旱地小麦育种的研究机理与进展.pdf

旱地小麦育种的研究机理与进展 倪胜利张国宏李兴茂 甘肃省农业科学院旱地农业研究所 甘肃兰州7 3 0 0 7 0 摘要结合甘肃省农业科学院旱地农业研究所3 0 多年的旱地小麦育种研究资料以及国内外4 0 多篇相关研究文献 从旱地小麦育种 的研究机理 以及旱地小麦育种研究趋势和进展等方面 对旱地小麦育种的研究做了综述 认为旱地小麦育种研究发展趋势有两大明显转 变 一是由原来的单一田问选育研究转向田间选育与生物技术相结合的选育研究 二是由抗旱性生理遗传育种研究转向抗旱节水性生理 遗传育种研究 关键词旱地小麦 育种技术 抗旱性 抗旱节水性 研究方向 小麦是世界上广为种植的一种主要粮食作物 但主产 国的小麦约有7 0 分布在干旱 半干旱区 干旱对小麦的影 响广泛而严重 它可同时影响小麦的光合作用 呼吸代谢 水分状况和各种酶的变化等生理代谢过程 1 因此 小麦抗 旱性研究和旱地小麦育种已成为当今世界上的重要课题之 一 面对日益增长的人口压力和水资源日益匮乏的现状 进 行旱地小麦育种 培育抗旱节水高产 抗逆高产优质的小麦 品种将是保障国家粮食安全 促进小麦生产持续稳定发展 的有效途径 近1 0 0 年以来 国内外学者就旱地小麦的育种 及其与抗旱性的关系从宏观到微观的不同层次进行了广泛 研究 总结近年来抗旱性研究的主要成果 多数试验研究结 果表明 具有典型抗旱性特征的品种 一般多为低产和中产 的农家品种 2 1 致使旱地小麦育种研究走向抗旱丰产 矮秆 抗病和稳产优质的节水型品种的选育方向 随着生态环境的改变和生物技术工程的开发应用 旱 地小麦育种有了很大程度的突破 现结合本地3 0 多年的旱 地小麦育种研究资料以及最近相关研究文献 从小麦抗旱 育种研究的机理 育种研究趋势及最新进展等方面简要综 述如下 1 旱地小麦育种方法的演绎 旱地小麦的研究方法的演绎若以不同时期所采用的主 体研究方法上来分 大体可以分成三个阶段 首先 最早采 用的方法就是田间形态差异筛选法 利用直观的目测法 进 行判断小麦的抗旱性强弱 同时在成熟期对不同小麦品种 进行随机取样 然后在室内烤种 根据单株穗数及小穗数 单株有效分蘖数 籽粒硬度 籽粒饱满度 干粒重等数据结 果 进行分析小麦的抗旱性 其次 在实验室对旱地小麦抗 旱指标进行相关生理生化指标的测定 同时利用田间一些 农艺性状进行相关性验证 也就是我们常说的抗旱生理生 化指标筛选与田间选育结合法 主要生理指标集中在抗旱 系数 水分利用效率 W E R E 气孔导度 叶片相对含水量 叶片绝对含水量 叶温 脱落酸积累能力 茎水分输导能力 质膜透性 光合作用 呼吸作用等 主要生化指标集中在不 基金项目甘肃省自然科学基金暨中青年科技基金 3 Z S 0 6 1 一A 2 5 0 6 7 甘肃省 十 1 五 科技攻关项目 2 G S 0 6 4 一A 4 1 0 0 1 0 3 作者简介倪胜利 1 9 7 9 一 男 甘肃华池人 硕士 主要从事作物遗传 育种及生物技术应月I 研究 收稿日期2 0 0 7 1 0 2 5 1 0 2 同酶活力的测定 过氧化物酶 与物质代谢产物的测定上 再次 随着生物技术工程的出现 整个生物界的育种研究方 法和技术体系均发生了巨大变化 当然 旱地小麦育种更是 不能例外 最早流行的就是利用分子标记技术进行辅助育 种 发展到后来的基因序列测定和基因导入 目前 旱地小 麦育种重在生物技术与田间选育相辅相承的结合研究 从 观察旱地小麦田间抗旱农艺性状特征 到利用生物技术原 理进行探讨这一特定农艺性状的基因位点和基因序列 再 进行高抗逆品种杂交组配 既而从后代分离群体中选育抗 旱节水小麦品种 2 旱地小麦育种的研究机理 2 1 旱地小麦育种的生理方面研究 2 1 1 光合作用在旱作小麦育种中的研究 光合作用通常 被分为气孔限制和非气孔限制2 种 气孔限制光合作用观 点认为 气孔关闭 空气中C O 通过气孔向叶肉扩散受阻 是水分肋迫下植物P n 下降的主要原因嘲 在严重水分胁迫 下 植物光合作用受到部分抑制或完全抑制 直接影响到作 物产量的提高 刘孟雨等 4 的研究认为 在较长时间 中度以 上土壤干旱条件下 盆栽小麦叶片光合下降 气孔导度虽然 降低 但叶片内部C O 浓度升高 叶肉C O 导度下降 电子 传递和羧化反应受到抑制 表明叶片光合的下降并非气孔 部分关闭所致 叶肉细胞光合能力降低是干旱小麦光合下 降的原因 光合作用高效吸能 传能和转能的分子机理及调 控原理是光合作用研究的核心问题 现已确定光合的吸能 传能和转能均是在具有一定分子排列及空间构象 镶嵌在 光合膜 即类囊体膜 捕光及反应中心的色素蛋白复合体和 有关的电子载体中进行的 水分胁迫通过抑制叶片伸展 影 响或降低叶绿体光化 生化活性以及电子传递等途径 使光 合作用受抑制 同时 植物的光合效率与叶绿体电子传递和 光合磷酸化活性密切相关I S 3 许多研究表明 抗旱性对叶片 光合电子传递活性和光合磷酸化活性均有很大影响 但影 响程度可能不同 严重干旱胁迫会降低叶片P sI P s 和 全链电子传递速度 但光合磷酸化比电子传递对干旱胁迫 更敏感 6 1 马国英等 1 9 9 1 赖世登 1 9 8 1 对不同小麦种与 品种间净光速率进行了研究 马国英等的研究结果表明 野 生一粒小麦 从 粗山羊草 D D 及中国春 A A B B D D 苗 期叶片全展开时的光合速率以野生一粒小麦最高 中国春 万方数据 翌垡壅些整堇 至Q Q Z 生箜丝塑盔旦壅茎 最低 而维持高水平叶绿素含量及光合速率的持续时间却 以中国春最长 野生一粒小麦最短 叶片衰老过程中3 种小 麦叶绿体超微结构的变化模式相似 但变化的进程明显不 同 六倍体的中国春小麦叶绿体衰老速度最慢 二倍体的 野生一粒小麦叶绿体衰老最快 赖世登通过不同生态类型 小麦品种间光合速率的测定结果认为 野生一粒小麦 春 麦 冬麦 地方品种 决定小麦产量的不仅仅是叶片 穗 穗 下节间 叶鞘和茎等绿色器官同样是光合产物形成的重要 部位 干旱胁迫下 各器官叶绿体H i l l 反应活力 光合电子 传递活力及光合磷酸化水平均下降 但是下降幅度以旗叶 叶片明显大于穗 穗下节间和叶鞘 暗示穗等非叶器官的光 合作用具有较强的耐逆性1 4 2 1 2 渗透调节在旱地小麦育种中的研究 植物在干旱胁 迫下能够维持正常光合作用和生产能力的一个主要因素是 它能维持植物的正常水分状态能力 这种能力来自两个方 面 一方面是植物根系吸取深层土壤水分的能力 另一方面 是植物允许缗持最低水 势下一定膨压的渗透调节能力 O A M o r g a n a n d C o n d o n l 9 8 6 o O A 是 个鉴定抗旱最可 靠的指标 它被多次报道应用 M o r g a n 1 9 9 5 B l u m 1 9 9 6 但直接测量植物水分状态或O A 太慢 对育种工作不实用 红外测温仪测定植物冠层温度方法是基于这样一个原理 假如植物叶片能维持一定的膨压 叶片的气体交换功能将 得以实现 那么不同基因型的叶片膨压可以通过快速简易 测定冠层温度区别出来 所以说 渗透调节 O A 是抗旱性 的重要组成部分 8 1 同时也是植物适应干旱逆境的重要生理 机S i P t 2 1 提高作物不同组织的渗透调节能力 可以提高作物 的抗旱能力 因为存在渗透调节 即使由于缺水使叶片水势 降低 但仍能维持较高的膨压 卷叶和死叶的时间延迟 1 0 l 促 进根系生长和水分吸收 维持同化产物向籽粒运输 从而增 加收获指数 1 1 1 M o r g a n 在1 9 7 7 年就发现了关于小麦通过溶 质积累形成渗透调节来适应干旱的现象 此后 不同的人分 别研究了渗透调节能力及渗透调节物质与 他指标之间的 关系 研究发现 小麦最终产量相对值与渗 冀调节能力相 关分析达极显著水平 叶片渗透调节能力的大州 与其抗旱 性强弱一致阱 渗透调节能力强的小麦品种可以在干旱条件 下维持较高的光合速率 光系统化学活性和K u B P 羧化酶 活性 1 3 目 抗旱性强的小麦品种渗透调节能力要高于抗旱性 弱的品种 而且渗透调节能力强的品种叶绿素的超微结构 解体较慢 1 4 1 7 o 随着在小麦开花期土壤含水量的降低 叶片 与根系的饱和渗透势和渗透势同步下降 表现出叶片与根 系对水分胁迫反应的一致性 但根系的渗透调节低于叶片 f 6 j 总之 渗透调节是小麦适应干旱胁迫的主要机制之一 在 小麦抗旱育种中起着很重要的作用 干旱条件下 植株体内 合成和积累大量有机和无机物质 以提高植株的渗透调节 能力 甜菜碱是重要的有机渗透调节物质 其在细胞内的 积累可以提高细胞的渗透调节能力 稳定细胞内大分子蛋 白质与生物膜的结构和功能 还可保护细胞内许多重要代 谢活动所需酶活性 维持光合作用 它的积累水平与植物抗 胁迫能力成正比 1 9 1 2 1 3 激素在旱地小麦育种的研究 激素对作物的抗旱性 影响是许多抗旱育种专家非常感兴趣的课题 他们一直将 研究重点放在五大激素之一的脱落酸 A B A 上 将A B A 与 植物生长的抑制 植物器官的衰老和脱落 植物器官和种子 的休眠等生理现象联系在一起 但最近的许多研究证明 A B A 的生理功能是多方面的 其在植物的许多生理过程中 都起调节作用 A B A 还能明显地阻止受旱玉米幼苗体内 S O D P O D 和C A T 活性的减弱 有效地调节活性氧代谢的 水平 抑制受旱玉米幼苗叶片丙二醛 M O A 增生 从而减轻 玉米旱害1 1 8 1 在干旱时期 植物体内A l I A 的增加能促进脯氨 酸的积累 A B A 提高谷氨酸激酶底物r 一谷氨酰磷酸合成活 力脯氨酸积累呈正相关阳 A l I A 还可以通过影响细胞内H 的分泌 改变细胞液内p H 值 影响吡咯 5 羧酸还原酶的 活性 进而促进脯氨酸的合成 在干旱条件下 促进气孔关 闭以控制水分散失是脱落酸的一个重要生理功能 水分胁 迫使叶水势下降 增大叶绿体膜对脱落酸的透性 叶绿体渗 出的脱落酸会引起气孔关闭 H a r r i a 等人1 9 9 0 年的研究结 果认为 水分胁迫至少引起A B A 含量提高2 0 倍 经水分胁 迫的根系同样形成较高的A B A 而后通过木质部运输到叶 片 使叶片气孔关闭 其作用效应是由A B A 在保卫细胞原 生质膜外的自由空间引起的 关键是A B A 降低了A T P 一质 子泵的活力 切断了H 和K 的交换通道 使水分外渗膨压 降低 气孔关闭 从而起到御旱作用 一旦水势恢复正常 叶 绿体停止释放A B A A B A 合成速率即显著下降 在抗旱基 因研究中 根据干旱基因的诱导具有不同的信号转导途径 大致可将它们分为 A B A 依赖型基因 A B A 非依赖型基因 和不能被A B A 诱导的基因3 种类型 A B A 依赖型基因的表 达主要有需要蛋白质生物合成和不需要蛋白质生物合成2 种表达途径 对作为水分胁迫信息传递和调节气孔反应的 化学信使A B A 已从小麦上分离得到7 个A B A 的应答基因 和克隆了1 5 0 多个受A B A 调控的基因阿 2 2 旱地小麦育种的生化方面研究 正常情况下植物体内的活性氧和抗氧化酶处于平衡状 态 但在干旱胁迫下 植物体内原有正常蛋白质的合成受到 抑制 这种平衡遭到破坏 导致植物体内活性氧浓度升高 当植物体内活性氧浓度离于正常水平时 在活性氧诱导下 生物合成抗氧化酶的能力提高 以消除因逆境而产生的活 性氧及其衍生物对植物体的毒害作用 从而增强植物的抗 旱性 保证植物正常生长 研究抗氧化酶活性对认识小麦抗 旱性提高过程有很重要的作用 D h i n d s a 等叫1 在用抗旱性不 同的藓类为材料研究不同脱水速度下S O D 活性与膜脂过 氧化的关系时发现 耐旱的藓类在慢速干旱时S O D 与C A T 活性迅速上升 但是快速干旱处理时S O D 与C A T 活性保 持稳定 对小麦的研究多是在苗期进行试验 结果表明 处 于不同发育阶段的小麦幼苗及其不同组织和器官在干旱胁 迫下的耐脱水力与S O D 活性呈正相关1 2 8 1 小麦幼苗在适度 干旱条件下S O D 活性有所上升 过度干旱使S O D 活性 1 0 3 万方数据 盔旦壅茎 堡垡壅些型垫 2 Q Q Z 生箜丝塑 下降 短时中度快速水分胁迫下小麦幼苗S O D 活性增加 较多 而短时重度水分胁迫下S O D 活性增加较少 但同一 处理条件下抗旱性强的品种S O D 活性增加幅度大 3 0 l 另外 外源的物理和化学因素是否会影响小麦体内抗氧化酶活 性 有大量研究发现x 射线处理可提高小麦幼苗内一些抗 氧化酶的活性圈 渗透胁迫下C O 倍增使小麦的抗氧化能 力增强 从而减轻了对细胞膜和D N A 的损伤 增强了小麦 的抗氧化保护能力和抗旱性p 一 干旱下施黄腐酸能提高小 麦幼苗的超氧化物歧化酶 S O D 和过氧化物酶 P O D 活 性 进而增强植物的抗旱能力嘲等 这些均证明抗氧化酶在 小麦抗旱性中的作用 3 旱地小麦育种研究的趋势 3 1 旱地小麦育种模式的应用趋势 旱地小麦育种研究模式大致可以分为4 个阶段 第1 阶段 2 0 世纪4 0 6 0 年代 主要进行中间型品种与旱薄型品 种比较 通过减少分蘖 增加旗叶 倒2 叶宽和面积及茎秆 粗度 提高单茎草重 进一步选择高光效的大穗大粒高产品 种 第2 阶段 2 0 世纪6 0 8 0 1 年代 主要进行旱肥型品种 和中间型品种比较 进行矮秆株型育种 增加抗倒伏能力 提高大田群体产量 考察指标有株高 穗下叶距 第1 4 节 长 第1 叶角 第1 叶长和第2 叶长得到降低和减少等吲 第 3 阶段 2 0 世纪8 0 0 0 年代 主要通过旱肥型品种和旱薄型 品种比较 重在选择矮秆 蘖少 旗叶叶绿素含量高 旗叶和 倒2 叶宽大而直立 光合性能高 单茎草重高的品种 进而 提高经济系数和增加干粒重 改善光合产物的合成与运转 效能 取得高产p 田 第4 阶段 2 0 世纪9 0 年代至今 为了应 对变化无常的自然灾害和生态因素影响 也为了提高小麦 育种研究水平和更好地利用现代生物技术成果 主要利用 生物技术原理进行探讨某一特定农艺性状的基因位点和基 因序列 再进行高抗逆品种杂交组配 继而从后代分离群体 中选育抗旱节水小麦品种 3 2 旱地小麦育种研究方向的转变 旱地小麦育种方向从研究重点来讲 由于抗旱性状是 一个由多基因控制的复杂的数量遗传性状 极易受环境的 影响 所以对于抗旱性状的分离利用还是存在着很大的困 难 过去以产量为主的常规选育法往往所用周期长 效率非 常低 起初由于研究条件等因素 一直将研究重点放在传统 田间抗旱小麦的选育上 自1 9 6 4 年G u h a 和M a h e s h w a r i 首 次从曼陀罗中诱导出单倍体植株以来 在花药培养和单倍 体育种这一领域做了大量工作 虽然可以缩短育种年限和 减少基因遗失等问题 但还是有一定的应用局限性 据统 计 花药培养在小麦育种中大多进行抗病小麦选育 由于小 麦诸如黄矮病 白粉病 条锈病的抗性主要为显性单基因控 制 而对于有多基因控制的抗旱性来说 则利用较少 但随 着分子标记的应用为植物育种学开辟了崭新的研究和应用 领域 它是植物育种学家能直接从分析水平了解物种间的 差异 也更直观 目的性更强 也为植物的抗旱性研究进展 起到了加速效应 利用分子标记可将控制与抗旱性有关的 某一性状的多个基因剖分开来 将它一一定位到染色体上 并进而分析各个基因的单个效应及互作效应 进而在早代 对优良的基因型植株进行选择 这就是分子标记辅助选择 育种 目前 由于全球性的干旱少雨 且淡水资源的紧缺 干 旱对作物产量的影响在诸多逆境中占据首位 育种的关键 重在抗旱节水品种的引进和筛选上 将传统选育方法与现 代生物技术有机地结合起来 再利用一些新型成熟的诱变 技术进行品种变异处理 建立一套完整的抗旱节水小麦品 种选育技术体系 综合和积累各类优异基因 建立分子数据 库 为最终培育出抗旱节水优良新品种提供新方法和新途 径是今后相当一个时期的重要研究发展方向 4 旱地小麦育种的最新进展 近年来生物技术逐渐更多地应用于作物的遗传改良和 品种选育领域 生物技术在小麦抗旱育种上的应用起步较 晚 3 3 3 6 I 另外 与其他主要作物如水稻 玉米相比 普通小麦 基因组大 种内酶切位点少与多态性低等限制了小麦遗传 图谱的构建 有关小麦抗旱性相关基因研究结果及采用方 法 现归纳如表1 表1 有关小麦抗旱性相关基因研究进展 Q u r r i e 等 1 9 9 4 同工酶和I L F L P 分子标记在小麦5 A 染色体上定位了3 个A B A 反应位点 一 N e l s o n 等1 9 9 5 R F L P 分子标记在染色体2 A 2 B 和2 D 上找到了1 个与A B A 反应紧密连锁的K F L P 标记X b s l 2 8 M o r g a n 张正斌等 杨凯等 景蕊莲等 R F L P 分子标记 生理遗传研究 S S K 分子标记 将小麦渗透调节基因定位在7 A 染色体上 并在7 A 染色体上找到了1 个与0 1 基因紧密连锁 的R F L P 标记X p s r l1 9 删 黑麦4 R 染色体上有控制高w u E 的基因 小麦染色体2 A L 有控制低蒸腾速率的基因 将小麦控制苗期叶片A B A 含量的基因定位在5 A 染色体上 将控制脯氨酸 游离糖 叶片水 势的位点定位在5 A 和5 D 染色体上 发现位于1 B L 的X p s p 3 1 0 0 3 B L 的X g w m l 0 8 可能与抗旱相关基因连锁 4 B L 上3 个连锁位 点X g w m 2 5 1 X g w m 3 7 5 X g w m 5 3 8 区域可能具有抗旱 耐瘠相关基因 张正斌等 2 0 0 0 生理遗传 骞芷雾箭澍有控制砌的Q T L 在染色体1 D 3 B 个卜5 B 和6 D 上有5 个 同时 我国许多育种专家在利用R F L P 构建连锁图谱1 9 9 8 表明小麦的抗旱基因确实影响了一系列小麦品种的 基础上 将R A P D A F L P 和S S R 等分子标记技术越来越多抗旱性 并可以通过分子标记进行基因流追踪研究 可喜的 用于资源和品种的筛选和鉴定上 在抗旱的分子标记方面是目前已经获得了多个水稻和高粱的形态指标和生理指标 的工作也已经得到开展 中国农科院品种资源所利用S S R 的Q T L C h a m p o u x 1 9 9 5 T u i n s t r a 1 9 9 8 为利用分子标记 技术对我国主要的抗旱材料基因流进行了分析 景瑞莲 辅助小麦抗旱节水育种提供了有利依据 作物的抗旱性状 1 0 4 三懈姗 万方数据 是由多基因控制的数量性状 因此克隆抗旱基因必须采取 将其分解为容易获得的相关特异性状 禾本科中的其他作 物高粱 水稻和玉米等与抗旱有关的基因克隆研究已经开 展 目前国际上已经克隆了一批基因 如L E A R A B C D H 等基因 H e n r y 1 9 9 8 虽然小麦遗传基础的复杂性给小麦 的分子生物学的研究工作带来了困难 但相信未来在比较 基因研究的基础上一定会获得小麦抗旱基因的克隆 我国 的水资源匮乏随着经济发展将变得日趋严重 在保持较高 产量的基础上 节约用水和提高作物水分利用效率是关键 而培育抗旱节水的农作物品种将是一条重要途径 5 小结 小麦是我国主要粮食作物之一 种植面积很广 在华北 平原 黄淮和长江流域以及长城以北的寒冷地带都有分布 其中分布在干旱半干旱地区的小麦生产区占有很大比例 为提高小麦的抗旱性 节水性 迫切需要培育抗旱节水 高 产稳产小麦品种 应该继续以产量为目标 以光合作用 渗 透调节 抗氧化酶 A B A 以及水分利用效率等生理性状指标 为依据进行品种选育 并加强生理遗传研究 将生理性状和 分子标记结合起来通过构建作图群体和等基因导入系等方 法 定位大量与抗旱 高产 优质有关的有利基因 并研究其 基因效应 作用机理 进行抗旱基因资源创新 追踪基因流 向 并研究其遗传特性 在分子水平上剖析因外源种质而形 成的遗传变异和累赘 通过分子标记辅助选择 综合和积累 各类优异基因 建立分子数据库 为最终培育出抗旱节水优 良新品种提供新方法和新途径是今后相当一个时期的重要 研究发展方向 6 参考文献 1 1 张正斌 王德轩 小麦抗旱生态育种 M 西安 陕西人民教育出版社 1 9 9 2 2 2 张正斌 王德轩 旱地小麦生态型及演变规律研究 国外农学2 麦 类作物 1 9 9 1 S 3 2 3 5 p P A S T E K N A KD W I L S O NGL D i f f e r i n ge f f e c ts o f w a t e rd e f i c i to nn e t p h o t o s y n t h e s i sr e s p i r a t i o n a n d t r a n s p i m t i o no fa p p l el e a v e sU P l a n t P h y s i o l o g y 1 9 7 4 1 6 5 6 5 5 8 3 4 刘孟雨 陈培元 水分胁迫条件下气孔与非气孔因素对小麦光合的限 审 U 植物生理学通讯 1 9 9 0 4 2 4 2 7 5 5 娄成后 王学臣 作物产量形成的生理学基础 干旱胁迫与光合作 用口州 北京 农业出版社 2 0 0 1 6 1K E C KK W B O Y E K JS b l o p l a s tr e s p o n s et ol o wl e a f w a t e rp o t e n t i a l s D i f f e r i n gi n h i b i t i o no fe l e c t r o nt r a n s p o r ca n dp h o t o p h o s p h o r y l a t i o n P l a n tP h y s i o l o g y 1 9 7 4 5 3 4 7 4 4 7 9 网魏爱丽 王志敏 陈斌 等 土壤干旱对小麦绿色器官光合电子传递和 光合磷酸化活力的影响 作物学报 2 0 0 4 3 0 5 4 8 7 4 9 0 8 C H A N D I L ABR P A T H A NM B L U MA e ta 1 C o m p a r i s o no f m e a s u r e m e n tm e t h o d so fo s m o t i ca d j u s t m e n ti nr i c ec u l t i v a m C r o p S c i 1 9 9 9 3 9 1 5 0 1 5 8 9 李德全 邹琦 程炳蒿 冬麦叶片的渗透调节能力与产量及抗旱性的 关系 1 植物学通报 1 9 9 6 1 3 S 4 6 5 0 1o 王永锐 水稻生理育种 M 北京 科学技术出版社 1 9 9 5 11 C L A R KR W a t e rt h ei n t e rn a t i o n a lc r i s i s M L o n d o n L o n d o nE a r t h s c a nP u b l i c a t i o n sL T D 1 9 9 1 1 2 李德全 邹琦 程炳蒿 土壤干旱下不同抗旱性小麦品种的渗透调节 和渗透调节物质田 植物生理学报 1 9 9 2 1 8 1 3 7 3 4 1 3 上宫周平 陈培元 小麦叶片光合作用与其渗透调节能力的关系田 植物生理学报 1 9 9 0 1 6 4 3 4 7 3 5 4 1 4 武玉叶 李德全 赵世杰 等 土壤水分胁迫下小麦叶片渗透调节与 光合作用 作物学报 1 9 9 9 2 5 6 7 5 2 7 5 8 1 5 薛青武 陈培元 渗透调节对小麦光合作用日变化的影响 华北农 学报 1 9 9 0 1 2 y 3 8 4 3 1 6 王玮 李春香 李德全 等 土壤缓慢脱水对开花期小麦根系及叶片 渗透调节及渗透调节物质的影响 植物学通报 2 0 0 1 1 8 2 2 2 1 2 2 5 1 7 武玉叶 李德全 土壤水分胁迫对冬小麦叶片渗透调节及叶绿素超 微结构的影响 华北农学报 2 0 0 1 1 6 2 8 7 9 3 1 8 李智念 王光明 曾之文 植物干旱胁迫中的A B A 研究 干旱地区 农业研究 2 0 0 3 2 1 2 9 9 1 0 4 1 9 梁峥 骆爱玲 赵原 等 干旱和盐胁迫诱导甜菜叶中的甜菜碱醛脱 氢酶的积累 植物生理学报 1 9 9 6 2 2 2 1 6 1 1 6 4 2 0 黎锡扬 吴亚华 王育启 植物体内脯氨酸积累与2 r 谷氨酰磷酸合 成活力的关系 植物生理学报 1 9 8 8 1 4 3 3 0 1 3 0 3 2 1 D H I N D S ARS M A T O W EW D r o u g h tt o l e r a n c ei nt W Om o s s e s C o r r e l a t e d l i t he n z y m a t i cd e f e n c ea g a i n s tl i p i dp e r o x i d a t i o n J 1 JE x p B o t 1 9 8 1 3 2 7 9 9 1 2 2 李群 顾瑞琦 x 射线辐射对小麦幼苗生长及一些抗氧化酶活性的 影响田 辐射研究与辐射工艺学报 1 9 9 7 1 5 3 1 5 9 1 6 3 2 3 陈玉玲 曹敏 李云荫 千旱条件下黄腐酸对冬小麦幼苗中内源 A B A 和I 从水平以及S O D 和P O D 活性的影响 简报 植物生 理学通讯 2 0 0 0 3 6 4 3 1 1 3 1 4 2 4 张正斌 作物抗旱节水的生理遗传育种基础 M 北京 科学出版社 2 0 0 3 2 5 李原园 李英能 苏人琼 等 中国农业水危机及其对策 北京 中 国国家科学技术委员会农村科技司 1 9 9 7 2 6 ME N Z E L CM S I M P S O NDR P l a n tw a t e rr e l a t i o mi nl y c h e ed i u m a l v a r i a t i o mi nl e a f c o n d u c t a n c ea n dl e a f w a t e rp o t e n t i a lU A 鲥c u l t u r a la n d F o r e s tM e t e o r o l o g y 1 9 8 6 3 7 2 6 7 2 7 7 2 7 C O H E NS C O H E NY F i e l ds t u d i e so fl e a fc o n d u c t a n c er e s p o n s et o e n v i r a n m e n t a lv a r i a b l e si nc i t r u s J o u m a lo f A p p H e dE c o l o g y 1 9 8 3 2 0 5 6 1 5 7 0 2 8 武宝轩 格林 托德 J 麦幼苗中过氧化物酶活性与幼苗耐忍受力相 关性研究 植物学报 1 9 8 5 2 7 1 5 2 1 6 0 2 9 王宝山 赵思齐 干旱对小麦幼苗膜脂过氧化及保护酶的影响 山 东师范大学学报 自然科学版 1 9 8 7 2 2 9 3 8 3 0 史兰波 李云荫 水分胁迫对冬小麦幼苗几种生理指标和叶绿素超 微结构德影响 植物生理学通讯 1 9 9 0 2 2 8 3 1 3 1 林久生 王根轩 C O 倍增对渗透胁迫下小麦叶片抗氧化酶类及细 胞程序性死亡的影响 植物生理学报 2 0 0 0 2 6 5 4 5 3 4 5 7 3 2 陈雄 吴冬秀 王根轩 浓度升高对干旱胁迫下小麦C O 光合作用 和抗氧化酶活性的影响 应用生态学报 2 0 0 0 1 1 6 8 8 1 8 8 4 3 3 张正斌 徐萍 J 麦基因组研究展望 遗传 2 0 0 2 3 3 8 9 3 9 4 3 4 张正斌 徐萍 J 麦Q T LS 研究进展 世界科技研究与发展 2 0 0 2 1 5 2 5 8 3 5 1 谢惠民 郑锦娟 五个旱地冬小麦亲本材料源 流 库不同性状的配 合力与遗传方式研究 干旱地区农业研究 1 9 9 8 1 6 4 8 7 9 2 3 6 C H A M P O U XMC W A N GS S A R K A R U N GDJ e ta 1 L o c a t i n g g e n e sa s s o c i a t e dw i t hr o o t m o r p h o l o g ya n dd r o u g h ta v o i d a n c ei nr i c ev i a l i n k a g et Om o l e c u l a rm a r k e r sU T h e o rA p p lG e n e t 1 9 9 5 9 0 9 6 9 9 8 1 3 7 苟升学 王长春 冯艳丽 等 旱地杂种小麦主要农艺性状分析 干 旱地区农业研究 1 9 9 9 1 7 3 1 5 3 8 1 杨凯 昌小平 胡荣海 等 干旱胁迫下小麦脯氨酸积累相关基因的 染色体定位o 作物学报 2 0 0 1 2 7 3 3 6 3 3 6 6 3 9 1 张正斌 山仑 徐旗 控制小麦种 属旗叶水分利用效率的染色体背 景分析U 遗传学报 2 0 0 0 2 7 3 2 4 0 2 4 6 4 0 M O R G A NIM Ag e n ec o n t r o l l i n gd i f f e r e n c e si no s m o r e g u l a t i o ni n w h e a t A u s t r a l i a n J o u r n a l o f P l a n t P h y s i o l o g y 1 9 9 1 1 8 2 4 9 2 5 7 4 1 P O L L E YHW I m p l i c a t i o n so fa t m o s p h e r i ca n dc l i m a t i cc h a n g ef o r c r o p y i e l d a n d w a t e r y s e e t i i c i e n c y 田 C r o p S c i J a n 2 0 0 2 4 2 1 1 3 1 1 4 0 4 2 M O R G A NJM T A NMK C h r o m o s o m a ll o c a t i o no faw h e a t o s m o r g u l a t i o ng e n eu s i n gR F L Pa n a l y s i sA u s t r a l i a nU J o u m a l o fP l a n t P h y s i o l o g y 1 9 9 6 2 3 8 0 3 8 0 6 4 3 高宁 景蕊莲 陈耀锋 等 作物抗旱相关分子标记及其辅助选择的 研究进展 植物遗传资源学报 2 0 0 3 4 3 2 7 4 2 7 9 1 0 5 万方数据 旱地小麦育种的研究机理与进展旱地小麦育种的研究机理与进展 作者 倪胜利 张国宏 李兴茂 作者单位 甘肃省农业科学院旱地农业研究所 甘肃兰州 730070 刊名 现代农业科技 英文刊名 XIANDAI NONGYE KEJI 年 卷 期 2007 24 引用次数 0次 参考文献 43条 参考文献 43条 1 张正斌 王德轩 小麦抗旱生态育种 1992 2 张正斌 王德轩 旱地小麦生态型及演变规律研究 1991 zk 3 PASTERNAK D WILSON G L Differing effect sofwater deficit on net photosynthesis respiration and transpiration of apple leaves 1974 16 4 刘孟雨 陈培元 水分胁迫条件下气孔与非气孔因素对小麦光合的限制 1990 04 5 娄成后 王学臣 作物产量形成的生理学基础 干旱胁迫与光合作用 2001 6 KECK R W BOYERJ S Chloroplast response to low leafwater potentials Differing inhibition of electron transport and photophosphorylation 1974 53 7 魏爱丽 王志敏 陈斌 土壤干旱对小麦绿色器官光合电子传递和光合磷酸化活力的影响 期刊论文 作物学报 2004 05 8 CHANDRA B R PATHAN M BLUM A Comparison of measurement methods of osmotic adjustment in rice cultivars 1999 39 9 李德全 邹琦 程炳蒿 冬麦叶片的渗透调节能力与产量及抗旱性的关系 1996 zk 10 王永锐 水稻生理育种 1995 11 CLARK R Water the inter national crisis 1991 12 李德全 邹琦 程炳蒿 土壤干旱下不同抗旱性小麦品种的渗透调节和渗透调节物质 1992 01 13 上官周平 陈培元 小麦叶片光合作用与其渗透调节能力的关系 1990 04 14 武玉叶 李德全 赵世杰 土壤水分胁迫下小麦叶片渗透调节与光合作用 期刊论文 作物学报 1999 06 15 薛青武 陈培元 渗透调节对小麦光合作用日变化的影响 1990 12 16 王玮 李春香 李德全 土壤缓慢脱水对开花期小麦根系及叶片傅鹘诩吧傅鹘谖镏实挠跋 期刊论文 植物学通报 2001 02 17 武玉叶 李德全 土壤水分胁迫对冬小麦叶片渗透调节及叶绿素超微结构的影响 期刊论文 华北农学报 2001 02 18 李智念 王光明 曾之文 植物干旱胁迫中的ABA研究 期刊论文 干旱地区农业研究 2003 02 19 梁峥 骆爱玲 赵原 干旱和盐胁迫诱导甜菜叶中的甜菜碱醛脱氢酶的积累 1996 02 20 黎锡扬 吴亚华 王育启 植物体内脯氨酸积累与2r谷氨酰磷酸合成活力的关系 1988 03 21 DHINDSA R S MATOWE W Drought tolerance in two mosses Correlated with enzymatic defence against lipid peroxidation 1981 32 22 李群 顾瑞琦 X射线辐射对小麦幼苗生长及一些抗氧化酶活性的影响 1997 03 23 陈玉玲 曹敏 李云荫 干旱条件下黄腐酸对冬小麦幼苗中内源ABA和IAA水平以及SOD和POD活性的影响 简报 期 刊论文 植物生理学通讯 2000 04 24 张正