作用 肌肉中乳酸的利用 肝脏 肌肉 可立氏循环 由于乳酸主要是在肌肉组织经糖的无氧酵解产生 但肌肉组织糖异生作用很弱 且不能生成自由葡萄糖 故需将产生的乳酸转运至肝脏重新生成葡萄糖后再加以利用 葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳酸 可经血循环转运至肝脏 再经糖的异生作用生成自由葡萄糖后转运至肌肉组织加以利用 这一循环过程就称为乳酸循环 Cori循环 7 5糖异生作用 乳酸循环 coricycle 定义 意义 防止乳酸堆积引起酸中毒 避免乳酸的浪费 有利于乳酸的再利用 促进肝糖原的不断更新 肌糖原 乳酸循环 糖异生的意义 1 有利于机体内糖来源不足时维持血糖浓度相对恒定2 有利于乳酸的利用 可立氏循环 3 协助氨基酸代谢 维持酸碱平衡 葡萄糖异生作用的调节 糖酵解作用6 P 果糖糖异生作用 磷酸果糖激酶 果糖1 6 二磷酸酶 1 6 二磷酸果糖 PEP 丙酮酸 草酰乙酸 丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶 PEP羧激酶 GF 2 6BPAMPATP柠檬酸H 活化