过冷却和昆虫的耐寒性.pdf

1 9 9 8 3 5 6 昆虫知识 1 4 Mc l v e r I D C a n E n t o r r o o t 1 9 8 l 1 1 3 2 1 3 2 2 2 2 5 l 5 L Rn T u n E En t o r r oo t Sac 1 9 7 7 7 0 3 2 2 3 2 4 2 6 1 6 L g s le w J c z D s L e s lewJ c z J L B r a d l e y J R e t a L E n v i r o n Ent o mo 1 1 9 8 2 1 1 1 I 8 3 1 1 8 6 2 7 1 7 周汉辉 生物防治通报 1 9 8 6 4 1 5 5 1 5 7 2 8 1 8 1 周汉辉 植物保护学报 1 9 8 9 1 9 3 7 1 l 1 9 蛹鉴球 周汉牌昆虫 天敌 1 9 8 3 5 4 2 0 7 2 1 4 2 9 2 0 蛹鉴球 张文 庆 植物保护学报 1 9 9 2 1 9 1 I 6 2 1 Mi l le r M c Ch a p p e l l W A H Ga mb l e W e t a 1 3 0 A m En t o r r o o t S a c t I 9 7 9 7 2 9 9 1 0 4 2 2 Gr e e mm M K z 却 Ec o 1 9 7 7 1 4 4 5 7 4 6 4 3 1 2 张古忍 古德 样 张文 庆 中国生 物 防治 1 2 1 3 3 3 8 3 2 1 2 4 黄葵 郭予元 谢云陆 植物保护学报 1 9 9 2 1 9 3 3 3 2 0 7 2 1 2 3 4 f 一 KN0WLE DGE 张古忍 古德样 张文庆 3 5 5 3 1 3 4 3 61 中山大学学报 自 然科学版 C a c e e n s t o n e 札 I M o r g a n C E H En t o mo L Sac 1 8 8 9 82 4 5 4 9 1 a e l e r J R En v i r o r En t o mo t 1 9 92 2 1 8 9 6 9 0 0 Ha g ler J R Br o we r A 0 By n N e l a L En t o mo 1 a p pt 1 9 9 3 6 8 2 31 l 3 6 Ha g l e r J R N a n j o s E B r a d ley Du n l o p e t a 1 En t o mo Sa c Am 1 9 9 4 8 7 8 5 9 0 H a g le r J R N 蛳l r Ij o s B Ent o mo L 脚 a p p t 1 9 9 4 a 7 2 5 9 6 6 H a g l e r J R N a r a n j o s E End i r o n Ent o r r o o t 1 9 9 4 b 2 3 l 93 1 9 7 P u wa a n WL Ca n En t o mo t 1 9 6 7 9 9 I 6 0 1 7 0 c t t e r P S EC o L En t o mo t I 98 6 1 l 一 7 2 S o p p P L a p p1 E c o 1 1 9 9 2 2 9 2 9 5 3 0 2 息 蜀丝 全 j r 过冷却和昆虫的耐寒性 李冰祥 陈永林H V蔡惠罗 中国科学院动物研究所北京1 0 0 0 8 0 过 冷 却 超 冷 s u p e r c o o l i n g 现 象 由 F a h r e n h e i t 1 8 4 2 发现 即为在一定 的条件下 当温度低 于水 的冰点时 水仍能保持液体状态 的现象 1 过却点殛测定方法 B a c h me tj e w 9 0 1 利用电热测温 首次发 现动物在结冰时的过冷却现象 过冷却点是指 在逐步冷却过程中 自发地结冰产生时 的温度 过 冷 却 的 能 力 是 指 液 体 的熔 点 与 过 冷 却 点 S C P s u p e r c o o l i n g p o i n t 问的差异 通常用 过冷却点来表示 当自发的结冰 发生时 通 过测 定潜热 的 释放 能够准确地测定 S C P 特别是陆生节肢 动物的超冷极限 可 以方便地 以过冷却点的形 式测 到 过冷 却点测定 最常用 的方法 为温差 热电偶法 不同的冷却速率影 响测量的结果 为了便 于 比较 S a l t 建 议使用 l 分 的冷 科 嬖 J 却 速率 但 是这个 冷却 速率对 于不 同种生 物 同种生物不同大小的个体可能并不是 最适 宜 的 2 昆虫耐寒性的类型 昆虫耐寒性的划分主要是依据其过冷却点 的高低 昆虫 主要有两种耐寒性对策 第 一类 昆虫可以降低它的 S C P 但不能够耐受结冰 因 此对体液 中冰晶的毒害作用敏感 这类昆虫被 称为 不 耐 结 冰 的 f r e e z i n g i n t o l e r a n t 8 L 1 8 C p t i b l e s e mi fi v e 过冷却点代表着该类昆 虫能够存活的下限 绝大多数 的昆虫和其他陆 生节肢动物在结冰时会死亡 属于不耐结冰的 在极端类型中 甚至一6 6 的低温都不会导致 国家 自然科学基童 资助项 目 批准号 3 9 4 3 O 0 3 0 通讯鞋系人 收穑 日期 9 9 8 0 1 0 5 维普资讯 3 6 2 昆虫 知识E N T O MOL O GI C AL KN O WL E D GE 1 9 9 8 3 5 6 结 冰 第二类为耐受结 冰 f r e e z i n g t o l e r a n t 的昆虫 组织 中有 冰形成时能够存活 正 常状 况下 可以耐受细胞外液部分 的结冰 但通 常具 较差的超冷能力 大多数耐受结冰的种类 在 暴露于低温时 昆虫体 内有活跃地冰核合成 在相 对较高 的亚致死温度下提早结冰 有利于 细胞外冰 的逐步形成 阻止细胞内结冰带来的 进一步损伤 避免营养的缺乏 维持细胞内的液 体环境而继续合成抗 冻保护剂 耐受结 冰是 相 对的 因为随着温度 的继续下降和处 于冻结 状态的时间延长 许多种类的存活率下 降 这 两类 昆虫 的区分是相对 的 在每类越 冬对策 中 都有许多特殊种类的昆虫 图 1 表示不 同类 型 冬季耐寒性昆虫所利用的主要适应策略 耐 局部 甲 I 玻璃化状态 低死亡率 结 诛 一5 O 一6 0 越冬状态 高死亡阜 n n l 不同类型冬季 耐寒性 昆虫所利用的主要适应策略 中指的是现已在少数种类中看到的特征 但有可能在越冬昆虫中是普遍类型 有 待进一步研究 该图引自文献 6 7 维普资讯 昆虫知识E NT OMO L O GI C A L K NO WL E D GE 3 6 3 3 影响昆虫过冷却能力的因素 昆虫赖于多种多样的生态和生理适应而在 低温下存恬 其中过冷却可能是最普遍利用的 方式之一 影 响过冷却 能力 的因素众多 如昆 虫的体重 昆虫所处 的生理状态 季节变化 抗 冻保护剂和冰核剂 的有无多寡等 昆虫超冷的能 力与其体重密切相关 昆虫 越小越容易超冷 昆虫卵 弹尾 目昆虫和螨的 重量 在几 十到几百微 克 过冷却点在 一2 O 一 4 0 较大昆虫的过冷却能力通常更为有 限 在 一5 一2 0 的温度下结冰 过冷却点与有机体所处的生理状态有 关 家蚕 B o mb y x m o r i 完好卵的 S C P比受伤卵的 要低 S C P在 该种的滞育卵和非滞育卵问也有 显著差异口 滞育卵的 S C P在产后前 4天下降 此后保持在几乎稳定 的水平上 滞育后的卵随 胚胎发育 的继续 S C P升高 大多数不能耐受结冰的昆虫 其过冷却点 随季节而变化 夏季 S C P的值 通常在 一4 一 8 在秋季随着昆虫耐寒性的增加 过冷却 点降低到 一2 0 C或更低 在阿拉斯加几种形 成虫瘿的昆虫 冬季可以将其过冷却点降低到 一 6 0 C 低分子量多元醇和糖的积景通常与过冷却 能力的增加相关 低温驯化可以积景较多的抗 冻保护剂 c r y o p r o t e c t a n t 甘油是 越冬 昆虫中 最普遍的抗 冻保护剂 其它常见的化合物还有 山梨醇 甘露醇 糖元 果糖和海藻糖等 除多 元醇外 其它物质 如卵黄等可能对 S C P的降低 有作用 这些抗冻保护剂可以增加结合水 的 含量 或直接与酶及其他的蛋 白质相互作用起 到保护作用 通过 移去异质 的冰核剂或 使之失 活可以 降低 过冷 却点 在缺少 抗冻 物质 积景 的情况 下 许多 昆虫可以超玲到 一2 0 C 非滞育 麻 蝇 r c 印 昭口 c r a s s i p a lp i s 在 幼虫 与蛹过 渡期 过冷却点从 一1 降到 一2 3 C 过冷却 能力增强 但 甘油浓度下降 与外界冰 的接 触催化 昆虫体液 中冰核 的形成 在某 些昆虫 中 几丁质表皮的湿润可极显著地降低超冷的 能力 昆虫中经常形成 的尿 酸 磷酸钙和 其 他结晶也具 有极高冰 核活 性 由于 昆虫中 已知的结晶很 多 这些化台物可能代表着一种 新类型的冰核剂 也调节过冷却点 许多研究者试图确定结冰开始 的位置 肠 是最 经常报道的冰核作用位点 停食和肠 排 空 经 常 与 过 冷 却 能 力 的 升 高 相 关 2 0 S h i ma d a t 2 观 察到冰 核作用起 始于 中肠前 部 推测食物或进人消化道的尘粒在肠 中可能起到 冰核剂的作用 0 推测肠 中的冰核细菌也可能 调节过冷却点 最近这个观点被证实 4 昆虫的过冷却能力在控制害虫中的应用 利用冰核微生物进行生物防治的基本原理 是基于它们能够降低 害虫 的耐寒性 这些微生 物可以增加冬季害虫 的死亡率 降低 自然种群 的过冷却 能力 具有冰核活性的微生物是 昆虫肠中正常的微生物区系 革兰氏阴性非生 孢 子的杆 菌是最有效的冰核 在 一1 下催 化 冰的形成 利用冰核细菌可能是最有效和经 济 的控制不能耐受结冰害虫 的方法 特别是 对 于在 自然情况下可能经历亚致死低温的昆虫 参考文献 1 S a J t R W C a n 西 1 9 6 6 4 4 1 一1 21 S mme L C o m p B o c h e m P h y s i o l t 9 8 2 7 3 A 5 1 9 5 4 3 3 R i n g R C o m p B i o c h e m ff h y s i o L 1 9 8 2 7 3 A 6 0 5 6l 2 4 Z a c h a t ia s s e r K E z C o m p P h y Mo 1 1 9 8 0 1 1 0 2 2 7 2 3 4 5 B a u s t L 6 R 吲 a 毛 R R I n s e c t P h y s i o L 1 9 8 5 3 1 7 5 5 7 5 9 6 B a u s t J G C o m p B i o c h e a t P h y s i o L 1 9 8 2 7 3 A 5 63 5 7 0 7 L e a 6 r S R Wa i t e r s K F e J S T h e E c d 甜 o f h c t Ov e r i n t e r in g Ca mb fig e Umv e r s i t y P r e s s I 9 93 8 S u z u l d k F u j i m M I v fi y a k S e r i c S c L 1 9 8 3 5 2 1 8 5 一 l 9 0 9 L e e R B I n l n e l s a L o w T e mp e r a t e f E d s Lee R E a n d n H n 牲n L w Y o r k c 呻 a n 维普资讯 3 6 4 a r d Ha l l I 9 9 1 1 7 4 6 昆虫知识E N T O MOL OG I C AL K NO WL E DG E 1 9 9 8 3 5 6 1 8 B a u s J G Z a c h a r i a s s e n B 0 一 L e a 1 9 8 3 4 1 0 Mi l t e r K C o m p B to e h e n t P h y s i o L 1 9 8 2 7 3 A 5 9 5 6 5 7 l 6 0 4 1 9 T s u mu l d H Ko n n o H Cr y o b i o o g y 1 9 9 1 2 8 n1 He c h a c h k a W S o me r o G K B i o c h e n fi c a 3 7 6 3 8 1 Ad a p ta t i o n P r L r t c e l o n P r i n c e t o n L n i v e mi t y P r e s s 2 0 Ca n n o n R C B L o c k W B i o L 1 9 8 8 6 3 1 9 8 4 23 7 7 1 2 Z a c h a r i s e E P h y s i o l 1 9 8 5 6 5 7 9 9 8 3 2 nt 1 S h i ma d a k I n s e c t P h y s o l 1 9 8 9 3 I 2 O l 3 RB Clot h C P Me c h a l r M H I n s e c t 2 2 1 K a n e k o K i l a k T a n n o K却 一 a p pL Ph y s i oL 1 9 8 7 3 3 5 8 5 92 Z o o 1 9 91 3 5 7 一 l 1 1 4 1 B a l e J s 1 l m a s e T N B a u s t J G b i s e c t 2 3 1 l e l d s P G n P r o e 5 t h Wo r k i n g n f wi l 9 8 9 3 5 2 9 1 2 9 8 S t o r e p r o d u c t P r o t c c l J o n E d s F e u r a t L e s s a r d F l 5 L a y n e J R L e e RE H u a n g J L C a n Z o o a n d Du c o n P 1 9 9 1 V o 一 2 1 1 8 l 1 1 9 l B o r d e a u x 1 9 9 0 6 8 5 0 6 5 1 0 F I a n c e l 6 R E s t r o n J M I c e M R 2 4 Wo l b e r P We a r G T r e n d s B i o c h e m 1 9 8 9 E c o n跳1 9 92 8 5 7l 7 4 S a lt R w C a n z Z o o l 1 9 6 8 4 6 3 2 9 3 3 3 屏 科 琢 一 声 幸 甩 侈 j 昆虫低温生物学 I 昆虫耐冻的 生理生化适应机制 奎毅