瓜类作物白粉病抗性遗传机制.pdf

分子植物育种 2010 年 第 8 卷 第 3 期 第 556 562 页 Molecular Plant Breeding 2010 Vol 8 No 3 556 562 评述与展望 Review and Progress 瓜类作物白粉病抗性遗传机制 罗晶晶齐晓花陈学好 扬州大学园艺与植物保护学院 扬州 225009 通讯作者 xhchen 摘要白粉病是一种危害瓜类作物的重要病害 引起瓜类产量和品质的下降 本文主要综述了瓜类作物 白粉病菌的生理小种分化 瓜类作物白粉病的抗性遗传规律 与抗病基因连锁的分子标记研究进展 抗性 基因的 QTL 定位以及抗性基因的分离与鉴定 同时对瓜类作物白粉病抗性研究进行了展望 关键词瓜类作物 白粉病抗性 遗传机制 Advances on Genetic Mechanisms of Powdery Mildew Resistance in Cu curbit Crops Luo JingjingQi XiaohuaChen Xuehao CollegeofHorticultureandPlantProtection YangzhouUniversity Yangzhou 225009 Corresponding author xhchen DOI 10 3969 mpb 008 000556 AbstractPowdery mildew is a major disease affecting yield and quality of cucurbit crops In this paer we mainly review the differentiation of physiological races of powdery mildew in cucurbit genetic rules of powdery mildew resistance research progresses on molecular markers linked to resistance genes and QTL localization of resistance gene and isolation and identification of powdery mildew resistance genes in cucurbit crops Also researches on powdery mildew resistance in cucurbit were prospected KeywordsCucurbit crops Powdery mildew resistance Genetic mechanisms www molplantbreed org doi 10 3969 mpb 008 000556 基金项目 本研究由江苏省农业高技术项目 BG2004313 和江苏省科技支撑计划 BE2008360 共同资助 白粉病是危害瓜类作物的重要病害之一 在西 瓜 黄瓜 西葫芦 甜瓜和南瓜等主要葫芦科作物上 发生较严重 白粉病菌是一类广泛传播的植物病原 真菌 包括五百多种 但是每种白粉菌都有特定的寄 主 因此这类真菌属专性寄生真菌 它在寄主植物的 表面产生大量的气生菌丝 有的在气生菌丝上产生 分生孢子梗和分生孢子 肉眼看去好像染了一层白 粉 因此被称为白粉病 欧美等甜瓜主产区常受到白 粉病的危害而导致甜瓜产量和品质下降 在我国 无 论春保护地还是夏秋露地黄瓜 常因白粉病的发生 造成减产 冯东昕和李宝栋 1996 白粉菌可以感染 瓜类作物植株叶片 茎和花 在管理粗放 光照不足 通风不良 湿度过大等情况下易发病 且白粉病在瓜 类作物生长的各个时期都可以发生 如黄瓜白粉病 在苗期可造成黄瓜生长减弱甚至死亡 在开花期发 病可减少产量 30 50 在生育期发病可造成瓜果 畸形 大大降低果实的品质最终导致严重的经济损 失 本文主要对国内外学者在瓜类作物白粉病菌的 生理小种分化 抗性遗传规律 与抗病基因连锁的分 子标记鉴定以及抗病 QTL 分析等方面的研究进行 了综述 1瓜类白粉病原菌的生理小种分化 关于白粉菌的小种分化 在甜瓜上有较多的研 究 Shaerotheca fuliginea 以下简称 S fuliginea 和 Erysihe cichoracearum 以下简称 E cichoracearum 是 瓜类作物上两种最主要的白粉菌 Akam 等 1978 经 过鉴定认为来自印度北部 11 个甜瓜品种上的白粉 菌类型为 S fuliginea Kaur 和 Jhooty 1985 认为来自 印度的丝瓜 西瓜 甜瓜 西葫芦和瓠瓜的 S fuliginea 中存在 3 个不同的致病类型 分别为来源于丝瓜的 致病类型 1 来源于西瓜的致病类型 2 和来源于甜 瓜 西葫芦及瓠瓜的致病类型 3 而 E cichoracearum 则存在 4 个致病类型 应用甜瓜的不同基因型可以 区别白粉菌生理小种 Jagger 等 1938 应用不同的甜 瓜基因型为实验材料 共鉴别出 S fuliginea 的三个 生理小种 即能侵染甜瓜基因型 PMR45 的为生理小 种 1 不能侵染甜瓜基因型 PMR45 的为生理小种 2 能侵染甜瓜基因型 PMR5 的为生理小种 3 Thomas 和 Ungent 1983 在美国确认存在这三个生理小种 随后 生理小种 1 和生理小种 2 在以色列和西班牙 Cohen and Eyal 1988 被发现 生理小种 3 在以色列 也被发现 Cohen et al 1996 应用其它的鉴别寄主 S fuliginea 的生理小种 4 和生理小种 5 在法国被鉴 定 Bardin et al 1999 到目前为止 已经被命名的 S fuliginea 生理小种有 11 个 James 2002 包括小种 1 小种 2 1 France 小种 2 2 U S 小种 3 小种 0 小 种 4 小种 5 小种 N1 小种 N2 小种 N3 和小种 N4 被命名的 E cichoracearum 的生理小种有两个 即小 种 0 和小种 1 为了鉴别不同的白粉菌生理小种 目 前国际公认的白粉病病原菌生理小种鉴别寄主共有 13 个 包括 Ira2nH Kristkova et al 2004 Vedrantais Kristkova et al 2004 Topmark James et al 1994 徐 志豪等 1999 PMR5 James et al 1994 徐志豪等 1999 PMR45 Hosoya et al 2000 WMR29 Hosoya et al 2000 PI124111 James et al 1994 PI124112 James et al 1994 Nantais Oblong 徐志豪等 1999 PI414723 Hosoya et al 2000 James et al 1994 Edis to47 James et al 1994 MRO1 James et al 1994 PMR6 Kenigsbuchetal 1992 2瓜类白粉病抗性的遗传规律 关于瓜类作物白粉病抗性的遗传分析报道较 多 尤其是在黄瓜和甜瓜等主要瓜类作物上的研究 比较深入 总体而言 瓜类作物白粉病抗性遗传机制 比较复杂 不同学者研究所得出的结论也不尽一致 2 1由显性基因控制的瓜类白粉病抗性 通过对生理小种的鉴别寄主的系统研究发现 瓜类作物中甜瓜和南瓜的白粉病抗性主要由显性基 因控制 Jagger 等 1938 报道了甜瓜对 S fuliginea 生理 小种 1 的抗性由一个显性单基因控制 Bohn 等 1964 研究表明 甜瓜对 S fuliginea 生理小种 1 的抗 性由显性单基因 Pm 1 控制 Harwood 等 1968a 在 甜瓜抗病品种 Siminole 中鉴别获得了两个对 S fuliginea 具有抗性的显性单基因 Pm 4 和 Pm 5 在 甜瓜品种 PI124111 中 鉴定获得了显性单基因 Pm 3 Pm 3 具有与 Pm 1 一样的抗 S fuliginea 生理 小种1的特性 Cohen和Cohen 1986 分别用PI124111 做试材 得到了与 Harwood 和 Markarian 1968a 一致 的结论 Espinat 等 1993 分析了 5 份甜瓜抗源对白粉 病菌 S fuliginea 的 2 个生理小种和 E cichoracearum 的 1 个菌系 Ec 的抗性遗传机制 结果表明不同基 因型的甜瓜对不同病菌类型及其生理小种的抗性 不同 有的由一对显性基因控制 有的则由两对部 分显性基因控制 张海英等 2008a 研究发现 甜瓜 品种K721 对白粉病 Podosphaera xanthii DC VP Gelyu2ta 即 S fuliginea 生理小种 2F 的抗性由一对 显性基因 Pm F 控制 另据报道 龙德坦南瓜 C lundelliana Bailey 对 白粉病的抗性由一个显性单基因控制 阿克丘宾南 瓜 C okeechobeensis small Bailey 的抗性则由一个 显性单基因或一个不完全显性基因控制 Contin and Munger 1977 此外 Munger 1979 在黄瓜品种 Spar tan Salad 77 717 和 PI197088 中发现存在白粉病 显性抗性基因 2 2由不完全显性基因控制的瓜类白粉病抗性 Cohen 等 2003 研究认为美洲南瓜的抗性由一 个不完全显性的单基因控制 并将其命名为 Pm 0 其进一步研究认为阿克丘宾南瓜对白粉病的抗性也 由 Pm 0 控制 Pryor 1942 研究认为 至少有两个不 完全显性的基因控制甜瓜对 S fuliginea 生理小种 2 的抗性 王建设等 2005 对甜瓜白粉病的研究也表 明 抗源 1A151 对白粉病菌的抗性由 1 对不完全显 性基因控制 Bohn 和 Whitaker 1964 研究表明 甜瓜 对 S fuliginea 生理小种 2 的抗性除了由不完全显性 的单基因 Pm 2 控制外 还有两个对 Pm 2 表现上位 的修饰基因共同控制 2 3由隐性基因控制的瓜类白粉病抗性 研究发现黄瓜对白粉病的抗性主要由隐性基因 控制 Smith 1948 最早对黄瓜白粉病的遗传进行了 研究 他认为 Puerto Rico37 的抗性由 1 2 对主基因 控制 且有微效多基因的作用 Barnes 和 Epps 1956 认为 黄瓜品种 PI197087 对白粉病的抗性由 1 2 瓜类作物白粉病抗性遗传机制 Advances on Genetic Mechanisms of Powdery Mildew Resistance in Cucurbit Crops 557 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 对主基因和 1 2 对微效基因共同控制 日本品种 Yomaki 的抗性由两对隐性基因控制 Morishita 等 2003 及张素勤等 2005 认为 黄瓜对白粉病的抗性 由两个隐性基因控制 张桂华等 2004 范海延等 2005 认为 白粉病的 抗性由隐性单基因控制 并且感病症状表现显性 藤 枝国光认为 抗病品种 青节成 中存在隐性单基因 抗源 刘龙洲等 2008b 对黄瓜抗病自交系 R17 进行 的研究表明 黄瓜白粉病抗性由单隐性不完全显性 基因控制 2 4由不完全隐性基因控制的瓜类白粉病抗性 这方面的研究主要集中在黄瓜上 南瓜和西瓜 上也有少量研究报道 Shanmugasundarut 等 1972 等认为 黄瓜的白粉病抗性由 1 对隐性主基因 S 后替换为 pm h 1 对显性基因 R 和 1 对显性抑 制基因 I 控制 毛爱军等 2005 认为 黄瓜抗病自交 系 WIS2757 的抗性由 1 个隐性主效基因 S 1 个 显性加强基因 R 和 1 个隐性基因 i 控制 而品种 津研 2 号 的抗性由 1 个隐性主效基因 S 和 1 个 隐性基因 i 控制 中国南瓜 C moschata Duchesn 的抗性由两个基 因控制 其中一个抗性基因被命名为 Pm IL 存在于 南瓜品种 Ponca 中 对于感病等位基因 Pm Ip为隐 性 但在南瓜品种 Waltham Batternut 中 对于感病 等位基因 Pm Iw则为显性 另一个抗性基因被命名 为 Pm Is 其抗性中等 徐向丽等 2008 以西瓜抗白粉病种质 PI482246 和感白粉病品种 中信 1 号 为亲本 建立了 F2 BC1 1 和 BC1 2分离群体 并进行了抗性遗传分析 结果表 明 西瓜对白粉病的抗病性相对感病性为不完全隐 性 试验中还发现回交亲本为抗病亲本时 则 BC1 1 的发病程度显著高于 F1 而回交亲本为感病亲本时 BC1 2的发病程度则显著高于 F1 由此表明抗病性主 要受核基因控制 3与瓜类白粉病抗病基因连锁的分子标记 目前 瓜类白粉病抗性研究中常用的标记方法有 RAPD AFLP SSR 和 ISSR 等 并且已经取得了一些 初步的研究成果 Perchepied 等 2005 Yuste Lisbona 等 2008 和 Fukino 等 2001 利用重组自交系群体或 F2 3群体进行了甜瓜白粉病连锁分子标记筛选及定 位的研究 获得了一些与甜瓜白粉病连锁的分子标 记 AFLP 和 RAPD 但获得的标记与白粉病抗性基 因之间遗传距离大于 5 cM 王建设等 2005 在对甜 瓜白粉病病原和甜瓜抗白粉病遗传规律研究的基础 上 采用 RAPD 方法 在供试材料中找到了 1 个与抗 白粉病基因位点连锁的分子标记 RAPD S329 其遗 传距离为 6 81 1 67 cM 张海英等 2008 利用 SSR 方法 在甜瓜上获得了与控制白粉病抗性的显性基 因 Pm 2F 紧密连锁的特异片段 CM2BR120 172 CMBR8 98 其连锁距离分别为 1 cM 和 3 cM 黄瓜上抗病基因的分子标记工作开展比较深入 张桂华等 2004 应用 AFLP 与 BSA 技术相结合的方 法 获得了一个与黄瓜抗白粉病基因连锁的共显性标 记 遗传距离为 5 56 cM 并将其转化成了更为稳定的 SCAR 标记 张素勤等 2005 找到了 1 个与控制黄瓜 霜霉病和白粉病的感病 QTLs 均紧密连锁的标记 Zhang 等 2007 还发现了一个与控制黄瓜白粉病的易 感基因紧密连锁的 AFLP 标记 E25 M63 103 但这个 标记只存在于国外的抗病品种中 在国内的抗病品种 并没有被标记到 张海英等 2008b 采用 SSR 技术 对 所选黄瓜材料白粉病抗性相关基因的连锁分子标记 进行了研究 获得了两个与黄瓜白粉病主效抗病基因 连锁的 SSR 分子标记 SSR972200 和 SSR2732300 同时还获得了与白粉病感病基因连锁的 AFLP 标记 P63M51 384 和 SCAR 标记 PMSCAR 300 沈丽平 2009 采用 ISSR 分子标记和 BSA 法筛选得到了与黄 瓜白粉病抗性连锁的分子标记 UBC809 并将其成功 转换成 SCAR 标记 定名为 S2F S2R 4瓜类白粉病抗性基因的QTL定位 Perchepied 等 2005 和 Fukino 等 2008 相继开展 了甜瓜白粉病抗性基因 QTL 定位的研究 Fukino 等 2008 获得了与白粉病抗性相关的 2 个 QTL 并将其 分别定位在了甜瓜的连锁群 LG A 和 LG X 上 两个 QTL 的效应与甜瓜的品种以及生长阶段关系 密切 在连锁群 LG X 和 LG A 上 所定位到的 两个 QTL 对甜瓜品种 pxA 抗性的贡献率相近 都在 22 28 之间 而对甜瓜品种 pxB 抗性的贡献率则 分别为 41 46 和 12 13 Morishita 等 2003 对黄瓜白粉病的抗性与温度 的关系进行了 QTL 定位研究 部分黄瓜品种对白粉 病的抗性随温度的变化而变化 而有的品种则表现 稳定 Sakata 等 2006 用 PI197088 5 Santou 组合的 RIL 群体 97 个株系 在苗期人工接种的情况下 利用 遗传图谱进行黄瓜白粉病抗性的 QTL 定位 共检测 www molplantbreed org DOI 10 3969 mpb 008 000556 558 到 5 个 QTL 分布于 4 个连锁群上 抗性材料 PI197088 5 的抗性与温度有关 在 20 和 26 下 分别检测到 3 个和 2 个抗性 QTL 其中 1 个主效 QTL 在 26 和 20 两种温度下均能重复检测到 表 明这一 QTL 同时在两种温度下表达 而其它的 QTL 在两种不同温度情况下的表现不同 刘龙州等 2008a 应用复合区间定位法检测到黄瓜白粉病的抗性 QTL 结果显示 在两种环境里共检测到黄瓜白粉病 抗性的 4 个 QTL 分别是 pm1 1 pm2 1 pm4 1 以及 pm6 1 分布于连锁群 1 2 4 和 6 上 单个 QTL 贡献 率在 5 2 21 0 之间 其中 pm1 1 pm2 1 和 pm4 1 在两种环境中被稳定重复检测到 pm6 1 只在 2005 年秋被检测到 两种环境下检测的 QTL 可解释表型 变异的 52 0 2005 年秋 和 42 0 2006 年春 沈 丽平 2009 采用复合区间定位分析 检测到控制黄瓜 白粉病抗性的 2 个 QTL 且都位于第 3 连锁群上 贡 献率分别为 7 6 和 13 5 QTL 定位分析的结果 距 离 5 cM 为分子标记辅助选择 MAS 抗白粉病瓜类 品种和抗性基因的分离和克隆奠定了基础 5瓜类白粉病抗性基因的分离与鉴定 目前 已在甜瓜 黄瓜和南瓜上鉴定了部分抗性 基因 其中 在甜瓜上鉴定了 14 个抗性基因 分别为 Pm 1 Pm 2 Pm 3 Pm 4 Pm 5 Pm 6 Pm 7 Pm E Pm F Pm G Pm H Pm W Pm X 和 Pm y 其中 对个别基因进行了定位 从甜瓜材料 WMR 29 中鉴 定到 Pm W 位于甜瓜连锁群 LG 上 从甜瓜材料 PI 414723 中鉴定到 Pm X 位于甜瓜连锁群 LG II 上 从甜瓜材料 VA 435 中鉴定到 Pm y 位于甜瓜 连锁群 LG 上 Pitrat 1991 在黄瓜上抗性基因 Pm 1 Pm 2 Pm 3 Pm 4 和 Pm H 也已被鉴定 Pm H 被定位在黄瓜形态学基因连锁图的第 连锁群 上 陈学好和曹碚生 2000 各个基因所抗病菌类型和 生理小种有所不同 Pm 1 Pm 2 Pm 3 Pm 4 Pm 5 Pm 6 Pm 7 Pm A Pm B Pm W Pm y 基因抗单丝 壳白粉病病菌 Jagger et al 1938 Bohn and Whitaker 1964 Harwood and Markarian 1968a 1968b Kenigs buch and Cohen 1989 Anagnostou et al 2000 Espinat et al 1993 Pm E Pm F Pm G Pm H Pm X 抗二 孢白粉病病菌 Pitrat 1991 在南瓜属的中国南瓜中 白粉病的三个抗性基因已经被确认 即 Pm Is和 Pm IL和 Pm 0 在分子水平上对白粉病抗性基因的研究十分有 限 Bourlaye 等 2002 对诱导白粉病抗性的黄瓜叶片 研究发现叶片中的査尔酮合成酶 CHS 和査尔酮异 构酶 CHI 以及 PAL 这三种基因的含量升高 这是在 黄瓜上的首次发现 尽管结果只是初步的 但是却能 间接说明这三种基因在黄瓜抗白粉病研究中的重要 作用 刘龙洲 2008 研究了接种后不同时间点取样的 黄瓜材料中的病程相关蛋白 la 基因 过氧化物酶基 因 脯氨酸裂解酶基因与对照水处理 0 h 相比的表达 量的变化情况 结果发现 3 个基因在 72 h 内都表现 出表达先快速增加 后降低的变化 表达量分别出现 在 12 h 48 h 和 12 h 出现峰值 分别是对照的 3 1 4 9 和 2 5 倍 初步认为这三个基因与黄瓜白粉病的 抗性直接相关 我们课题组以黄瓜品种 JIN5 508 高 抗白粉病 与 D8 易感白粉病 为亲本 并用 D8 作为 轮回亲本 对后代连续 共 7 代 进行接种鉴定和 SCAR 标记辅助筛选 获得了具有稳定白粉病抗性 的近等基因系 NIL210 在此基础上 又利用抑制性 消减杂交分离抗 感近等基因系 NIL210 和 D8 原始 材料中的差异表达基因 获得了在 NIL210 中高表达 的基因 包括抗病蛋白 泛素和 NBS LRR 家族蛋白 等广谱抗病蛋白 活性氧清除基因谷胱甘肽转移酶 苯丙氨酸裂解酶等以及信号传导因子丝氨酸 苏氨 酸蛋白激酶等 这表明黄瓜抗 感白粉病近等基因系 在抗白粉病组成型表达基因上存在着很大差异 对 差异表达基因的进一步进行功能验证 将有助于逐 步明确黄瓜抗白粉病候选基因 6展望 目前 对瓜类作物白粉病抗病基因的分离与鉴 定方面的研究十分有限 尤其是白粉病抗病基因的 克隆方面尚未取得实质性的进展 利用分子标记已 经在瓜类作物上定位到了一些与白粉病抗性相关的 QTL 但遗传距离较远 多数大于 5 cM 用于分子标 记辅助育种有一定难度 更不能用于分离克隆抗病 基因 因此 今后需要在开展抗病基因精细定位的基 础上 充分利用基因组信息 Huang et al 2009 克隆 瓜类作物白粉病抗性基因 目前植物转基因技术已 经日趋成熟 在小麦 水稻等作物上的研究和应用比 较深入 瓜类作物在转基因方面的研究工作起步晚 但也取得了一定的研究成果 甜瓜和黄瓜转基因已 有多例成功的报道 Tabei et al 1998 在获得抗性 基因的基础上进行遗传转化是一条提高瓜类作物白 粉病抗性育种的有效途径 这将是今后相当长一段 瓜类作物白粉病抗性遗传机制 Advances on Genetic Mechanisms of Powdery Mildew Resistance in Cucurbit Crops 559 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 时期内瓜类作物白粉病抗性研究的重点 参考文献 Akam M and Khan A M 1978 Studies on the cucurbit pow dery mildew varietal response of some cultivated cucur bits to Sphaerohteca fuliginea Indian phytopathology 31 93 94 Anagnostou K Jahn M and Perl Treves R 2000 Inheritance and linkage analysis of resistance to zucchini yellow mosaic virus watermelon mosaic virus papaya ringspot virus and powdery mildew in melon Euphytica 116 265 270 Barnes W C and Epps W M 1956 Powdery mildew resistance in SouthCarolina cucumbers PlantDiseaseReport 40 1093 Bardin M Dogimont C Nicot P and Pitrat M 1999 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初步定位 硕士学位论文 扬州大学园艺与植物保护 学院 陈学好 pp 52 62 Smith P G 1948 Powdery mildew resistance in cucumber Phy topathology 39 1027 1028 TabeiY Kitade S Nishizawa Y Kikuchi N Kayano T Hibi T and Akutsu K 1998 Transgenic cucumber plants harboring a rice chitinase gene exhibit enhanced resistance to gray mold Botrytis cinerea Plant Cell Rep 17 3 159 164 Thomas C E and Nugent P E 1983 Resistance to powdery mildew incited by race 3 of Sphaerotheca fuliginea in the US plant introduction collection of Cucumis melo Hortsci 18 172 Wang J S Song S H Tang X W and Chen G L 2005 Genetics and molecular marker of the gene for disease resistance to powdery mildew on Cucumis melo L Huabei Nongxue Bao Acta Agriculturae Boreali Sinica 20 1 89 92 王建设 宋曙辉 唐晓伟 陈贵林 2005 甜瓜白粉病抗性基因的遗 传与分子标记 华北农学报 20 1 89 92 Xu X L Gong G Y Guo S G Xu Y Lu X Y Peng Z X and Zhang H Y 2008 Identification and inheritance of re sistance to powdery mildew in watermelon Huabei Nongx uebao Acta Agriculturae Boreali Sinica 23 4 37 40 徐 向丽 宫国义 郭绍贵 许勇 卢向阳 彭振兴 张海英 2008 西瓜对白粉病的抗性鉴定及遗传分