中国蟋蟀总科昆虫分类学研究概况.doc

第 12 卷 第 1 期2011 年 2 月北华大学学报( 自然科学版)journal of beihua university( natural science)vol 12 no 1feb 2011文章编号: 1009-4822( 2011) 01-0037-06中国蟋蟀总科昆虫分类学研究概况 李晓强，刘斐，张健，王寅亮，任炳忠( 东北师范大学生命科学学院，吉林 长春130024)摘要: 简述了中国蟋蟀总科昆虫的分类系统及其分类学的现状; 在 形 态 学 方 面，中国蟋蟀总科昆虫已知 230 种( 亚种) ，隶属于 10 科 69 属; 概述了蟋蟀鸣声和发声器、细胞分类学、分子系统学等 3 个方面的研究概况关键词: 蟋蟀总科; 分类学; 研究概况; 中国中图分类号: q969 26文献标志码: aa taxonomic research situation of grylloidea insects in chinali xiao-qiang，liu fei，zhang jian，wang yin-liang，ren bing-zhong( school of life science，northeast normal university，changchun 130024，china)abstract: the classification systems of grylloidea insects in china and the current situation on the taxonomy arereviewed there are 230 species( subspecies) of grylloidea insects in china according to the morphology，which belong to 69 genera in 10 families we also make a discussion on the research situation in 3 fields，such as the calling songs，the structure of song generators，the cytotaxonomy and the molecular systematics of grylloidea insects in chinakey words: grylloidea; taxonomy; research situation; china蟋蟀总科( grylloidea) 隶属于昆虫纲( insecta)直翅 目 ( orthoptera ) 螽 亚 目 ( ensifera ) ，是 常 见 昆 虫，主要生活在地表或土穴之中，其中有些种类既 是观赏性昆虫，又是药用和食用的资源昆虫，同时 也是主要的农林害虫之一 现对蟋蟀总科进行基础 理论研究，其中包括对蟋蟀分类学研究，这非常有 利于将来对蟋蟀资源的深入研究及利用和蝼蛄 科 ( gryllotalpidae ) ，其中蟋蟀科分为 6 亚科 1934 年，chopard 仍 维 持 1 个 科，即 蟋 蟀 科; 但 在 1949 年他承认了蟋蟀总科( grylloidea) 含 12 个科( 包括蝼蛄科) 、8 个亚科 1973 年，dirsh 将蟋蟀 上升为目 kevan d k mce( 1982) 等大多数分类学家只承认蟋蟀为总科1 我国学者殷海生、刘宪伟( 1995) 把蟋蟀总科 分 为 9 科、11 亚 科2 目 前，还 没有一种分类系统得到普遍认可，但大多数分类学 家承 认 蟋 蟀 为 总 科，将蟋蟀总科一 般 分 为 9 11 科 我国的蟋蟀类昆虫隶属于以下 10 科3:1我国蟋蟀总科的分类系统在 1932 年前，大多数分类学家只承认蟋蟀为 直翅目 的 蟋 蟀 科 ( gryllidae ) ，而蝼蛄为其亚科之 一 1932 年，brues melander 明确区分了蟋蟀科 myrmecophilidaetrigonidiidae蚁蟋科蛉蟋科收稿日期: 2010-11-20基金项目: 国家自然科学基金项目( 30471400) 作者简介: 李晓强( 1985 ) ，男，硕士研究生，主要从事直翅目昆虫分类学研究;通信作者: 任炳忠( 1962 ) ，男，教授，主要从事昆虫学研究蟋蟀科貌蟋科 癞蟋科 铁蟋科 扩胸蟋科 蛛蟋科 树蟋科 蛣蟋科( 1992) 记载了武陵山地区蟋蟀总科昆虫有 5 科、gryllidaegryllomorphidae mogoplistidae sclerogryllidae cachoplistidae phalangopsidae oecanthidae eneopteridae18 属、28 种19-20 1992 年，吴福桢等记述我国蟋蟀科甲蟋属 acanthoplistus 3 种、哑蟋属 goniogryllus 8 种，并 记 载 横 断 山区蟋蟀总科昆虫 3 科、6 属、6 种21-23 王 音、吴 福 桢 ( 1992 ) 对 我 国 油 葫 芦 属 teleogryllus 的昆虫进行了分类研究，并记述了片蛣 蛉属 truljalia 4 种24-25 随后，王音、吴福桢( 1994) 又报道了 我 国 常 见 24 种蟋蟀种类的识 别26 同 年，陈军对四川及邻近地区蟋蟀总科昆虫进行了初 步分 类 研 究27 1995 年，殷 海 生、刘 宪 伟 出 版 了中国蟋蟀总科和蝼蛄总科 分 类 概 要 一 书，共 记 述蟋蟀总科昆虫 9 个科、11 亚科、62 属、185 种( 亚 种) 同年，陈德良、鲍新梅、王必元在华东百山祖 昆虫一 书 中，记 述 了 蟋 蟀 科 昆 虫 7 属、9 种281996 年，yang j t 等记载了台湾地区针蟋 亚 科 1 新属 1 新种29 1997 年，尤平、郑哲民初步报道了 陕西省蟋蟀总科昆虫共记载 4 科、16 属、37 种，其 中有 1 新属，3 新种，27 陕西新记录种30 陈军、郑2我国蟋蟀总科的研究概况对于蟋蟀总科昆虫的分类研究工作主要集中在形态学、鸣声和发声器、细胞分类学及其分子系统学等方面2 1形态学方面的研究2 1 1国外学者对我国蟋蟀总科昆虫的研究在我国，人们对蟋蟀的认识很早，但是 对 蟋 蟀类昆虫进行系统分类研究则起步较晚 1911 年，日本 学 者 shiraki 出 版 了monographiedergryllidenvon formosa，mit der uebersicht der japanischenarten，对台湾的蟋蟀科昆虫进行了系统地分类研 究，共记有 6 亚科、24 属、50 种4 其后，法国学者哲民 ( 1995、1996、1997 ) ，殷 海 生 等 ( 1996、1998、2001) ，李 恺、郑 哲 民 ( 1998 ) ，谢 令 德 等 ( 2003、2005、2006) ，邓素芳、许升全( 2006) ，刘浩宇、石福明( 2006、2007) ，李恺、何祝清、刘宪伟( 2010) 等都 发表过关于蟋蟀的文 章31-52 目前我国蟋蟀总科 昆虫已知 230 种( 亚种) ，隶属于 10 科 69 属chopard( 1936 )发 表 了“notessurles gryllides dechina”一 文，记载我国蟋蟀科昆虫有 10 亚 科、20属、37 种5 1956 年，前 苏 联 的 b -bienko 对 我 国 的蟋 蟀科昆虫进行了分类研究，记 载 9 亚 科、16 属、28 种6 chopard( 1967、1968) 在orthopterorum catalogus parts 10 12 gryllides一书中记载中国有 分布的蟋蟀总科昆虫共 3 科、8 亚科、12 族、45 属、114 种7-8 1985 年，前 苏 联 的 gorochov 在“to the fauna of grylloidea( orthoptera) from china”一文中 记载我国蟋蟀总科昆虫共 6 亚科、17 属、29 种92 1 2 国内学者对我国蟋蟀总科昆虫的研究国内最早的蟋蟀总科名录是徐荫祺先生 1928年发表的“crickets in china”一文，共记有 16 个属34 个种，1930 年 又 增 加 到 18 个 属 47 个 种10-111935 年，胡经甫在中国昆虫名 录一 书 中 补 充 到2 2鸣声和发声器的研究蟋蟀作为 鸣 虫，其 鸣 声 很 早 就引起人们的注 意 我国在 1 千多年前就有以蟋蟀鸣声来选择斗蟋品种的记载，但是将蟋蟀的鸣声用于分类则开始于20 世 纪 我国学者研究蟋蟀鸣 声 起 步 较 晚，1985 年，何忠、陈念丽对寒蝉、蚱蝉、鸣鸣蝉、锐声鸣螽和 大扁头蟋 5 种鸣虫雄虫的鸣声结构进行了较系统 的研究53 1986 年，吴 福 祯 等 对 北京及银川常见 蟋蟀鸣叫习性与种类鉴定和描述时，使用了声锉特 征54 王荫长 等 ( 1988 ) 在“蟋蟀科和螽蟖科昆虫 音锉形态和鸣声特征的比较”一文中，描述了 6 种 蟋蟀声锉 结 构55 1994 年，林 存 銮等报道了山东 省常见蟋蟀鸣叫习性与 鉴 别56 1996 年，李 恺 对 湖北及陕西地区蟋蟀总科昆虫部分属种做了鸣声 特征分析与种类鉴定57 1999 年，李恺、郑哲民对 棺头蟋属 6 种常见蟋蟀鸣声特征进行了较为系统 的分析研究，从其频域特征和时域特征上明显地显 示了种间 差 异，并 将 其 鸣 声 特 征 用 于 分 类58 同 年，李恺、廉振民对湖北省 3 种蟋蟀的鸣声结构进 行了较系统的分析，从频域特征和时域特征明显地 显示了种间差异59 谢令德、郑哲民( 2001) 观察了种1222 属、56其 后 李 凤 荪 ( 1952 ) 、蔡 邦 华( 1956) 记录了我国蟋蟀的种类13-14 1981 年，吴福桢记录西藏 地 区 蟋 蟀 2 属、2 种15 吴 福 桢、郑 彦 芬( 1987、1988 ) 记录了金蛣蛉科 两属两种蟋蟀及 其西藏南迦巴互峰地区蟋蟀 3 科、6 属、7 种16-171990 年，康 乐 等 对 内 蒙 古 自 治 区 螽 亚 目 ( tettigoniodea) 昆虫区系及地带性分布做了研究， 记载蟋蟀类昆虫有 2 科、6 属、12 种18 1991 年，夏 凯龄等记述了海南、云南等地的 2 种蟋蟀; 夏凯龄李晓强，等: 中国蟋蟀总科昆虫分类学研究概况第 1 期39小72 2005 年，谢 令 德、郑哲民观察了片蟋属 truljalia 3 种雄性声锉和声齿的超微结构，结 果 显 示: 声锉和声齿超微结构在属、种间差异显著，在种 内差异不显著，且特征稳定73 陈道海等( 2005) 利3 种蛣蟋科昆虫的音锉及附近翅面微毛结构，结果说明音锉和音齿的超微形态结构及其前翅微毛特 征在蟋蟀分类中都具有 重 要 意 义60 2001 年，谢 令德对中国蟋蟀总科昆虫发声器及鸣声时域特征 的研究对于揭示昆虫各类群的起源进化和系统关 系具有重要 意 义，同时为昆虫分类提供了新的佐 证61 随后，谢令德( 2001) 比较了蟋蟀总科中 3 科5 属 10 种蟋蟀的音齿形态结构，研究结果表明: 蟋 蟀类昆虫音齿形态结构可以作为蟋蟀分类的一项 重要特征62 同年，谢令德、郑哲民观察并 描 述 了 棺头蟋属 4 种常见种类音锉、音齿形态结构，为棺 头蟋属 乃至蟋蟀科种 类鉴定提供了新的分类依 据63 廉振民、李恺( 2002) 分别对 3 种蟋蟀的 3 类 常见鸣声( 召唤声、求偶声、争斗声) 进行了分析比 较，结果表明: 3 类鸣声中，召唤声在分类研究上更 有应用价值64 2002 年，芦荣胜、杨培林等分析了 山西历山自然保护区的白须双针蟋、短翅灶蟋、银 川油葫芦、迷卡斗蟋 4 种蟋蟀雄性的鸣声特征，这4 种 蟋 蟀 雄 性的鸣声差异显 著65 陈 道 海 等 ( 2002) 利 用 计 算机声分析技术对双斑蟋 gryllus bimaculatus de geer 的召唤 声、不同性比的求偶声 和争斗声的结构、频谱与时域特征进行比较，以探 讨鸣声特征与行为的关系，结果表明: 召唤声、求偶 声和争斗声的脉冲能量主要集中在 1 个能量区上， 表 现 出 种 的 同 一 性，随 后 又 对 长 颚 斗 蟋 velarifictorus aspersus( walker) 在不同行为模式下的 鸣声结构及其含义进行了较系统的分析，将为鸣声 在分类学方面的应用提供科学依据66-67 谢令德、 郑哲 民 ( 2002 ) 利用扫描电镜观察了棺 头 蟋 属 loxoblemmus、油 葫 芦 属 teleogryllus、双 针 蟋 属 dianemobius 3 属 9 种雄性声锉的超微形态结构 同 年，还描述了 音 蟋 属 3 种蟋蟀声锉和声齿超微结 构，并对其分类意义进行了探 讨68-69 2003 年，隋 艳晖以蟋蟀总科的几种常见种为研究对象，从行为 生态学的角度，对蟋蟀的饲养、普通行为、与鸣声有 关的各种行为、斗性、鸣声、繁殖投资等角度进行了 多方面的观察研究，结果表明: 召唤声和求偶声有 一定的节律性，且具种的特异性70 同年，谢令德， 郑哲民应用扫描电镜观察 了 油 葫 芦 属 teleogryllus5 种油葫芦的 声 锉 结 构，观 察 结 果 说 明: 声 锉 结 构 在种内差异不明显，而种间差异非常明显，在油葫 芦属种类鉴定中有重要价值71 2004 年，陈阿兰、 谢令德观察并描述了癞蟋科 4 种蟋蟀的声锉和声 齿形态特征，结果表明: 发声器超微特征性状稳定 并且在种间 和 属 间 差 异 明 显，而种内个体间差异 用 计 算机技术对迷卡斗蟋 velarifictorusmicado( saussure) 的鸣声特征及其生物学意义进行了研 究，发现迷 卡 斗 蟋在不同行为下有不同的鸣声特 征，传递不同的信息，为鸣声在分类学、行为学等方 面的应用提供了重要的 科 学 依 据74 2006 年，刘 灏对山东省两种常见蟋蟀多伊棺头蟋 loxoblemmusdoenitzi stein和 迷 卡 斗 蟋velarifictorus micado( saussure) 不同鸣声类型在声学特 征 和 生 物 学 意义方面进行了详细的观察 与 分 析75 随 后，谢 令 德、郑哲民等 ( 2006 ) 采用长时间连续采样的方法 研究 了 黄 脸 油 葫 芦 teleogryllus emma ( ohmachi etmatsumura ) 、北 京 油 葫 芦teleogryllus mitratus( burmeister) 和 黑 脸 油 葫 芦 teleogryllusoccipitalis( serville) 等 3 种油葫芦的鸣声节律 特 征 谱 图，分析其特点及其在鸣声分类中的意义76 同年，白雅 分析了陕西省 3 种常见蟋蟀的雄性鸣声特征，结果 表 明: 鸣声之间的差异可以作为种类鉴别的依 据77 2007 年，李娜对蟋蟀的发声机制、鸣声特点和几种常见的鸣声作了 简 单 的 介 绍78 2008 年，吴山、石福明应用计算机技术，对黄树蟋 oecanthusrufescens serville 雄性鸣声的时域及 频 域 特 征 进 行 了分析79 2009 年，何祝清、李恺研究了黄脸油葫 芦 teleogryllus emma( ohmachi et matsumura，1951 ) 的多种行为模式，并对其鸣声结构进行了分析802 3细胞学方面的研究在蟋蟀类昆虫的染色体研究方面，国外学者开始较早，我国在这方面的研究起步较晚 1997 年，尤平、刘建玲等对黄脸油葫芦 5 种群染色体做了比较研究，并应用核型似近系数对这 5 种群作了比较 分析，展示了这 5 个种群的亲缘关 系81 随 后，李 延清、尤 平、郑哲民分析了藏蜀哑蟋 goniogrylluspotanini和 黄 脸 油 葫 芦teleogryllus emma的 核型82同 年，尤 平、郑 哲 民 概 述 了 蟋 蟀 总 科( grylloidae) 的细胞分类研究概况及核型演 化83;1998 年，对 2 种 哑 蟋 和 1 种聋蟋的染色体做了比 较研究84; 2001 年，又对 5 种棺头蟋核型做了比较 研究，应用 核 型 似近系数及进化距离作了聚类分 析，得出 5 种蟋蟀的演化方向85 2003 年，尤平、谢志红报道了 蟋 蟀 科 5 种蟋蟀的染色体 c-带 核 型，并对蟋蟀染色体及 c-带核型在分类中的意义作了初步的探讨86 随后，张礼生、张青文等简 要 叙 述了中国昆虫染色体研究的现状，研究涉及了蟋蟀染色体 核 型87 2004 年，魏 文 娟、任炳忠从研究材 料、研究方法、染色体研究在昆虫 分 类 上 的 应 用 3个方面对我国昆虫尤其是直翅目昆虫的细胞分类 学研究情况作了简要的概述88 2007 年，游聚霞、李娜、任炳忠等研究了吉林省 5 种蟋蟀的染色体核型，并做了聚类分析，结果与形态学分类研究一 致89 2008 年，刘 春 明、魏 文 娟、任炳忠等对采自 形态分类方面 随着科学技术的发展，丰富了分类手段，对于近缘种的分类更加明确，并且进一步完 善了蟋蟀总科的分类系统蟋蟀的鸣声具有种的特异性，因此蟋蟀的鸣声 可以作为蟋蟀分类的依据之一，并且此方法具有简 便、高效的特点 蟋蟀的发声器是结构稳定的分类 特征，发声器的特征可作为蟋蟀的分类学性状染色体是遗传物质的载体，所以染色体在一定 程度上能反 映 生 物 的 本 质，揭示不同类群间的差 别，进而确定亲缘关系，可以解决形态分类难以解 决的问题，是现代综合分类的重要组成部分生物的遗传物质具有稳定性，所以应用分子手 段来探讨不同类群的亲缘关系更确切，在分子水平 上探讨蟋蟀总科昆虫的分类地位和亲缘关系，为蟋 蟀总科的系统分类提供分子生物学方面的依据，有 助于对蟋蟀总科系统发育的进一步研究总之，对于蟋蟀总科昆虫的分类，在以 形 态 学分类为基础的前提下，结合现代综合分类手段、方 法对于分类鉴定将会更有意义吉 林省松花湖库区的 黄 褐 油 葫 芦teleogryllusderelictus 的染色体 c-带核型进行了分析，并与黄脸油葫芦进行了比较，两者在核型、染色体组式以及x 染色体方面存在明显的不同，说明作为两个独立 种两者的亲缘关系较远902 4 分子系统学方面的研究在直翅目中，对于蟋蟀总科的分子系统学研究 的较少 贺秉军等( 1998) 、奚耕思等( 1999) 对 7 种 蟋蟀进行了同工酶的比较研究，并且分析了其亲缘 关系91-92 2001 年，田 英 芳、郑 哲 民 首 次 将 rapd 技术运用于蟋蟀总科的分子系统学研究中，推测了 系统发生关系，认为棺头蟋属与油葫芦属亲缘关系 最近; 随后在 2002 年 又 应 用 rapd 技 术 对 5 种 蟋蟀的基因组 dna 进行扩增，结果表明: 引物 s8 可 用于 5 种蟋蟀的分类鉴定93-94 2002 年，李恺采用 rapd 技术，通过对蟋蟀总科 7 科 26 属 57 种蟋蟀 基因组 dna 的 rapd 图谱的 比 较 研 究，在 分 子 水 平上探讨这些类群的分类地位和亲缘关系，丰富了 蟋蟀 总 科 的 分 子 系 统 学 研 究95 李 恺、郑 哲 民参考文献:1 kevan d k mce synopsis and classification of livingorganismsm new york: mcgraw-hill，1982: 352-3792 殷海生，刘宪伟 中国蟋蟀总科和蝼蛄总科分类概要m上海: 上海科学技术文献出版社，1995: 12-1223 郑乐怡，归鸿 昆虫分类: 上册m 南京: 南京师范大 学出版社，1999: 265-2714 shiraki t monographieder grylliden von formosa，mit deruebersicht der japanischen arten m taihoku，1911:1-1275 chopard l note surle gryllides de chinaj notesdentomologie chinoise，1936，3( 1) : 1-146 b bienko g y notes on fauna and taxonomy of gryllidae( orthoptera) from chinaj zool zhurn moscow，1956，35( 2) : 219-2377 chopard l orthopterorum catalogus，pars10 gry1lidesm w junks gravenhage，1967: 1-2118 chopard l orthopterorum catalogus，pars12 gry1lidesm w junks gravenhage，1968: 304-3399 gorochov a v to the fauna of grylloidea ( orthoptera)from chinaj entomol obozr，1985，64( 1) : 89-109( 2003)运 用 rapd 技术研究了我国油葫芦属 teleogryllus 5 种蟋蟀的系统发生关系96 2003 年，李恺、郑哲民、陈立侨运用 rapd 技术对棺头蟋属loxoblemmus 9 个种的亲缘关系做了比较，聚 类 结 果所呈现的属内种间关系与传统分类研究基本一致97 2004 年，蒋国芳等报道了 9 种蟋蟀 mtdna-16srrna 基因序列及其 系 统 进 化，结 果 表 明:16srrna 基因序列在蟋蟀科属级分类中运用中 具 有可行性98 2006 年，邓 素 芳 在 线 粒 体 cytb 基 因 的蟋蟀科分子系统学研究中，从分子水平上对蟋蟀 科部分类群属种间的系统进化关系进行了分 析99 同年，寇静、廉振民分析了动物线粒体 dna 的结构特点，并就蟋蟀类昆虫线粒体基因组研究方 法 和 进 展 进 行 了 阐 述100 随 后，他 们 又 基 于 mtdna-co基因部分序列探讨了蟋蟀科 5 属的进 化关系10110 hsu y c crickets in chinabull，1928，3( 3) : 5-41 j peking soc nat hist11 hsu y c a revised list of known species of cricketsfrom the china coastj peking soc nat hist bull，1930，5( 4) : 17-2512 wu ch f catalogus insectorum sinensium m peiping: 1935: 52-7713 李凤荪 中国经济昆虫学: 增订版中卷m 长沙: 湖 南农学院，1952: 800-8013总结对于蟋蟀总科昆虫的分类学研究，主要集中在李晓强，等: 中国蟋蟀总科昆虫分类学研究概况第 1 期4114 蔡邦华 昆虫分类学: 上册m 北京: 中国财政经济出版社，1956: 227-23715 吴福 桢 中 国 科学院青藏高原综合考察队 西 藏 昆 虫: 第一册m 北京: 科学出版社，1981: 111-11216 吴福桢，郑彦芬 金蛣蛉科两属两种( 中国新记录) j昆虫分类学报，1987，9( 2) : 9017 吴福 桢，郑 彦 芬 西藏南迦巴互峰地区昆 虫m北京: 科学出版社，1988: 53-5418 康 乐，马 耀，谢 秉 仁，等 内 蒙古自治区螽亚目 ( tettigoniodea，orthoptera) 昆虫区系及地带性分布的研究j 昆虫分类学报，1990，12( 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