生态学 - 资料中心.ppt

生态学 动物生态学原理 绪论 生态学 ecology 是生物科学的一个基础分支 研究生物与其生活环境之间的相互关系 生态学的定义可以归纳为三类 1 自然历史2 种群生态学3 生态系统生态学 生态学的研究对象 1 生态学是研究生物与环境 生物与生物之间相互关系的一门生物学基础分支学科2 生态学是研究以种群 群落 生态系统为中心的宏观生物学3 生态学研究的重点是生态系统与生物圈中各成员之间 尤其是生物与环境之间 生物与生物之间的相互作用和相互关系 生态学中的基本概念 种群 population 指栖息在同一地域中同种个体的成合 生物群落 bioticcommunityorbiocoenosis 指栖息在同一地域中所有种群的集合体 生态系统 ecosystem 指同一地域中的生物群落和非生物环境的集合体 生物圈 biosphere 指的是地球上全部生命和一切适合于生物栖息地的场所 包括岩石圈 水圈 大气圈等 生态学的发展史 生态学的发展经历了三个阶段 生态学的建立 生态学的成长期 生态学发展期 生态学的分支学科 一 按研究的生物组织水平个体生态学 ecologyofindividual 种群生态学 ecologyofpopulation 群落生态学 communityecology 生态系统生态学 ecosystemecology 二 按生物分类划分动物生态学 animalecology 植物生态学 plantecology 微生物生态学 microbialecology 三 按栖息地类别划分淡水生态学 fresh waterecology 海洋生态学 marineecology 河口生态学 estuaryecology 陆地生态学 terrestrialecology 四 由于生态学与其他学科的相互渗透 因而形成一系列的边缘学科 地理生态学 geographicecology 数学生态学 mathematicalecology 化学生态学 chemicalecology 生理生态学 physiologicalecology 进化生态学 evolutionaryecology 经济生态学 economicalecology 行为生态学 behavioralecology 生物物理生态学 biophysicalecology 五 生态学作为一门与生产实践密切联系的科学从而产生了一系列的应用生态学 农业生态学 agro ecology 资源生态学 resourceecology 污染生态学 pollutionecology 渔业生态学 fisheryecology 放射生态学 radio ecology 野生动物生态学 ecologyofwildlife 城市生态学 urbanecology 生态工程 ecologicalecology 生态学的研究方法 一 对环境的研究 分为环境因子的测定法和控制法 一般直接选用气象站的数据 二 对生物的研究 1 鉴定动物和植物的名称 了解所研究对象的名称及学名2 数量统计方法 种群生态学是动物生态学的基础 数量统计时生态学特有的方法 有现时数量和长期数量两种 现时数量调查时了解生物密度 个体数 以重量为指标的生物量 长期数量调查时研究生物的数量动态 分析其变化规律 分绝对数量调查 相对数量调查 前者是单位面积上绝对数量 后者是相对地表现数量高低 相对数量调查分为直接数量指标和间接数量指标 前者以动物个体数或重量为指标 后者以动物的洞穴粪便 活动痕迹 鸣叫等指标表示数量高低 3 出生率 死亡率 迁移扩散 食性 昼夜节律 生活史 行为等各种生态特征的观察和实验方法 a 年龄鉴定方法 根据鳞片 牙齿 头骨 水晶体等b 繁殖生物学研究方法 卵巢的发育阶段 性腺子宫状况等c 标志或环志的方法 有着色 挂环 剪指 耳标等d 生命表分析 在群落生态学中 除了野外调查方法还有实验研究方法 通过单种实验种群的增长与环境因子的关系 两种群间的相互关系 如竞争 捕食 寄生等关系对种群的影响 4 群落生态学的研究方法 描述群落的外貌 分析群落结构和组成部分 有关联分析法 梯度分析和排序 物种多样性研究 生态位宽度及重叠 5 生态系统的研究方法 近代生态系统主要有两个研究方向 a 生产力的研究 对消费者生产力的估计 应用生理学方法测定动物的消化率 同化率 摄食率 代谢率等生理参数 同时还有测食物 粪尿和身体的热值 另一方面 还要测定种群数量或生物量 出生率 增长率等生态学参数 然后根据适当的数学模型来估计生产力指标b 物流研究 有两种常见的研究技术 一是同位素追踪观察他们个亚系统之间的运行渠道 各环节的利用率和积累量以及在整个生态系统的循环规律 二是模拟技术 三 野外研究 实验研究和数学模型研究的相对意义 生态学的研究从另一角度讲 又有野外研究 实验研究和数据模型研究在生态研究过程中 野外实验是第一位的 它是研究种群动态机制 找出种群动态规律的基础 实验研究是在实验条件下研究种群的变化 起条件控制严格 结果分析可靠 重复性强 但实验室的条件与野外有很大的区别 甚至改变动物行为 数据模型研究的对象时抽象的 是利用数学的手段描述种群的状态或种群的动态机制 并进行模拟预测种群的行为和数据动态 环境分析 环境 一般是指生物有机体周围一切的总和 包括空间以及其中可以直接或间接影响有机体生活和发展的各种因素 生态因子 ecologicalfactors 组成环境的因素 是有机体生长和发育所不可缺少的外界环境因素 生态因子 分为生物因子和非生物因子非生物因子 abioticfactors 温度 光 湿度 ph 氧等理化因子 构成种内关系 intraspificrelationship 生物因子 bioticfactors 同种生物的其他有机体和异种生物的有机体 构成种间关系 interspecificrelationship 生物因子又可分为气候因子 climaticfactors 土地因子 edaphicfactors 生物因子 bioticfactors 人为因子 anthropogenicfactors Begon将非生物环境分为条件和资源两类 前者有温度 湿度 PH 等 后者有营养物 水 辐射等 史密斯从环境对动物种群数量变动的作用出发分为密度制约因子和非密度制约因子 蒙恰斯基从环境因子的稳定性及其作用的特点 将环境分为稳定因子和变动因子前者有地心引力 地磁 太阳辐射常数等常年恒定因子 决定动物的栖息和分布 后者分为有周期的因子 如春夏秋冬 主要影响动物的分布和无规律的变动因子如风 降水 主要影响动物的数量 生态因子的作用方式 生物和环境之间的作用的相互关系是相互的和辩证的 环境的非生物因子对于有机体的影响一般称为作用 action 环境影响生物有机体的生存和死亡 迁移 繁殖 生物活动改变环境条件等 生物与生物之间的相互关系有捕食 predation 寄生 parasitism 等生物与环境之间 生物与生物之间的这种复杂的相互关系使生物有机体特有的形态 生理 和生态的适应性特征是通过自然选择 适者生存的法则形成的 生物因子对动物的行为 分布 繁殖等的影响可以使直接的 也可以是间接地 有时还要经过几种中间因子的作用 生物因子不仅由于其性质不同对生物生活有不同的影响 而且 同一种因子的量的区别对动物的生活和某一生命活动过程有不同的影响 限制因子的概念 限制因子 limitingfactors 在众多的环境因素中 任何接近或超过某种生物的耐受极限二阻止其生存 生长 繁殖或扩散的因素 最小因子定律 lawofminimum 每种植物的生长都需要一定种类和一定量的营养物质 如果环境中缺乏其中一种 植物就会死亡 如果这种营养物质处于最少量状态时 植物的生长就最小 奥德姆补充了两个条件 1 这种定律只有在稳定状态下 即物质和能量的输入和输出相等的情况下 才能应用 2 因子的替代作用 factorsubstitution 即当一个特定因子处于最小量状态时 其他处于高浓度或过量状态下的物质 可能会具有替代作用 替代者一特定因子的不足 至少化学性质上接近的元素能替代一部分 耐受性定律 lawoftolerance 指任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多 即当接近或达到某种生物的耐受性限度时 就会使该种生物衰退或不能生存 耐受性定律的补充原理 1 生物可能对某一个生态因子耐受范围很宽 而对另一个因子有很窄 2 对很多生态因子耐受范围很宽的生物 其分布一般很广 3 当某种生物对于某一生态因子不是处于最适度状态下时 对其他生态因子的耐受限度可随之下降 4 生物并不是在某一特定生态因子处于最适度范围内的地方生活 而在不很适应的地方生活 在这种情况下 可能有其他更重要的生态因子起决定作用 5 繁殖期往往是一个临界期 环境因子最可能在繁殖期中起作用 生态因子的作用特点 1 综合性和主导因子作用 每一个生态因子和其他生态因子之间是相互影响 相互制约中起作用 任何一个生态因子的变化都会影响其它生态因子的作用 主导因子作用 在诸多的生态因子中 发挥主导作用的生态因子 2 不可替代性和互补性 一个生态因子的缺失不能由另一个来完全替代 但某一因子的量不足时可以由另一个因子的加强而得到补偿和调剂 3 限制性 生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或不同强度的生态因子 因此 某一生态因子的有益作用常常只限于生长发育中某一阶段 例如 昆虫的幼虫与成虫生活在不同的环境中 需要不同的生态因子 繁殖期往往是临界期 环境因子最可能在繁殖期中其限制作用 生物对各生态因子耐受限度的调整 1 驯化 生物借助驯化过程可以调整对某个生态因子的或某一类生态因子的耐受范围的调整 如果某一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下 久而久之就会导致该种生物耐受曲线的位置的移动 并产生一个新的最适生存范围 而适应范围的上下限也会发生移动 这一驯化现象涉及到酶系统的改变 因为酶只能在环境条件的一定范围内最有效第发挥作用 正是这一点决定生物原来的耐受限度 所以驯化也可以是生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改变 生态因子的其他作用方式 1 因子的补偿作用 factorcompensation 生物能够适应环境 并且在一定程度范围内 生物还能改变环境 减少温度 光 水等生态因子的限制作用 这就是生物对因子的补偿作用 2 生态因子的信号作用 生物能积极的利用一些生态因子的周期性变化 以作为确定时间 调节其生理节律和生活史中的各种节律的线索 生态位 ecologicalniche 生态位 是有机体在环境占据的地位 一个物种的有机体能维持其种群 只能在一组特定的条件中并能利用特定的资源 他们也只能在特定的时间里出现在该环境 环境温度对随时间的变化 1 昼夜变化土壤温度昼夜变化的特点 土壤表面的温度变化远较气温剧烈 早晨日出前的土壤表面温度是一昼夜中最低的 随着太阳的上升 土壤表面温度逐渐升高 与气温的昼夜变化曲线平行 随着土壤深度的加大 其温度的变化幅逐渐减少 在35 100CM深度以下 土壤温度无昼夜变化随着深度增高 一昼夜中的最高温度和最低温度有后延现象 最深的地方高温度出现的时间更晚 2 季节变化海洋温度季节变化的特点赤道和两极地带的海洋 水温的年较差不超过5度温带海洋水温的年较差为10 15度 有时可达23度随着深度的增加 水温的年较差减少 最高 最低温的出现时间 也有主见往后延的现象通常在140米深度以下 已无水温的季节性变化 就是说 深海的水温是常年不变的 而且很低 一般在 0 5度到4度之间土壤温度季节变化的特点土壤表面温度的季节变化也像昼夜变化一样 比气温大随着土壤深度的加大 变化幅逐渐较少 最低和最高温度出现的时间往后延一般在30米以下 土壤温度也无季节变化 大约深度没增加10米 最低和最高出现时间要晚20 30天 温度及其生态作用 环境温度的空间变化有水平变化和垂直变化 1 水平变化 温度随纬度不同的变化2 垂直变化 指随海拔高度的变化 1 气温的垂直变化 由于地理条件的变化 气温随海拔高度的变化也很大 因为随着海拔的增高 大气层变得稀薄 使高原空气中储存的热量减少 地面辐射的热量散失很大 温度就比相同纬度的低海拔地区的低 而昼夜温度的变化幅度却很大 原因是海拔地区白天太阳辐射更强 随着海拔上升 温度降低的程度一般在夏季较大 冬季较小 太阳辐射一般以南坡较大所以南坡的空气和土壤的温度都比北坡高 坡向的气温差异随着海拔高度的增加而减少 南坡生长着喜暖耐旱植物 北坡是耐阴喜湿的植物 2 水温的垂直变化 水温随深度的不同而有变化 水的物理性质与温度关系使了解水分层现象的关键 随着温度的降低 水的密度加大 并变得沉重 开始下沉出现分层现象 动物对低温和高温的耐受极限 1 动物在超过温度下限条件下致死的原因 a 冰结晶使原生质破裂 损伤了细胞内和细胞间的细微结构 b 当溶剂水结冰时 电解质浓度改变 引起细胞渗透压的变化 造成蛋白质变性 c 脱水时蛋白质沉淀 d 代谢失调 乃至停止2 动物耐寒变性的一些规律a 变温动物耐受体温 内环境 下降的能力较高 即允许其体温有较大幅度的下降 而常温动物的体温相对比较稳定 忍受体温下降的能力较弱 常温动物有借助于维持稳定的内环境温度来适应更低的外环境温度的倾向 所以分布较广 b 处于活动期的动物 可耐受的极限温度较狭小 而处于非活动期和休眠期的动物 可耐受的极限较广 c 耐受性的季节变化 栖息于高纬度和中纬度地区的动物 在自然条件下 每年都要经历漫长而寒冷的冬季 在长期的进化过程中 形成了自己一套适应性的特征 冬季耐寒性高 夏季耐寒性低等特征 越冬后耐寒性高可能的机制是 组织内含水分减少 体内的脂肪含量增高 机体内的脂肪含量高 低温下水结冰的量就越少 d 不同生态类动物的耐寒子那个区别 遭受低温影响的动物的耐寒性高 生活在水中的动物耐寒性低 e 耐寒性的地理变异 分布在不同地区的同种动物其耐受限度也不同 f 个体发育在不同的年龄阶段 动物的耐寒性往往不同 g 将动物在低温下饲养一段时间 让其适应 就可以提高其耐寒性 致死温度的测定方法 一般认为在一组实验动物中 有50 的个体死亡 50 的个体存活的温度就是所谓的致死温度 记为TL50可以测定几组实验动物暴露在不同的低温下暴露时间相同的情况下计算出各组存活率 并以此作为纵坐标 以时间作为横坐标 画出图 计算TL50冷暴时间短存活率就高 时间长存活率低 以时间为横坐标 以温度为纵坐标计算出冷暴时间长短的影响 耐受冻结超冷 耐受冻结 freezingtolerance 动物能耐受机体中水的结冰 超冷 supercooling 质液体的温度下降到冰点以下而不结冰的温度 动物对高温的耐受极限 水生动物对高温的耐受性一般比陆生动物的低 高纬度地区的动物对高温的耐受性一般比低纬度的低 沙漠中的动物能耐受高温 高温致死动物的原因 蛋白质的凝固而变性 酶活性在高温下破坏 氧供应不足 排泄器官功能失调 神经系统麻痹 温度对动物的生长 发育和繁殖的影响 温度对动物体内生理过程就变温动物而言 外界温度的高低决定机体的体温 外界温度上升 其体温就随之上升 体内的生理过程就加快 范霍夫定律 Q10 R2 R1 10 T2 T1 例如 种虾在5 时心率为每分钟100次 25 时是400次没分钟 则温度系数是Q10 400 100 10 25 5 2 温度与生长发育的关系 1 发育起点温度动物的生长和发育是需要一定温度范围的 低于某一温度 动物就停止生长发育 高于这一温度 动物才开始生长发育 这一温度阀值就叫做发育起点温度或生物学零度 biologicalzear 在生长于发育的温度上限之间的温度叫做有效温度区 2 有效积温法则 动物的发育速度是随温度增高而加快的为了完成某一发育期所需要的一定温度的总和叫总热度称为热常数 thermalconstant 或总热度 sumofheat 也叫做有效积温 sumofeffectivetemperature 描述有效积温的双曲线为 K N T C K 热常数 即完成某一发育阶段所需要的总热度 N 发育历期 即完成某一发育阶段所需要的天数T 发育期的平均温度C 发育起点温度 即生物学零度 T C 就是有效温度N T C 就是发育历期与有效温度的乘积该公式的生物学含义是 热常数是发育历期每日的有效温度的积累数 例如 果蝇在26 下发育需20天 在19 5 下需41 7天 则K N1 T1 C N2 T2 C 有20 26 C 41 7 19 5 C C 13 5K 20 26 13 5 250日度则N K T C 250 26 13 5 有效积温法则的应用 有效积温法则除了预测发生期外 还有1 预测某一地区某种害虫的可能发生的世代数 例如 小地老虎完成一个世代需要积温K1 504 7日度 南京地区对该昆虫发育的年总积温进行统计结果是K 2220 9日度 预测小地老虎可能发生的世代为K K1 2220 9 504 7 4 54则小地老虎在南京地区每年发生4 5次 2 如果对于广大地区都用有效积温法 并按各地的总的有效积温 估计出各地某种害虫的发生世代数然后把各个发生世代的点互相连结起来 就可以描述广大地区某种害虫的世代分布图 3 益虫的保存和利用 如计算释放益虫的适合时间 4 有效积温法则的局限性1 有效积温法则是以发育速度与温度呈直线关系为前提2 在自然界中 动物进行发育所处的温度不是固定不变 而是经常变化的 3 在自然条件下 发育速度不仅取决于温度 还有其他条件 温度对鱼类生长的影响 雨类由于维持消耗随水温上升而增加 因此生长率与温度的关系呈到钟形 温度与常温动物的生长与发育 温度不仅影响生长速度而且影响身体大小与各个器官的比例 低温环境可能会延缓动物的生长 但由于性成熟也随之延缓 因此动物最终可能长的刚大一些 寿命可能更长一些 繁殖力更高一些有些常温动物的体温调剂机制很不完善 外界温度对其生长发育有明显的影响 一些锯齿动物在秋冬季出生其生长发育较春夏的慢 对于当年生幼鼠迅速性成熟并繁殖后代 往往是种群数量迅速增高的原因 是种群数量预测的一个重要指标 在家畜中 人们在较低环境温度下的饲养合保证供给充足的饲料二者结合起来时家畜的个体长得大一些 同时对低温和疾病的抵抗力更强一些 温度波动对动物生长和发育的影响 温度的适当波动能加快动物的发育速度 如 加拿大黑蝗的卵在35 恒温下5天完成发育 在每天16小时12 和8小时32 交替的温度条件下 指需5天就完成发育 鸟卵在不变气温条件下发育 其胚胎死亡数增加 而在波动的温度下其雏鸟的孵出率就增加 温度对动物繁殖的影响 1 温度对昆虫繁殖的影响的通过多方面起作用的 A 温度影响性产物的成熟和交配活动 如草地螟的交配活动是在草地温度10 15 之间进行 产卵的最低温度是在14 最适温度为25 B 温度影响产卵的数目C 温度产卵的孵化率D 温度波动的影响 短期暴露于低温中 甚至可以增加昆虫的产卵数2 温度与鱼类的繁殖鱼类的产卵期受水温的影响 决定鱼的产卵期的主要外界条件是水温和可使鱼达到性成熟的热总量3 温度对常温动物繁殖的影响温度对常温动物的影响虽不及变温动物那样显著 但也是相当大的 虽然光周期在控制鸟兽繁殖中起首要作用 但温度也是不能忽视的 动物热能代谢的类型和体温调节的特点 一 常用术语根据动物体温的高低 分为温血动物 warm bloodedanimals 和冷血动物 cold bloodedanimals 根据体温的稳定程度分为常温动物 homiotherms 和变温动物 poikilotherms 在自然界中活动时能保持相当稳定的温度 并且有一定的调节体温的能力 分为外温动物 ectotherms 和内温动物 endotherms 外温动物的特点是机体的热传导率高 代谢产物水平低 决定其体温的热主要由外界环境获得 内温动物的特点是热传导率低代谢传导水平高 决定其体温的热来源主要是机体自身的代谢产热 变温动物与常温动物的区别 1 变温动物的体温随环境温度的升降而有平行相应的变化 其体温与环境温度相差很小 常温动物的体温是相当稳定的 体温与环境温度的差别可能很大 2 常温动物能在低温下保持恒定的体温 其主要原因有a 依赖于较低的热传导率以减少散热 B 常温动物的新陈代谢水平显著地高于变温动物 即其代谢产热量高动物的能量代谢水平的高低 可用耗氧量作为间接地指标 耗氧量与产热量之间有明确的定量关系 一般是每消耗1升氧就产生相当于4 8千卡的热量 研究动物耗氧量与环境温度的关系 能说明动物代谢产热的特征 变温动物的代谢率与环境温度的关系 大致可以有范霍夫规律描述 随环境温度的升高 耗氧量也随之增加 变温动物在一定的环境温度范围耗氧量随环境温度升高而下降 直达到一个中性温度区 其耗氧量才处于一个稳定的水平 不随环境温度而变化 动物热能代谢的主要类型 1 水生外温动物 水具有很高的比热 并且由于水的流动热的散失经行的很快 鱼类营鳃呼吸 2 陆生动物的代谢 主要通过行为性调剂来吸收热量和散失热量 3 内温动物 在一定的环境中维持稳定的体温需要的条件 a 有力的效应系统 即有高度代谢产热的途径和影响体表散热的途径 B 有效的生理调剂机制 即能按照体温和环境温度的变化情况精确而快速的调剂产热和散热 要维持恒定的温度 必须使产热和散热相等体温调节的生理过程有调节产热和调节散热两个方面 1 产热调节 当环境温度低于临界温度 稳定体温的维持主要依靠代谢产热的增加 因此 在冷区 耗氧量随环境温度下降而增加 多数情况下 呈线性关系 斜率随动物的不同而不同 斜率越大表示对温度降低的代谢反应越明显 内温动物增加产热的方式有三种 骨骼肌的随机运动 骨骼肌的颤抖 非颤抖性产热 有激素的产热作用和褐色脂肪的产热产热 前者具有刺激产热的作用 后者具有丰富的血液供应和交感神经支配 脂肪细胞中有许多的线粒体 细胞活动时借助线粒体酶释放能量 动物的冬眠行为 2 散热调节 就散热的物理过程而言有传导 对流 辐射 蒸发散热四种途径 从散热量来看 有5 的热量从尿和粪便中排出 绝大部分是通过皮肤和肺呼吸散失 内温动物的调节散热的主要生理途径有 1 改变通过皮肤的血流量来调节散热 促进散热时 血流量增加 皮肤表层的温度升高 热从体表的传导 对流 和辐射而散失 2 改变毛皮或羽毛的隔热性能 通过季节的换毛换羽 和皮下脂肪积累状况的改变 以适应外界温度的变化 改变毛或羽和皮肤的相关角度调节散热 3 改变蒸发量散热 当外界的温度高于体温时 利用蒸发散热的途径经行散热 在室温条件下 每蒸发1克的水相当于散失0 58千卡的热量 皮肤和呼吸道的失水量改变有三种 a 出汗 sweatting 喘气 panting 分泌唾液并将之涂抹在身上 salivation lickingmethod 适应的类型 从变温动物和常温动物的区别中 动物与环境关系中有两类适应类型 1 顺应者 conformer 2 调节者 regulater 变温动物属于温度适应者 其体温随着外界环境温度而变化 这种情况叫被动适应 passiveadaptation 常温动物属于温度调节者 thermoregulator 其体温相当稳定 在一定程度上不随环境温度而改变 主要依靠生理上的调节 这种情况叫主动调节 activeadaptation 上述两类适应的主要区别是 1 适应者往往是有机体组织结构进化上比较低等的动物 他们缺乏特殊的调节能力或调节能力很弱 调节者是在进化过程中后来产生的 往往是有机体组织结构比较高等的动物 他们具有发达的调节能力 2 顺应者的内环境变异性大 动物耐受内环境的变动能力较强 调节者的内环景变化很小 动物难以耐受内环境的较大的变动 因为大变动意味着内环境失调 3 调节者是借助调节机制保持内环境的稳定 从而使有机体能适应更大的外环境变化 如常温动物能在极地的寒冷季节中生活 说明调节者能以稳定的内环境来应付外环境的剧烈变化 4 无论是顺应者还是调节者 两者都属于具体的适应方式 都具有生物学上的合理性 动物对低温环境和高温环境的适应 一 对低温环境的适应 动物对冷的适应 最直接的方式是降低热传导 thermalconductance 第二种适应方式是增加产热 thermogenesis 这两者都是生理调节 第三种是避开低温环境 如迁移 第四种是对热的放松 即允许局部或整体的低体温 称为异温性 heterothermy 有冬眠等 1 减少体壁的热传导 增加隔热性 1 内温动物身体的大小与热传导 随着动物个体的增大 相对体表面积就逐渐变小 因而单位体重上的相对散热量也变小 就是说 个体大的动物 在低温环境下对于保持恒定的体温是有利的 因为个体大的动物相对散热量小 贝格曼规律 内温动物在冷的气候地区 身体趋向于大 在温和的气候条件下 身体趋向于小 阿伦规律 内温动物的身体突出部分 如四肢 尾巴 耳朵等在气候寒冷的地方有变短的趋势 这与寒冷条件下较少散热的适应有关 乔丹规律 鱼类的脊椎数在低温水域中比在温暖水域中多 原因是 低温使鱼类的生长和发育速度变慢 因而延长了其性成熟时间 从而产生更大的个体 其脊椎数目比较多 2 增加羽或毛的量 3 水生兽类的隔热性与调节 增加皮下脂肪的厚度 是体表温度与环境温度差不多 而体温比环境温度高 2 增加产热 对低温的代谢反应 在耗氧量 环温曲线中 一般有两个可以作为对低温的适应指标 A 热中性宽度 下临界温度低 B 下临界温度以下 随环境温度降低 耗氧量增加的曲线平缓 即耗氧量 环温曲线的斜率较小 3 逆流热交换 countercurrentheatexchange 是通过合理安排冷热流的几何布局而达到保温节能的一种设计思想 动物利用逆流热交换式动 静脉血管的安排 4 局部异温性 regionalheterothermy 内温动物能维持稳定的核温 这并不是说其所有部分都能保持稳定的温度 为使隔热不良的部位不至于成为大量散热 使局部结构的温度低于核温 散热量就能显著下降 冬眠 hibernation 和适应性低体温 adaptativehypothermia 冬眠是内温动物对冬季和食物资源的减少的适应 冬眠的状态 在冬眠期间动物的代谢率下降很快 是正常活动状态下低几十倍 适应性低体温 内温动物的冬眠是一种受良好调节的周期性生理现象 在冬眠期间 动物的体温接近环境温度 心率 代谢率降到最低 外温动物在冬季的蛰眠与内温动物的冬眠之间的区别 蛰眠的外温动物如果无被动的加温使其暖和过来的话 它是不会自发的醒觉过来的 它们没有内温动物那种保险机制 威胁死亡的低温会导致冬眠状态的内温动物醒觉 而在此条件下 蛰眠的外温动物就被结冰了 适应性低体温的定义 它是一种受调节的低体温现象 此时体温被调节到最低 接近与环境温度水平 心率 代谢率和其他生理功能相应的降到最低 但是冬眠期内的任何时候 动物都可能自发地或通过人工诱导恢复到原来的正常状态 适应性低体温的类型 浅度低体温 体温直降到低于正常睡眠状态时的水平 深度低体温或蛰伏 torpor 体温降到1度左右或略高于环境 此时动物的耗氧量大幅度降低 代谢率 呼吸率大幅度降低 日蛰伏 入眠和醒觉以昼夜为周期 季节性蛰伏 有冬眠和夏眠 动物对高温环境的适应 对内温动物而言 在高温环境下维持恒定的体温较困难的原因1 鸟兽的体温调节主要是朝着有效地控制体热过度散失的方向进化 并形成减少机体失热的机制 但在高温条件下这种机制就不在适应 2 内温动物一般都产生大量的代谢热 在高温条件下 内热必须向着不利的方向传导 这样 唯一可行的散热途径是通过蒸发失水来带走热量3 在一些地方 如荒漠 高热 和干旱是同时存在的 在那里用加强蒸发水分的途径 就是要消耗大量的水分 但此时此地有恰好缺水 动物对高温环境的适应特征 第一类是在高温环境中将恒温机制控制的温度范围适当放宽放松 也就是说 不严格的恒温 而能暂时地耐受高温 第二类是避开不利的温度环境 第三类是有机体发育一些特殊的结构和形成生理上的适应 个体大小与尺度 温度对动物的行为 适应性行为表现在主动寻找有利的环境和创造环境两方面 前者有选择温度适合的地点 选择适宜的活动时间和长距离迁移等后者有建造具有适宜小气候条件的隐蔽所和集群行为 一 躲避不利温度 选择温度适合的空间 几乎所有的动物都有此特征动物所选择的温度如何 应与其热能代谢特点相关 动物的喜好温度应该是它与环境之间处于热平衡状态下的温度 二 选择适合的活动时间 每一种动物的活动都有一定的活动时间 主要取决于食物供应 天敌条件 光照 湿度 温度等 测定动物昼夜活动的节律是对动物进行正确数量调查的基础 是正确预测预报数量及其危害制定防治计划的依据 三 动物的迁移与外界温度 长距离迁移是一种复杂的机制 是对各种环境条件的综合反应 不少动物的长距离迁移也是对外界温度的适应 鱼类的洄游是温度变化引起的 四 动物自行建立适宜小气候的隐蔽所 许多动物能建造具有适合小气候条件的隐蔽所 躲避不利的外界环境温度的变化 五 动物的集群行为与温度的关系 动物集群能建立一定的小气候环境 有利于动物的热能代谢后越冬 温度与动物的地理分布 一 温度与动物的分布1 对变温动物的分布 有时温度可能起直接的限制作用温度作为动物分布的限制因子 一般不是各地的平均温度 而是极端温度 2 对于常温动物 温度的直接限制比较少见的 但温度往往有间接地影响 例如 温度影响食物进而间接地影响动物的分布 持续代谢率 sustainedmetabolicrate 动物在足够长的时间内能量摄入与能量消耗向平衡而体重保持不变的平均代谢率 持续代谢率的限制因素主要有 1 食物可利用假说 foodavailabilityhypothesis 认为代谢极限是由食物的可利用性制约的 而与动物个体本身的特征无关 2 外周限制假说 peripherallimitationhypothesis 认为动物的能量收支极限与动物个体本身有关 与动物的能量消耗方式相联系 外周器官对能量的实际消耗能力制约着动物的持续能量收支 3 中心限制假说 centrallimitationhypothesis 此假说与外周限制假说相对应 认为中心供能器官是主要的制约因素 这些器官的作用是为所有的耗能器官获取 处理和分配能量 4 对称性形态构成假说 symmorphosislimitationhypothesis 认为动物潜在的制约因子的能力彼此相一致 由于锯齿动物种类多 kotejaandweiner提出锯齿类能量对策 将其划分为 鼠 对策 仓鼠 对策 田鼠 对策 田鼠 对策者的代谢率最高 鼠 次之 仓鼠 最低 田鼠 对策者主要栖息于寒冷地区 但食物资源比较分散 仓鼠 对策者主要在沙漠开阔的干旱环境中生存 鼠 对策者主要和 仓鼠 对策者更多地依赖与选择性取食和比较温暖的气候气候条件 但 田鼠 对策者和 鼠 对策者的代谢率为什么比 鼠 对策者高呢 这主要是由于 田鼠 对策者主要利用不易消化的食物 高代谢率与食物消化过程的额外消耗有关 也可能是肠道中共生菌团所致 或者二者皆有 鼠 对策者在选择营养成分高分布稀少的食物时 活动性必然增加 因此高代谢率可能与运动和感觉活动有关 这样 田鼠 对策者可能具有较大的肠道 而 鼠 对策者则可能具有较大的肌肉或大脑 或二者皆有 Szarski提出了浪费对策 wastefulstrategy 和节俭对策 frugalstrategy 浪费对策者是向高代谢率进化 高代谢率是高运动性和大而复杂的神经系统的先决条件 节俭对策者则导致物质和能量的节约 Gnaiger则提出了功率对策 powerstrategy 和经济对策 economystrategy 功能对策指生物具有快速生长的潜力 能无限地利用资源 而经济对策则指生物能够高效地利用资源 全球气候变暖是当今社会关心的挑战性问题 它能够影响物种的分布区 气候变暖是分布北推的主要因子 温度与动物的数量变动 温度对动物数量变动有很大的影响 温度变化影响动植物的成活率 越冬等 影响植物的开花期 影响动物的繁殖等 热污染 thermalpollution 热污染的形成原因虽然只是一个温度因子 但它几乎影响着整个生态系统的非生物界和生物界 热污染的来源 工业用水使水温增高 如发电场等热污染对水生生物的影响 水生生物对于温度变化的敏感性较一般陆地生物高 在自然水体中生活着大多数生物本来对于夏季的水温就很敏感 因为此时的水温已接近于亚致死或致死的耐受极限 热污染的间接作用 水温升高 水中的溶氧量容易降低 另一方面 随着水温的升高 水生生物的耗氧量也迅速增加 长期处于这种状况下的有机体必然体质衰弱抵抗力低下 因此 在热污染的水体中的生物很容易爆发疾病 热污染对生物群落的影响 热污染除了使生物种类减少 降低群落的物种多样性以外 同时还会改变群落中的物种组成 在热污染的水体中 多数种类可能个体数量减少或完全消失 而个别耐热性强的种类可能由于竞争者减少而发展起来 从而成为特别明显的优势种 热污染的其它影响 热污染可能使水生生物的行为发生变化 水体的生态作用 水是有机体内部一切生命活动和生化过程的基本保证 水是陆生动物的热能代谢中起着重要的作用 蒸发散热时降低体温的重要手段 水对陆生动物的影响 一 陆生动物的水代谢水代谢 在动物的生命过程中 有机体不断地与环境之间进行水交换 有失水和得水量方面 1 通过消化道获得水分 通过饮水和获得水分而从环境中获得水分的方法是陆生动物得水的最重要的方法 从食物中获得水分是动物得水的令一条途径 2 通过外皮吸水 两栖类和一些无脊椎动物通过外皮吸水 3 代谢水 metabolicwater 的利用 利用代谢水弥补水的不足 4 减少排泄失水和粪便失水 许多昆虫的直肠和排泄管对水分有重吸收作用 出马尔比基管能被动由于渗透压作用而吸收水分以外 他们的后肠还有重吸收水分的作用 排泄尿酸 uricacid 作为动物氮代谢废物排泄于体外的物质主要有三种 氨 ammonia 尿素 urea 尿酸 uricacid 用排泄尿酸来代替排泄氨和尿素指一种节水的途径 5 减少体表和呼吸道表面失水 1 节肢动物角质层 cuticle 和蜡膜 waxlayer 的作用 体表的角质层对于保持机体内的含水量是很重要的 保持水分的散失 2 昆虫气孔开闭的作用 气孔开闭可以调节呼吸道表面的失水 3 皮肤和呼吸道失水 鸟类主要通过呼吸道表面和口腔的蒸发失水 兽类除此以外 还有皮肤表面失水 汗腺是失水方面的作用尤其明显 肺皮失水量也依赖与环境温度 环境温度越高 其失水量越大 因此调节肺皮失水率在体温上具有重要的意义 湿度对动物的影响 1 湿度与动物的行为 1 嗜好或选择湿地 moisture preference 陆地环境包括许多的小生境 其湿地条件相差很大 动物可以再一定的范围内 各区其所 如喜湿动物等 2 选择一天中湿度适宜的时间活动 3 迁移 动物迁移到比较湿润的地方 4 夏眠与滞育期 2 温度与动物的体色 葛洛格规律 Gloger srule 在干旱而寒冷的地方 动物的体色较淡 而在潮湿而温暖的地方 其体色较深 湿热地区动物毛色较深的原因可能是与色素的产生和酶的活动有关 较高的湿度能提高在代谢过程中产生色素的酶的活性 3 湿度与动物的生长发育 昆虫的个体比较小 故相对表面积就很大 水分丢失很快 因而对空气湿度最敏感 大多数昆虫在干燥的空气中完全停止发育 如偏离了最适湿度 其发育历期就延长 有些昆虫在相对湿度达到100 或饱和差为零时发育最快 第三类是发育速度不依赖环境湿度的变化 4 湿度与动物的繁殖 湿度通过影响发育速度使性成熟的迟早也有区别 影响产卵量 5 湿度与动物的寿命 对于喜湿的昆虫 在潮湿的环境中 寿命较长 随着相对湿度的降低 其寿命就逐渐缩短 对于喜干的昆虫 在70 的相对湿度时 由于性成熟早 完成生活史最快 寿命就短 随着湿度的增加或减少 其性成熟缓慢 寿命就相对地延长 如果低于或高于昆虫的最是湿度幅 则昆虫的寿命缩短 水生动物的水盐代谢和渗透压调节 第三章 有机体与环境一 光与动物的繁殖 延长光周期可以使动物在非自然繁殖期中性腺增大 经行繁殖活动 也可以使具有 怀孕潜伏期 的动物缩短怀孕期 引起这一反应的不是光周期本身 而是附加的光照在光敏感性似昼夜节律中的适合时间 原理 光通过眼和脑影响到下垂体的机能 刺激其前叶分泌促性腺激素 包括垂体前叶素A和B 而使生殖功能活跃起来 松果腺分泌褪黑激素 它可能作用于脑促性腺中枢 从而引起一连串的生殖功能 褪黑激素的合成受到光周期的控制 就是说 环境中的光因子 通过松果腺而控制哺乳动类的生殖周期 1 外界环境因素很多 诸如温度 湿度 气压 光等 为什么动物选着光作为信号启动复杂的繁殖生理机制的触发器 trigger 呢 以光周期 photoperiod 或白昼长变化 Day longthchange 为信号 其优点是光变化较稳定 具有规律性和恒定性 光 湿度 温度等环境因素是多变的 在长期的进化中 选择光为繁殖信号 作为有利季节的来临 在自然界中 还有其他的因素作为繁殖信号 例如雨季 自然界中饲料的储存量的变动等 2 长日照兽类在春季开始升值活动 短日照兽类在秋冬季开始繁殖 这是由什么因素来决定的呢 贝克尔提出区分近因 proximatecause 和原因 ultimatecause 或是直接原因和最终原因 直接原因和近因 是指引起生殖 换羽 迁移等过程 作为直接刺激的环境因素 如光照周期对于启动长日照和短日照动物繁殖的作用 最终原因或原因则是指生殖 迁移等特征在进化中对于保证物种生存和繁衍有决定性意义的环境因素 至于引起繁殖活动的原因 有时候是直接原因和最终原因是相同的 更常见的却是彼此不同的两个因素 对许多的水生无脊椎动物和鱼类 水温是决定其生殖腺能否成熟和能否经行繁殖的直接原因和最终原因 二 光与动物生活中的其他季节节律 1 动物的迁徒 migration 光周期是引起鸟类迁徙的直接原因之一 鸟类迁徙以天体星球为导航 2 光和换羽 换毛鸟兽的换毛和换羽与光周期变化有密切的关系 3 昆虫滞育 diapause 昆虫的滞育主要与光周期变化有关 三 光和动物的昼夜节律 昼夜节律 day nightrhythm 又叫日节律 dailyrhythm 有的动物白天活动 叫昼行性动物 diurnalanimal 有的动物夜间活动 叫夜行性动物 nocturnalanimal 有些动物在夜幕降临时活动 也在破晓之时活动 叫晨昏性动物 crepuscularanimal 还有一些动物是全昼夜都活动 动物的活动与静止交替出现的昼夜节律是伴随着其代谢水平的高低 体温也随之变化 一般而言 夜行性动物的代谢水平在夜间高于白天 温度也略高于白天 昼行性动物则反之 动物的昼夜活动节律 dailyactivityrhythm 生物节律 biologicalrhythm 指生物在进化过程中形成的各种节律 内源性 endogenous 的似昼夜节律 cricadianrhythm 在动物机体内部存在的自发性和自运性叫内源节律 这种离开外部世界 时间线索 的内源节律不是24小时 而是接近24小时 称为似昼夜节律 因为这种似昼夜节律完全离开了外部世界的昼夜节律 所以称为自运节律 freerunningrhythm 似昼夜节律的周期长短 一般用从一天开始活动到另一天开始活动之间的时间长度来表示 也成为似昼夜期 cricadianperiod 或自运周期 free runningperiod 阿溯夫规律 Aschoff scricadianrule 对于夜出活动的动物而言 恒黑使其似昼夜周期缩短 而恒光则使其似昼夜周期延长 并且随着光照强度的增强 其似昼夜周期的延长就更加明显 相反 对昼行性动物来说 恒黑使其似昼夜周期延长 而恒光则使之缩短 并且随着光照强度的增加 其周期就缩短得更加明显 动物的外表昼夜节律性是受两个因素的影响 一是外部世界的昼夜周期性 另一个是机体内部的似昼夜节律 大气与水环境 一 气体代谢与大气 水环境中的氧绝大多数的动物都需要有氧才能生存 只有极少数的动物能耐受较长时间的缺氧环境 氧气是体内氧化过程中所必须的 只有通过氧化 动物才能获得生命所必须的能量 因此 动物必须与环境之间不断的进行气体代谢 主要有陆生动物的气体代谢和水生动物的气体代谢 一 陆生动物的气体代谢 大气压力的降低对脊椎动物或低脊椎动物的影响不大 对变温动物在高山上的分布的主要限制因子是食物和温度 不是氧气 对常温动物的影响很大 主要是缺氧影响动物的呼吸效率 造成组织缺氧 在高山环境中生活的人和高等动物对环境的适应性 1 最简单的方法是增加呼吸频率和加快血液循环 这种方式虽然暂时的减少了肌肉的缺氧 但却额外的增加了能量的消耗 2 比较稳定的是增加血红蛋白和红血球的数量 3 减少机体组织中氧的需求量 三 水生动物的气体代谢与水中的溶解量 水中氧的来源有 大气中的氧 水中的浮游植物的营光合作用 气体在水中的溶解度取决于四个因素 气体的性质 温度 气体的压力 水中其他溶质 气体溶解度与压力的关系 气体的压力越大 溶解度越高 如果气体的压力加倍 则溶解的气体也加倍 决定气体溶解度的另一个因素是温度 其规律是随着温度的上升 气体在水中的溶解度下降影响气体溶解度的最后一个因素是水中的其它溶质水中溶氧量的指标有mlO2 L与mgO2 LmlO2 L 22 4 32或0 7mgO2 LmlO2 L 32 22 4或1 4285mgO2 L 水体中氧的分布对动物的影响 水体中含氧量的下降 影响水生动物的生存 不同类型的水域含氧量不同 在一年内不同季节水体的含氧量也不相同 昼夜中 水中的含氧量也不相同 不同的动物 除了因其栖息环境不同而有对氧不同的要求以外 动物对氧的要求还决定动物的活动性 二 水体中溶解的其他气体 1 CO2水体中CO2来源与大气扩散和水生生物的呼吸作用 水中的CO2和氧不同 氧呈游离状态 而CO2在大多数水域中却和水中各种盐类结合起来 水中含有适量的CO2是植物生活所必须的 而过多的CO2对大多数水生生物却是有害的 鱼类对CO2过多比对氧的不足更敏感 2 H2S H2S的含量不高 但水中缺氧时 由于嫌阳细菌的分解作用活跃而释放出大量的H2S 这种气体能和动物血液中的血红蛋白里的铁结合 使血红蛋白在失铁后难以和氧结合 从而影响呼吸的正常进行 同时 H2S在氧化中迅速消耗水中的氧 水生生物对H2S十分敏感 它能毒化水域而使生物大量死亡 PH值在水生动物中的作用 火的生态作用 火作为自然选择的一种环境因素 其意义在于 火燃烧了生态中已枯干 死亡的植物体中的有机物 使其转化为植物的能重新利用的灰分 释放出P Ca K等元素 火促进了自然界中的物质再循环 刺激了植物的生长 而且这种作用比通过细菌等微生物的分解要快 在草原植被对火的反应时长出新枝条 使老枝条死亡 根的生长更活跃 而动物也就能得到更多好食料 轻微的火烧以后 能使有固氮能力的豆科植物易于繁茂起来 在草原中 火也往往能使灌木的入侵和竞争力降低 从而有利于持久的保持草被 土壤和基地在动物生活中的作用 土壤的一般意义 1 土壤是陆地植物我生长基地 植物从土壤中获取生命必须的营养物质和水分 2 土壤是多种多样生物活动和栖息地环境3 生态系统中的许多基本