分子系统地理学及其应用.pdf

第 2 6卷第 4期 2 0 0 j年 1 0月 动 物 分 类 学 报 ACTA ZOoTAXO NO M I CA SI N I C A V0j 26 No 4 Oc t 2 0 01 王 分 子 系统 地 理 学 及 其应 用 静 李 明 魏辅 文 1 2 刘 定震 蒙世 杰 冯 祚 建 1 中国科 学 院动 物研 究所 北 京 1 0 0 0 8 0 2 教 育部 生 物 多样性 与 生态 工程 重 点实 验 室 北京 1 0 0 8 7 5 3 曲北 凡学 生命 科 学 学院西 安7 1 0 0 6 9 摘 要 分子 系 统 地理 学 是 2 0世 纪 7 0年 代 中 期 伴 随 着 对 线 粒 体 D NA的认 识 而 开 始 酝 酿 发 展 的 本 文 回顾 了该 学科 自诞 生 来 的发展 简 史 阐述 了其 研 究 内容 着 重从 3个 方 面 介 绍 了该 领 域 在 其 它相 关学 科 中 的研 究进 展 总 结 了该 学科 存 在 的 问题 并 提 出 重 点 应 解 决 的 3个 问题 1 将 细 胞 器基 因 与遗 传 信息 更 为 丰 富 的棱基 因相 结 合 2 舍 生 理 论 在 非 平 衡 种 群 中 的发 展 应 坩 3 提 高 对 分化 时 间估 计 的精确 性 关 键 词分子 系 统 地理 学 发展 应 用 中图 分类 号Q9 5 9 l 1 7 系统地 理学 P h l o g e o g r a p h y 是研 究物 种 及 物种 内不 同种 群 形成 现 有 分 布格 局 的历 史 原 因和演化 过程 的一门学科 作 为生物地理 学 的一个 分 支 系 统地 理学 已不局 限于解 释现 有 种群的分 布状况 而是进 一步探究 其分 布的起 因 阐述其进 化 历程 分析 区域类 群在 时间 上 和 空 间上 的 发 展 变 化 从 而 重 建 生 物 区 系 的 历 史 A v l s e 1 9 9 6 1 9 9 8 随 着 系统 地 理 学 研 究 方 法上的拓展 和分子 生 物 学 实 验技 术 的渗 透 出现 了一 门 新 的 交 叉学 科 分 子 系统 地 理 学 Mo l e c u l a r p h y o g e o g r a p h y 分 子 系 统地 理 学 主 要 采 用 分 子 生 物 学 技 术 在 分 子 水 平 上 探 讨 种 内的系统 地理格 局 P h v l o g e o g r a p h c p a r t t e r n 的形成 机制 它融人 了分子 遗传学 种 群遗 传 学 系统发育 学 统 计学 行为 学 古 地理学 和历史 生 物地 理学 等学 科 的精 髓 将种 内水 平上 的 微 进 化 Mi c r o e v o l u t i o n 和种 及 种 上 水 平 的大 进 化 Ma c r o e v o l u t i o n 有 机 结 合 起 来 目前 分子 系统 地理学 已成为 国际 上相 当活跃 的研 究领 域 近十 几 年来 研 究进 展 十 分迅 速 然 而 我 国分 子 系 统 地 理 学 的研 究 没 有 全 面 展 开 这 方 面 的 报 道 几 乎 是 空 白 因此 本 文 就 分 子 系 统 地 理 学 的研 究 历 史 研 究 内容 应 用 及 前 景 作 如 下 介 绍 1发 展 简 史 分子 系统 地 理 学 作 为 一 门新 兴 学科 在 2 O世 纪 7 0年 代 中期 伴 随 着 对 线 粒 体 DNA mt DNA 的逐 渐认 识及其 研 究方 法 的不 断成熟 而开始 酝 酿发 展 在高 等 动 物体 内 mt DNA 具有 显著 的母系遗 传特性 几乎 没有重组 现象 发生 而且 进 化 速率 相 当快 约是 单拷 贝 核基 因 的 1 l 0倍 B r o wn e 1 9 7 9 这 些独 特 的优点 使得 mt DNA 在种 内微进 化水 平 上探 讨 系统 发育 关 系时 具 有很 强 的优 势 这 是 核基 因体 系 无 法 达 到 的 早 期 的 研 究 主 要 是 应 用 mt D NA 限 制 性 酶 切 技 术 B r o wn 1 9 7 4 Up h o h 1 9 7 7 通 过 对 限 制 性 片 断 长 度 多 态 性 Re 一 本 研究 由 中国 科学 院 青年科 学 家刨 新 小组 专项 基 金 国家 自熟 科学 基 金 编号 3 9 9 7 0 1 0 3 3 0 0 7 0 1 1 9 和 生 物多 样 性 与生 志 工程 教育 都重 点实 验室 访 问学 者 基金 费助 通 讯作 者 收 稿 日期 2 0 0 0 1 0 2 5 修 订 日期 2 0 0 1 0 4 0 4 431 维普资讯 动物分类学报 2 6卷 s I r i e t i n F r a g me n L L e n g t h P o l y mo r p h i s m RF L P 的比较分 析 探 讨种 群 之 问 的系 统发 育关 系 及其 系统地 理模式 有关这 方面 的第 1篇报 道是 A v i s e等 1 9 7 9 关 于囊 鼠 Ge o my s p i n e t i s地 理种 群间 系统发 生关 系 的研 究 mt DNA限制性 酶切后 的带 型表明在 囊 鼠种 内可 以分成 两个 明 显 的 种 群 即东 部 种 群 与 西 部 种 群 它 们 的序 列 差 异 至 少 在 3 以 E 此 外 还 进 一 步确 定 了 这两 个种 群 内部存 在的数个单 倍 型以及这 些单 倍型群 体 的系统发 生关 系 这个研究 已被 认为 是 分 子 系 统 地 理 学 产 生 的 雏 型 从 此 这 方 面 的研 究 逐 渐 发 展 起 来 C h a p ma n 1 9 8 2 B e r mi n g h a m 1 9 8 6 Av i s e等 1 9 8 7 根据他们 实验 室对多种 动物种 内群体 间的 mt DNA 的研究 结 果 对分子 系统地理 学 的理论 提 出了如下 3点 假说 1 大 多数物 种都 是 由地 理 种群 组 成 的 这些 地理种群 在 系统树 上都 占有不 同的分枝 这种 系统分 支 的地 理 分隔 格局 可 称 为是 系统 地理 种 群结构 P h y l o g e o g r a p h i e p o p u l a t i o n s t r u c t u r e 2 有一定 系统地理 种群结构 的物种 在其 历史发 展 过程 当 中发生过扩散 而且 所 占有 的分 布区不存在 基 因交流 的 障碍 3 单 系群 Mo n o p h y l e l i e g r o u p 之间 系统 发育 隔离较大 这是 由于基 因流 的长期 中断 而引起 的 这 3点假 说 的提 出 进 一 步 丰 富 了 系 统 地 理 学 的 内 容 2 0世 纪 9 0年 代 以来 分子 系 统地 理 学 的发展 更 为迅 速 首 先 在 实 验技 术 方 面 传 统 的 R F L P由于工作量 大 信 息含 量低 特 异性 不强 等 因素 逐 渐被操 作 简便 结 果 直观 的 DNA测 序技 术所取代 d e S i l v a 1 9 9 3 Ta l b o t 1 9 9 6 其 中 P CR技术 的广 泛应用 可 以从 微 量 的 DNA 模板 中获得 大量 的拷 贝 使 DNA 多态性分析 更加精 确 有助 于 系统 地理学 家 广泛 进 行不 同物 种之 间 的 比较 在 动 物 分 子 系 统 学 研 究 中 晟 常 用 的 分 子 标 记 是 mt DNA 的 D l o o p基 因 T a b e r i e t l 9 9 4 Wo o d i n g 1 9 9 7 F e r ma n d 2 0 0 0 其 它基 因 如 细 胞 色 素 b c y t o c h r o me b Ta l b o t 1 9 9 6 Sa n t u e e l 1 9 9 8 Gu b i t z 2 0 0 0 t RNA Pr o和 t RNA Th r l a l b o t 1 9 9 6 t RNA I I e和 t RNA L e u Re d e n b a e h 1 9 9 9 1 2 S r RNA Br o wn 1 9 9 8 1 6 S r RNA J o h n s o n 1 9 9 9 J a v i e r 1 9 9 9 A TP 8和 NAD H一 5 J o h n s o n 1 9 9 9 以及 NA DH一 1 R e d e n b a e h 1 9 9 9 等 近年 来 也 得到应 用 而在植 物 分子 系统 学研 究 中常用 的分子标记 为叶绿 体上 的基因 Va n Di j k i 9 9 7 S c h a a l 1 9 9 8 T a b e r l e t 1 9 9 8 和编码棱 糖体蛋 白的 D NA 目前核 基 因组 中的分子标 记如微卫 星 也 开 始 应 用 于 系 统 地 理 学 的 研 究 中 J o h n s o n 1 9 9 9 Tr e v i o n 2 0 0 0 其次 分子 系统地理 学在进化 遗传学 等相关学科 中的应用 日益 广泛 B e r mi n g b a m 1 9 9 2 B e r n a t e h e z 1 9 9 8 Mi I o t 2 0 0 0 特别是 在 保 护 生物 学 中的 应 用 Av i s e 1 9 9 6 S mi t h 1 9 9 6 Mo r i t z 1 9 9 8 使 其不 再停 留在理论 阶段 而是 具有 一 定 的应 用价值 如 为保 护单 元 的确 定 和 保 护政 策 的制定 提供有 力 的 理 论根 据 P a r k i n s o n等 2 0 0 0 分 析 了墨 西 哥蝮 蛇 A t a y l o r i I 个 个体 的 mt DNA 3个 基 因区段 和两个 t RNA 的序列 着重研究 了蝮蛇 亚种之 间的分 子系统 地 理 格局 结 果发 现位 于 墨西哥东北 区 的一 个亚种 目前 只 占有较 小 的地 理范 围 为保护 这一 亚种 的基因多样 性 作者对 其保护提 出了 6点 建议 此外 谱系学 理论 和分 子数据 在分子 系统地 理 学 领域 中的应 用也越来 越 广泛 其 中包括 合生 理论 C o a l e s c e m t h e o r y 在 动态 种 群 中 的应 用 和 发 展 Hu d s o n 1 9 9 0 S l a t k i n 1 9 9 1 Ne e 1 9 9 5 以及 改进 了 的统 计 学 方 法 和 支 序 法 用 于 分 析从遗 传标 记 中获 得 的实 验 数 据 Ne i g e l 1 9 9 1 Te mp l e t o n 1 9 9 6 F l e i s c h e r 1 9 9 8 T e mp l e t o n 1 9 9 8 这些理论 和方法 都大大 推动 了分 子系统 地理学 的发展 使其 日臻完善 2研 究 内容 分子 系统地理学 主要探讨 种群 分化的历史 研究 这些 种群现有 分布格 局形成 的原 因 如是 维普资讯 4期 王静 等 分 子 系统 地理 学 及 其应 用 否 是因为 曾经 经历 过气 候变 化 地壳 运 动等 历 史事件 的影 响 逐渐经 过迁 移 和扩散 集群 甚 至 火绝 等 过 程 而 形 成 的 虽 然 历 史 生 物地 理 学 Hi s t o r i c a l b i o g e o g r a p h y 的 有 关 理 论 可 以解 释 种 群分布格 局形成 的历 史因 素 Mo r r o n e 1 9 9 5 但 是 这 仅 局 限于 种或 种 上 水平 并 没有 在 种 内 水平 上 探 讨 种 群 的 发 展 历 史 而 分 子 系统 地 理 学 则 从 种 内 水 平 上 描 述 种 群 的 系 统 地 理 格 局 P h y l o g e o g r a p h i c p a t t e r n 进 而追溯其形 成原 因 分子 系统地理 学研 究 的核心是 遗 传谱 系空 间分 布 的历 史 特征 Ar i s e 1 9 9 6 通 过种 群 遗 传结构 的分析来探 讨种 内系统地理格 局 的形 成机制 系统 发 育关 系 以及 现有 分布特 征 井结台 种群 的地 理分布状 况来发 现和验证 与其相关 的地质 事件 追溯和 揭示种群 的进化 历程 Av i s e 1 9 8 7 1 9 9 8 B e r n a t c h e z 1 9 9 8 经过大量 的研究 发现 目前 常见的种群 系统 地 理格 局现存 有 5 种 类 型 Ar i e s 1 9 8 7 简 述 如 下 1 系统 发育 上不 连续 的种群 分 别 占有 不 同 的地 理 区域 这 主 要是 由于地 理阻 隔 造 成 基 因流 的长期 中断和一些 过渡类 型的逐 渐灭绝所 致 2 系统 发育上 不 连续 的种群 却 分 布于 同一地 区内 这些 占有 同一 领域 的不 同种 群是 由 于基 因交流 的长期 中断 造成 彼此之 间生殖隔 离而形成 的 3 系统 发育 上具 有连 续性 的种群 其地 理分布 却不 同 形成该格 局 的原 因主 要 是这些 遗 传距离很 近 的种 群 由于 发生替代 Va c a r i n e 而 占据 不 同 的地 区 但 是 由于发 生 替代 的时 间并 不很 长 而且 种群 内部 新 产生 的突 变只是 固定 在局 部 范 围 还未 在种 群 间散 布 因此 占有 不 同 地 区的种群 其遗 传距 离相 差并 不远 这 种结构 可 以或多 或少 的理解 为 传统 种群 遗 传学 中的 岛 屿 模 型 4 系统发育上 连续 的种群 空 间分 布也 连 续 这 是 由于 这些 种群 不 存在地 理 隔 离 种 群 之 间相互 迁移 存 在着 广泛 的基 因交流 5 系 统 发 育 上 连 续 的种 群 空 间 分 布 具 有 部 分 连 续 性 即 一 些 基 因 型 具 有 广 泛 的 地 理 分 布 而与 其具有 同源关系 的另一些基 因型只 占据一 特 定 区域 这 种格 局 的形 成 主 要是 由于地 理 种 群 间存 在 着 中 度 的基 因 流 水 平 对分布于 同一地 区或不 同地 区不 同类 群系统 地理 学 模式 的比较 可 以探 讨 影 响种群 分化 的 历 史 而 这 些 分 化 最 终 可 能 导 致 新 种 的形 成 Ar i s e 1 9 9 4 He wi t t 1 9 9 6 有 关 这 方 面 的 研 究 大多集 中在 对 同 一 分 布 区 内各 物 种 系统 地 理 格 局 的 比较 研 究 上 Av i s e 1 9 9 2 Tu r n e r 1 9 9 6 Z i r k 1 9 9 6 如 T a b e r l e t 等 1 9 9 8 就这 一问题进 行 了深 入研 究 他 比较 了分布 于 欧洲 的 1 O种 动植 物 的 系统 地 理格 局 其 中包 括 哺 乳 类 两 栖 类 昆 虫 类 和 一 些 植 物 目的 在 于 分 析 这些 物种是 否同是 因为受 到第 四纪冰川影 响才 分化 形成 现 有 的种群 研 究结 果表 明 在各 个 类群 之间 其 系统地理格 局缺乏 一致性 各类 群 的进 化 速度 有所 不 同 都 有各 自独立 的发 展 历 史 它们 只是 在第 四纪 冰期后 建 群的路线呈 现 出一定 的 相 似性 此外 通 过 分 子钟 推 算 其 种 内 mt DNA序列 的差异值 时发现 这些 物种早在 冰期 之前就 有所分 化 这 就证 明 了第 四纪冰 期 的影 响 并非 是这 些 物种 分 化 的直接原 因 然 而 澳 大利 亚热 带 雨林 的景 观 进化 研究 则 表 明 其物种现 有的分 布格 局主要 是 由于 受到第 四纪 冰期气 候 的影 响 有 些 种 群灭绝 另一 些 则 经过重建 而形 成 的 S c h n e i d e r 1 9 9 8 在对不 同地区 不 同类 群 的系统地 理 模式 的研 究 中 近 年来也 取得 了一定程度 的进展 B e r n a t c h e z和 Wi t s o n 1 9 9 8 根 据新 北 区 和古 北 区淡 水 鱼 类 和 盐 水鱼类 mt DN A 序 列数 据 比较 了北 部地 区 和南 部 地 区不 同类 群 的 系统 地 理模 式 结果 发 现 北 部地 区由于受 到更新 世 冰期的影 响 其 物种 的系统 地理模式 与未受 影 响的南 部 物种 明显 维普资讯 动物分类学报 2 6卷 不 同 北 部物 种进化 速率 快 于南部物 种 而且 mt DNA序列 差异与 物种 分布 纬度 的负相 关 也表 明北部 物种 的辐射发生 在近代 比南 部物种更 为年轻 这 些都说 明冰期对 南北两 地区 的物 种形 成 有 着 不 同 的 作 用 3应 用 随着现 代生物学各 分支学 科 的交叉 进行 分子 系统 地 理学 已融人 到其 他 相关 学科 的 研究 中 目前 分子 系统地理学 主要集 中在种群 系统演 化 景观进 化 1 a n d s c a p e e v o l u t i o n 以及 保护 生 物 学 等 领 域 的 研 究 当 中 B e r n a t c h e z l 9 9 8 Ri c k l e f s 1 9 9 3 d a S i l v a l 9 9 8 3 1在 茅统 演 化 中 的 应 用 物种 l 形成总 是经历 了一个漫 长的进化 历程 传统 的研 究方法 常常利 用现有 的化 石 资料 比较 解 剖 学 形 态 学 以 及 行 为 学 的 特 征 来 判 断 该 物 种 的演 化 史 而 在 生 物 进 化 的 进 程 中 由 丁 分子 钟 效应 遗传物 质一般按 照一定 的速率进 化 因而通 过各 种 遗传 标 记提 供 的信 息 研究 者可 以分析各分类 阶元 系统 发育 和地理分 布的关 系 推测 物种 及 更 大分类 单 元之 间的分 化 时 间 从 而重现其 系统演化历 史 F e r ma n d o等 2 0 0 0 在 亚洲 象 的分 子系 统 地理 学研 究 中 根据 来 自于斯 里兰卡 不丹 印度北部 以及老挝 越南 的 1 l 8头 大象 的 DNA序 列分 析 表 明分 布 在 上 述 地 区 的 亚 洲 象 存 在 7个 单 倍 型 且 分 成 2个 明 显 的不 同类 群 同 时 指 出 与 非 洲 象 相 比 亚 洲 象 有相 对 较 慢 的 分 子 进 化 速 率 约 1 My r 据 此 而 得 出 亚 洲 象 的 两 个 地 理 类 群 约 在 2 5 3 5 My r 前分 化 形 成 的 Ta b e r l e t和 B o u v e t I 9 9 4 对 欧 洲 棕 熊 分 子 系 统 地 理 学 的 研 究 表 明 欧洲 大陆棕熊 各种 群可 聚成 东 欧和西欧两 大集群 两大 集群是经 冰期后 在不 同的避难所 保 存下来 并通 过不 同的途径扩 散和迁移 进 而形成今 天的分 布格局 魏辅文 等利用非 损伤取 样 法对 分布于邛崃 岷山 凉 山 相岭 和秦 岭山系不 同大熊猫 地理 分布格局 的研究 中发 现 目前 大 熊猫 有 2 8个不 同的 mt DN A 基 因型 且 各 山系 的线 粒体 单倍 型相 互 混杂 没 有形 成独 立 的 地 理 区域 说 明 目前 大熊猫 的地 理分 布格 局虽然是 相互孤立 的 孤立格 局 的形成 也 只是 近几 十年 的事 各 种群 问到 目前 为 止还 无遗传上 的 隔离 魏辅 文 等 待发表 分子系统地 理学在对 物种 系统 进化 的研究 中提供 了两个 非 常重 要 的研 究 思 想 第 1 通 过 对每个物 种的 系统 发 育分 析 并结 台其 地 理 分 布 可 以检 测物 种形 成 的空 间 模 型 S p a t i a l mo d e 1 Ha r r i s o n 1 9 9 1 第 2 占有 同一领 域 的交 互单 系群 R e c i p r o c a l l ymo n o p h y l e t l c g r o u p 由于基 因流 的长期 中断而造成彼 此之 间的生殖 隔离 因此 可 以根 据不 同群体 分 子 系统地 理 模式 的 比较来确 定生 物地理边界 和形 成该 格局 的历史 演 化过 程 A v l s e I 9 9 4 也 就 是说 分 子 系统地理学 为替代 生物地理历 史 Vi c a r i a n t b i o g e o g r a p h i c h i s t o r y 的研究提 供 了先 进 的研究 手段 和方法 这 种不 同种 群 的同域分 布现 象如 果仅 仅用外 部地 理环 境 和气 候条 件影 响解释 是 不 够的 因为这些 外部 因素对 所有 种群 的作 用相 同 还应从 每一 种群 独有 的 内部 特征 来加 以解 释 Pla t n i c k 1 9 7 8 交互 单系群 的 同域分 布现象 作 为 一个证 据 探 讨该 区域 生物 地 理历 史 D a S i l v a和 P a t t o n 1 9 9 8 对 分 布 于 巴西 西 部 的 亚 马 逊 河 流 域 的有 袋 动 物 和 啮齿 动 物进 行 分 子 系统 地理学研究 发现在 研究 的 1 7个 种中 有 个 种都 是有交 互 单 系群 组成 这些 群体 具有 相 同的系统地理 学模 式 表明它们 经历 了共 同的演替历 史 这些 都与亚 马逊河 流域地 壳构造运 动 有 关 在 中 新 世 后期 安 第 斯 山 的 造 山运 动 是 造成 这 种 格 局 的 主要 原 因 3 2在 景 观 进 化 以 殛 种 内微 进 化 领域 的 应 用 在景观 进化 以及 种 内微进化 领域 的探 讨 中 分 子 系统地 理 学 的研 究提供 了诸 如种 群 扩 散 维普资讯 4期 王静等 分子 系统 地理 学 及 其应 用 4 3 5 Du r a n d 1 9 9 9 E n g l b f e e h t 2 0 0 0 物 种 形 成 Ha r r i s o n 1 9 9 1 L y n c h 1 9 8 8 适 应 性 辐 射 Mi o t 2 0 0 0 以 及 物 种灭 绝 进 程 B e r mmg h a m 9 9 8 Ta b e r l e t 1 9 9 8 S c h n e i d e r 1 9 9 8 等 方 面 的信息 由于是从 遗传物质 的水平 上进行分 析 因而分 子系 统 地理 学 较传 统方 法 更 为精 确和 直 接 夏 威 夷 群 岛 由于 其 独 特 的 地 理 特 征 和 生 物 特 征 El d r e d g e 1 9 9 5 1 9 9 7 C a r o m 1 9 9 5 在进 化学 研究 中具 有非常 重要 的意 义 Ro d e r i c k和 Gi l l e s p i e 1 9 9 8 根 据 岛上节 肢 动物 的分子 系统地理 学的研究 将 该 岛物 种形成 的模式分 为 3粪 1 单 个 种 广泛分 布于 整个 岛 屿 2 由分 布于不 同岛屿 上 的单 个种辐射形 成 或 由分 布于每个 岛屿上 的多个 种辐射形成 3 由聚集 在一 特定 区域的种辐 射形成 广布种 同时 他f r I 还 发现 分 布于夏 威夷 群 岛 上 的大多 数类 群 都 具有 一 个共 同的 系统地理模 式 那就是它们 都是 沿着群 岛的形成链 从 最古老 的 岛屿不断辐 射和建 群 从而 发展 到最 年轻的 岛屿上 形 成这种情 况 的机 理可 能 与遗传 因素 奠 基 者效 应 杂 交 和 性选 择 或生态 因素 栖 息 地 的迁 移 和 寄 主 转移 的 影 响 有 关 I r e v i o n和 Di z o n 2 0 0 0 应 用 mt DNA控 制 区和微 卫星位 点作为标 记 分 析 了北 太平洋 特有物种 海 豚 的 1 1 3个个 体 的系 统地 理模式 发现 5 8个单 倍 型 可分成 两个 明显 的类 群 分别分 布在 东部 海域 和西部海 域两个 地 区 而 在这两 个类 群之 间还存在 它们 共有 的单 倍 型类 群 也说 明了该 物种从西 到东有 一定程 度 的种 系辐 射 而 且还发现 不 同性 别的个体 散布速 率不 同 雄性 具有更强 的迁移 能力 3 3在 保 护 生 物 学 中 的 应 用 对一个 分布 区 内或几个 分布 区之 问的生 物多样 性进 行 估测 是 确 定优 先保 护 区域 和制定 保 护策略 的前提条件 由于遗传多样 性是生 物多样 性 的核心 内容 Eh r l i c h 1 9 9 1 Hu mp h r i e s 1 9 9 5 因此制定有 效 的保 护策 略应 以保 护物种 的遗 传多样 性为 中心 种 内分 子系统地理 学通 过研 究物种遗 传多样性 的空 问分 布 估 计某一 区域特 征多样性 F e a t u r e d i v e r s i t y 水 平 评 价 物 种以及其所 占有分布领 域的保 护学价值 从 而 为保 护 生物学 提供 了一 个有 效 的研 究 手段 此 外 还可根 据 比较 系 统 地 理 学 C o mp a r a t i v e p h y l o g e o g r a p h y 的 原 理 对 同 域 种 C o d i s t r i b u t e d s p e c i e s 种 间系统 地理模式 加 以 比较 确 定出一定 的地理 区域 在 这些 区域 内 所有 的群落 都 由 于发生 过替 代 Vi c a r i a n c e 经历 了独立 的进 化历程 B e r mi n g h a m 1 9 8 6 Ar i s e 1 9 9 2 这 些独 立进 化 的群落 很有可 能包含丰 富 的特 征多 样性 D a S l i v a和 P a t t o n 1 9 9 8 在对 巴西西 部 的亚 马逊 河流域 的物种进行研 究时 发现单 系群 之 间 的序 列 差异 较 高 4 1 3 说 明这 些 群体 都有 各 自独立 的演化历史 并且 确定 了在这个 区域 内 物种 多 样性 最 为 丰富 从 而 为保 护生 物 学的研究提 供 了理 论 基 础 比较 系统 地 理 学 的研 究 还 将 在单 个 种 内确 定进 化 显 著 性 单 元 ES U E v o l u t i o n a r i l y s i g n i f i c a n t u n i t s 拓展 到在 多个 种 内确定 Mo r i t z l 9 9 4 Vo g l e r 1 9 9 4 而且 还可根据 遗传 多样性 的空 间分布估计 物种 生物多 样性 的水平 进 而为 制定 合 理 的保 护计 划 奠 定 基 础 分子系 统地理学 在确 定优先保 护物种 和保 护 区域 的过 程 中 通 常 需要 3步 来完 成 首先 必须确定 合适 的研 究区域 可 以根 据 在种 水平 上 的系 统地 理 学 地形 发 生学 Oe o mo r p h o l o g v 和 景观历史 变化等 信息 或直接 应用 遗传 数据 来确 定那些 具 有分 离 种群单 元 D i s c r e t e p p u l a t i o n u n i t 的区域 Da v i s 1 9 9 2 其次 必须 明确在这 些区域 中 是 否发生 过演替现 象 这可 以根 据 种 内系 统地理学 模式 是否 一致来 判断 或者是 根据 现有 的 系统 地理 隔 离和 先 前确 定 的生 物 地 理 隔 离 是 否 一 致 来 判 断 A v i s e 1 9 9 0 最 后 也 是 最 关 键 的 一 步 确 定 生 物 多 样 性 最 为 丰 富 的区域 除了 应用定性 分 析方法外 Av i s e 1 9 9 2 还应 引入恰 当的定 量 分析方法 分 析 同域 种 的遗 传数据 从 而 确定 具 有 保护 价 值 的 区域 Mo r i t z a n d F a i t h 1 9 9 8 F a i t h 1 9 9 2 提 出的 维普资讯 4 3 6 动物分类学报 P D法 P h v l g e n e t i c d i v e r s i t v 为该 研究提 供 了一 种 有效 的定 量 分析 方 法 它结 台 系统 发育 关 系和系统 树 上的分枝长度 代 表 D NA序列 差 异 值 预 测 特征 多样 性 的丰 富度 该 方 法不 受 研究对象 水平 的 限制 无 论 是 在种 群水 平 种 水 平 或 者 是 群 落水 平 上 都 可 行 F a i t h 1 9 9 6 a b M r i t z和 F a i l h 1 9 9 8 应 用 P D 法 根 据 分 布 于 澳 大 利 亚 昆 士 兰 热 带 雨 林 的 6种 鸟 类 细 胞 色素 b基 因序列 计 算 了它们 占有 4个地 区 的 P D值 这 4个地 区分 别是 WT Wi n d o o rTa b l e l a n d C T C a r b i n e Ta b l e l a n d A F A z h e r t o n Ta b l e l a n d c R C a r d w c 1 Ra n g e s 结 台 v e n n图解 分析 发现 北部 的 wT 和 C T 与南 部 的 AT 和 C R 之 间的 P D值 最 大 在 成 对 比较 中 AT 与 wT之 间 的 P D值 最大 这表 明 WT应设 为优先保 护 区域 然而 根据 特 有种 的分 布而 估计 物 种多样性 水平 时则 发现 C q 应为优先保 护 区域 虽然这 两种 方 法所得 的结 论并 不 一致 但 它 们可 以相互补 充 在 制定保 护政策时 可 以将这 两种 方法结台起 来 4存 在 的 问题 与 展 望 总之 系统地 理学试 图证实在某 一特定地 质 生态背 景下 一组分类 阶元 在遗传进 化 生物 统计 历史 分布等方 面具有 某种一致性 从 而推 测 出其 演化 史 完 成系 统 重建 分 子 系统地 理 学在 生 态 学 系 统 进 化 以及 生 物 的保 护 中 应 用 广 泛 但 也 存 在 一 定 的 缺 陷 首 先 分 子 系 统 地 理学 的遗传信 息 主要 源于 mt DNA上相 关基 因如 Cy t b和 D l c p基 因 的变 异 而遗 传信 息 十分 丰富 的桉 DNA则 由于 自身进化 速 率慢 等 原 因难 以用 于 系 统地 理学 的研 究 其 次 在 某些 条 件下 分 子标记 的遗传差 异很小 或者各 标记位 点 间出现 进化 速 率 的差异 都 会 导致 系统重 建 的困难 另 外 在某些情 况下 系统分 化时间 与系统地 理 学 的解 释并 不一 致 由于特 定 位点 进 化速率在时 空上 的异 质 性等 原 因 从 而导 致 分 子钟 理论 失 效 黄 原 l 9 9 8 A v i s e 1 9 9 8 因此 分 子 系统地 理学下 一 阶段 的理论研究 工作重 点 为 以下几 个 方面 首先 探 索 新 的分 析方 法 使得 核基 因及 细胞器 基 因所提 供 的遗传 信息能更 好地结 合起来 目前 虽然核 基 因组 的分子 标记 已开始 应用 于分 子 系统学 的研究 中 但 应用非 常少 其 次 提高 分化 时间估测 的精 确度 这 需要古生物 学及 系统 进化研究 的进一 步深入 再次 发展 台生理论 在非平 衡 种群 No n e q u i l i b r i il m p o p u l a t i o n s 中 的应用 并 且注意 提高野外统 计 的精 确度 Av s e 1 9 9 8 分 子系统地 理学 提供 了在各 种分 类 阶元 上 各 种生物种 群发生 发展 迁 移 和灭 绝 的历 史 尤其在 种 内水平 上 阐明了种 群 的演化 历程 对 于我 们 了解生 物 的起 源及 维持 因素 更好 地保 护 生 物 多 样性 是 至 关 重 要 的 参考文献 Ar is e J C 1 9 9 9 Ge n e 1 e a nd o r g a ms tr ml hi s t o r i m a ph y o g e n e t ic a p pr o a c h t o p p u l a t io n b iolo gy Ev dut i o n 4 3 1 l 9 2 l 2 0 8 Av l s e J C 1 99 2 M o l u l a r p o p u l a t ion s c t u T e a n d t h e biog e o g r a p h i c hi s t or y f a r e gi n a l f a u na h i s t o r y wi t h r c o r o n a t io n bi o g y O ik s 6 3 6 2 7 6 A J C 1 9 94 M o g a u l ar M a r k e r s 4 at u r al H z s t o r y an d E vl u t i o n Ch ap ma n a nd H Ne w Yo r k Ar is e J C 1 99 6 To wa r d a r e g i o na l c ot L r v a t i o n g o ne t i c pe r s pe c t i v e p hy l o g g m p hy o t f a u n in t he u t he a s t e r n Uni t e d S t a t e s I n Ge n e t i c s c a s e Hi s t o r i e s f r o m Na t u r e e d s A J C 卸d J I H a mr i c k Ch a p ma n H l N e w Yor k PP 4 31 r 47 0 A J C l 9 98 rh e h i s t o r y a n d p r e v i e w o f p hylog e ogr a hy a p e r s o na l r e f l e c t i o n M o l ular Ec o g y 7 371 r 37 9 Ar is e J C a n d B a ll J r R M l 9 9 0 P r i n c i p l o f g e n e a l og i c a l mn mr d i n s p e c i e s o o e p t s a n d h i o l og y t my Ox J b d Sur y si n E g ut i o n ar y la lag y 7 45 6 7 A j C Ne l g e J E a nd t U n o l d J l 9 8 4 De mog r a ph i c i n f l ux e s o n m i t h on d r i a l DN A li n e a g e s u r v i v o r s hi p i n an i m a l p o pu a t io ns u r n a l M o l e c u l a r E l u t i o n 2 0 9 9 l 05 维普资讯 4期 王静 等 分 子 系统 地 理学 及 其应 用 4 3 7 A i J C d t t i k L 1 9 96 Co n e r v a t i o n Ge ne t i c s ca s Hi s t or i e s f r o m Na t u r e Ch a pma n Ha l l Ne w Yo r k A i J C Gi b l i D i d m La e 1 J e t al 1 9 7 9 M it h o n d r a 1 DNA c l o n e s a n d n i r i a r e h a ph y o g e n y wlt hln a n d a r I g g e o g r a p h i c p o p u L a l i o n s o ft h e x m k e t g o p h e r I i H y s p ln e t i s Pr o ft h e N z i o n a l Ac a d e m o j e n c e s t us A 76 6 69 4 6 6 9 8 Ar i s e J C Ar n o l d Ba J I R M e t al I 98 7 l n t r a s p e c i f i c ph y I o gmg r a p h y t h emi t h o n d la l DNA b r i d ge b e t we e n p o pu ia t i o n g e n e t ic s a n d s l s t e n t le s An nu a L Re v i e c f Ec o h g p a nd 1 8 48 9 5 2 2 B em i og h a m E a nd Ar i s e C 1 9 8 6 M o l e c u l a r z z mg g mph y o f f r e s h wa t e r f is h e s i n t h e m u t h m s l l J nl t e d S a t e s Ge n e t i c s 11 3 9 3 9 9 65 Be r t mnh a m E Roh we r S Fr e e m a n S a l 9 9 2 Vi e a r l a n c e b l o g e o gr a ph v i n t h e Pl e ls t e n e a n d s p i a t lon i n No r l h A me r i c a n wo o d wa r b l e r s a l e s L o f Me n g e r n e d e i P r o c e e d i n g s o f t h e Na t i o n a l Ac a d e my o f S c i e n c e s US A 8 9 6 6 2 4 6 6 2 8 Be m a t e h L a n d W i k o n C C 1 99 8 Co m p a r a t i ve p h y o ge c gr a ph y of Ne a r c t i c 柚 d Pa l e c im f i s h M o l e c u l ar Ec olo g 7 43 1 4 52 Br o wn W M Vi n o g t a d 1 9 74 Re s t r i c t i o n e n do nu de as e c l e a v ag e ma p s o f a ni t r ml r ni t h o n dr i a l DNAs P c e e di n g s 1 i t h e N a t i o n a l Ac a d e my o fS c i en c e s 7 1 4 6 1 7 4 6 2 1 Bmwn W M Ge or g e J r M a n dW i l n A C 1 9 7 9 Ra p i d e v o Mt lo n o f im a l mi t o c ho n d r i a l I NA PH ng it h eNa t i o l Ac a d e my o f S de c e s 7 6 1 9 6 7 1 9 7 1 Br o wn R P a n d P e t a n o 9 9 8 P h y l o g e g mp h y o f s k i n k s Ch a l c l d e s i nt h e Ca n a r yI s l a n d sin f e r r e df r o m mi t w h n n d r iM 1 NA s q 眭M o l e c u l a r Ec o l o gy 7 1 8 3 1 1 91 r L H L a n d Cl a g u e D A 1 9 95 Gm l o g v a J d b i o g e o gr a ph y of t h e H a wa i i a n I a n d s I n H a w a ii a n Bio gm gr a p hy Ev o i u t lo n 0 n a Ho t S p o t Ar c h ip e l a g o e d s W a g n e r W L a n d V A F u n k s f t h I n s t i t u t i o n P r e s s W a s h i n g t o n X 2 O P 1 4 2 9 Ch a p n n R W S t e ph e n s C l n s m a n R A I 9 8 2 M o de l s o f t mt h o nd r a i J DNA t r a ns t r s s i on g e n e t i c a n d e v o l u t i o n i n h g h e r e uk a r y m Ge n e t i m l R r c h 4 0 41 5 7 Da v i s 1 a n d Ni x o n K C 1 9 92 P op t d a t i on ge n e t i c v a ria t i o n a n d t h e d e l im i t a t i o n o f p hy o ge ne t i c s p e e i S 3 t e m a t i c Biol o r v 41 4 21 43 5 Da i d I B a nd B l a c k e r A W