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第八章 休眠和萌发休眠的器官:种子、芽。休眠的意义:生存、避开不适的环境条件,是部分植物的特性,是一种生理现象。 第一节 种子的休眠和萌发 种子休眠:种子成熟之后在适宜的条件下仍不萌发称种子休眠。 静止:不具备萌发所需要的条件,而不萌发称静止。 1引起休眠的原因 a,胚以外的原因造成的 胚不休眠,只是果皮、种皮坚硬致密不透水、不透气、而阻止胚的发育强迫休眠。(豆科植物、刺槐、合欢等)b,胚本身的原因:胚发育不完全(形态后熟)(种子已成熟脱落); 胚已成熟,但存在某些代谢性障碍生理休眠。激素不平衡,需干藏、低温、光敏种子。 2打破种子休眠的方法 a,种皮障碍:种皮坚硬致密而不能吸水(豆科类、刺槐、合欢等),有的能透水,但不透气。处理方法有: 物理方法(机械擦伤、冷热水浸泡); 化学方法(化学药剂处理如稀硫酸、双氧水等); 微生物(自然腐烂)。 b,胚不成熟:(银杏、欧洲白蜡树)让其吸水之后,保持一定温度,促其后熟。 c,生理休眠:(需光、需低温、干藏后熟或生理后熟,含有抑制物质等) 1)干藏后熟:禾谷类种子、成熟之后,需要在室温下贮藏一个时期(代谢植物的积累)。 2)光敏种子:烟草、毛地黄、桦、泡桐等种子需接受光照之后才能萌发。另一些种子则受光的抑制。光敏种子吸水后光照、闪光、就可解除。可用硝酸盐等代替光处理。红光可促进光敏种子萌发。 3)需低温种子:层积催芽(05砂藏法),种类多。松属(红松)、山楂属、苹果、云杉、椴属等近二十个属。层积时间有长有短,一般13个月,而有的则需要较长的时间,达一年之久。 4)种皮含抑制物质:淋洗、去皮、浸泡(变温效果更好)。 3种子休眠与植物激素的关系(生理休眠) 外用激素的试验表明:GA、CTK、Eth可解除许多种子的休眠,GA干藏种子,低温种子、光敏种子萌发。其中,GA4和GA7最有效。 CTK少部分种子萌发。Eth也可以促进一些种子萌发,ABA抑制种子萌发。 内源测定的结果:正在发育的幼胚中,赤霉素和细胞分裂素的水平是很高的。种子萌发后期,则急剧下降。低温处理激素水平变化ABA、CTK、GA。红光照射GA、CTK。 虽然在激素的水平与休眠的状态之间存在相关性,但也还不能确定激素水平在打破休眠中的作用。较多的实验表明,ABA与GA、CTK能相互拮抗。在一般情况下,在种子休眠和萌发的抑制途径中,赤霉素起原发作用。而细胞分裂素和ABA起次级作用。ABA的作用是阻碍萌发。 4种子萌发时的物质变化 植物生理学的观点认为:胚根伸出种皮即可说明种子已经萌发。从农林业生产的观点看:种子萌发包括干种子播入土壤,到幼苗出土的全部过程:吸胀细胞恢复活跃的生理活动并继续吸水细胞分裂和延长胚根伸出子叶出土幼小植物。 种子成熟之后,贮藏了大量的有机物,蛋白、脂肪、淀粉、吸水后活力恢复、贮藏物转化建立新器官、组织的物质。 萌发时: 干物质 :在贮藏器官减少,在新建器官积累。整株变化小。 脂肪:在胚乳中下降,在胚内增多幼苗 蛋白质:在子叶中下降,在胚轴中上升。 碳水化合物:总体下降,G积累新的物质、能量。 一般:萌发时,RNA、DNA含量上升新蛋白质种类增多原有的酶恢复活性;新的酶合成代谢旺盛。 激素在核酸和蛋白质的合成中起一定的调节作用。 对DNA、 RNA、蛋白质的合成:ABA抑制、GA促进。 5环境条件对种子萌发的影响 1)水分:对于干种子是关键的限制因子(增强呼吸、原生质溶胶酶活性增高;促进物质水解;促进细胞的分裂与伸长) 吸水量;蛋白种子吸水量大,脂肪种子吸水量小。 2)温度:最适温度2025,影响酶活性,变温较好,可以改变种皮透性。 3)O2:有氧呼吸作用需要。 4)光:少数种子的萌发需要一定的光周期。 第二节 芽的休眠和萌发 对于温带的多年生植物,特别是木本植物,为了适应不利的低温条件,在越冬前发生一系列形态的和生理的变化。各种组织和器官的代谢活动减弱,抗寒性增强,生长显著降低或完全停止,处于静止状态(环境因子不适,暂时停止生长)。处于静止状态的组织或器官一旦得到适宜的条件,便恢复生长。有的器官则进入休眠状态(生理的原因,在合适的环境条件下,也不能萌发),eg顶芽。进入休眠状态过程有三个阶段。 休眠前期:芽本身还没有休眠,而是受到来自叶子的某种物质的抑制。若将叶子去掉,生长便能恢复暂时休眠。 真休眠期:随着日照长度缩短,进入深休眠期,合适的温度也不能萌发、生长了永久休眠。 休眠后期:经过冬季的低温,真休眠被解除,但由于土温、气温均较低,芽暂时处于静止状态。 原因:温带地区,大部分木本植物在秋天温度还没有降低到影响生长的程度,树木就已经停止生长,甚至将树木移至温室,也几乎同时停止生长。因此,温度降低并不是引起芽休眠的主要原因。导致芽休眠的主要环境因子是光照长度,日照长度的缩短引起芽的休眠。机理:短日照和叶龄增加叶子产生积累ABA茎尖ABA、GA 、IAA 抑制DNAmRNA蛋
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