第六章 细胞骨架与细胞运动.pdf

学习目的学习目的 掌握细胞骨架的类型及其功能 掌握细胞骨架的类型及其功能 掌握微管 微丝 中间纤维的形态 结掌握微管 微丝 中间纤维的形态 结 构 化学组成 组装及生物学功能 构 化学组成 组装及生物学功能 熟悉中心粒和中心体的生物学功能 熟悉中心粒和中心体的生物学功能 熟悉纤毛和鞭毛的形态结构 化学组成熟悉纤毛和鞭毛的形态结构 化学组成 和运动和运动 细胞骨架细胞骨架 是由蛋白纤维交织而成是由蛋白纤维交织而成 的的立体网架立体网架结构 它充满结构 它充满 整个细胞质的空间 与外整个细胞质的空间 与外 侧的细胞膜和内侧的核膜侧的细胞膜和内侧的核膜 存在一定的结构联系 以存在一定的结构联系 以 保持细胞特有的形状并与保持细胞特有的形状并与 细胞运动有关 细胞运动有关 红细胞膜骨架的网络结构红细胞膜骨架的网络结构 细胞骨架的主要功能细胞骨架的主要功能 细细 胞胞 骨骨 架架 微管微管 MT MT 微丝微丝 MF MF 中等纤维中等纤维 IF IF 线粒体线粒体 核糖体核糖体 内质网内质网 类类 型型 Microtubules are shown in green actin is in red and mitotic chromosomes are colored blue 广泛存在于所有真核细广泛存在于所有真核细 胞中 以胞中 以束状 网状或纤束状 网状或纤 维状分散维状分散分布于细胞质的分布于细胞质的 特定空间位置上 特定空间位置上 microfilament MF 一一 微丝的组成微丝的组成 基本单位基本单位 肌动蛋白肌动蛋白 actin actin 肌动蛋白在细胞中的存在方式有两种 肌动蛋白在细胞中的存在方式有两种 球状肌动蛋白球状肌动蛋白 肌动蛋白单体肌动蛋白单体 GG actin actin 纤维状肌动蛋白纤维状肌动蛋白 肌动蛋白聚合体肌动蛋白聚合体 F F actin actin 肌动蛋白分子具有极性 一端有氨基和羧基的暴露 称为正端 肌动蛋白分子具有极性 一端有氨基和羧基的暴露 称为正端 另一端则称为负端 另一端则称为负端 二二 微丝的结构微丝的结构 是一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝 是一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝 5 5 9nm9nm 长短不一 在电镜下 单根的微丝呈长短不一 在电镜下 单根的微丝呈双螺旋结构双螺旋结构 每 每 1414个个球状肌动蛋白分子旋转一圈 球状肌动蛋白分子旋转一圈 微丝微丝具有极性具有极性 微丝在细胞质中微丝在细胞质中分布不均匀分布不均匀 于细胞皮质区比较集中 即于细胞皮质区比较集中 即 细胞膜的内侧 细胞膜的内侧 三三 微丝的组装微丝的组装 G actin F actin 成核期成核期 生长期或延长期生长期或延长期 平衡期平衡期 过过 程程 三聚体核心三聚体核心 肌动蛋白的踏车行为肌动蛋白的踏车行为 四四 微丝组装的动态调节微丝组装的动态调节 ATPATP是调节微丝组装的动力学不稳定性行为的主要因素 是调节微丝组装的动力学不稳定性行为的主要因素 微丝结合蛋白微丝结合蛋白 ABP ABP 对微丝的组装也具有调控作用 对微丝的组装也具有调控作用 影响微丝聚合与解聚的特异性药物与离子 影响微丝聚合与解聚的特异性药物与离子 细胞松弛素细胞松弛素 特异性的破坏微丝组装 特异性的破坏微丝组装 鬼笔环肽鬼笔环肽 稳定微丝 促进微丝聚合 稳定微丝 促进微丝聚合 在含在含 ATPATP和和CaCa2 2 低浓度的单价离子 低浓度的单价离子 Na Na K K 等等 溶液中微丝溶液中微丝 趋向解聚趋向解聚 GG actinactin 在含在含 MgMg2 2 和高浓度的 和高浓度的NaNa K K 离子溶液中微丝趋向聚合离子溶液中微丝趋向聚合 GG actinactin F F actinactin 五五 微丝结合蛋白及其功能微丝结合蛋白及其功能 微丝结合蛋白有微丝结合蛋白有4040余种 余种 它们从不同的水平调控微丝的组装 影响微它们从不同的水平调控微丝的组装 影响微 丝的稳定性 长度和构型 丝的稳定性 长度和构型 在细胞中起控制微丝的形成 交联 盖帽和在细胞中起控制微丝的形成 交联 盖帽和 截断的作用 并可移动细胞中的微丝 截断的作用 并可移动细胞中的微丝 六六 微丝的功能微丝的功能 一 构成细胞的支架 维持细胞的形态 一 构成细胞的支架 维持细胞的形态 二 作为肌纤维的组成成分 参与肌肉收缩 二 作为肌纤维的组成成分 参与肌肉收缩 三 参与细胞分裂 三 参与细胞分裂 四 参与细胞运动 四 参与细胞运动 五 参与细胞内物质运输 五 参与细胞内物质运输 六 参与细胞内信号转导 六 参与细胞内信号转导 一 构 成 细 胞 的 支 架 维 持 细 胞 形 态 结 构 一 构 成 细 胞 的 支 架 维 持 细 胞 形 态 结 构 二 作为肌纤维的组成成分 参与肌肉收缩 二 作为肌纤维的组成成分 参与肌肉收缩 细胞整体的移动和位置改变主要是在微丝的作用下完成细胞整体的移动和位置改变主要是在微丝的作用下完成 的 如变形虫 巨噬细胞和白细胞以及器官发生时的胚胎的 如变形虫 巨噬细胞和白细胞以及器官发生时的胚胎 细胞等细胞等 参与细胞分裂 参与细胞分裂 在有丝分裂的末期 细胞膜沿赤道面向内收缩 在有丝分裂的末期 细胞膜沿赤道面向内收缩 这一过程主要是在由微丝组成的收缩环的作用下这一过程主要是在由微丝组成的收缩环的作用下 完成的 完成的 四四 参与肌肉的运动参与肌肉的运动 microtubule MT 一一 微管的形态结构与化学组成微管的形态结构与化学组成 微管的形态结构微管的形态结构 中空的圆柱状结构 横断面中空的圆柱状结构 横断面 上看 它是由上看 它是由1313根原纤维根原纤维呈呈 纵向平行排列而成 纵向平行排列而成 15nm 24 26nm 5 9nm 1 2 3 4 5 6 7 89 10 11 12 13 微微 管管 横横 断断 面面 微管的化学组成微管的化学组成 微管蛋白微管蛋白 微管蛋白微管蛋白 55KD 450aa 55KD 450aa 微管蛋白微管蛋白 55KD 550aa 55KD 550aa 微管蛋白微管蛋白 微管蛋白微管蛋白 异二聚体异二聚体 聚合聚合 首尾相连首尾相连 原纤维原纤维微管微管 1313 1 2 3 4 5 6 7 89 10 11 12 13 单管单管 AB 二联管二联管 A B C 三联管三联管 微管的三种存在形式微管的三种存在形式 二二 微管的结合蛋白微管的结合蛋白 微管结合蛋白 微管结合蛋白 MAPMAP 是一类可与微管结合 是一类可与微管结合 并与微管蛋白共同组成微管系统的蛋白 并与微管蛋白共同组成微管系统的蛋白 主要包括主要包括MAPMAP 1 1 MAPMAP 2 2 tautau MAP4MAP4 主要功能是调节微管的特异性并将微管连接主要功能是调节微管的特异性并将微管连接 到特异性的细胞器上 到特异性的细胞器上 三三 微管的组装微管的组装 三个时期 三个时期 延迟期延迟期 聚合期聚合期 稳定期稳定期 又称成核期 由又称成核期 由 微管蛋白聚合成寡聚体核心 接微管蛋白聚合成寡聚体核心 接 着二聚体在其两端和侧面增加使之扩展成片状带 加着二聚体在其两端和侧面增加使之扩展成片状带 加 宽成宽成1313根原纤维即构成一段微管 根原纤维即构成一段微管 又称为延长期 该期微管蛋白聚合速度大于解聚又称为延长期 该期微管蛋白聚合速度大于解聚 速度 微管延长 速度 微管延长 微管的聚合和解聚速度相等 微管的聚合和解聚速度相等 微管的聚合从特异性核心形成位点开始 主要是中心微管的聚合从特异性核心形成位点开始 主要是中心 体和纤毛的基体 称为微管组织中心 体和纤毛的基体 称为微管组织中心 微管的体外组装微管的体外组装 19721972年年 WeisenberyWeisenbery 小鼠小鼠 分离微管蛋白分离微管蛋白 体外组装体外组装 踏踏 车车 微管的体内组装微管的体内组装 微管的体内组装除遵循体外装配的规律外 还受严格微管的体内组装除遵循体外装配的规律外 还受严格 的的时间时间和和空间空间的控制 的控制 时间控制时间控制 细胞生命活动的特殊时刻 纺锤丝微管的聚合细胞生命活动的特殊时刻 纺锤丝微管的聚合 与与 解聚发生在细胞分裂期 可受特殊因素的解聚发生在细胞分裂期 可受特殊因素的 影响 某些特殊蛋白质 影响 某些特殊蛋白质 CaCa2 2 浓度等 浓度等 空间控制空间控制 1 1 微管装配的微管装配的特殊始发区域特殊始发区域的影响 微管组织中心 的影响 微管组织中心 着丝点 中心体 着丝点 中心体 2 2 微管的定向 延长和排列及与细胞其它成分的连微管的定向 延长和排列及与细胞其它成分的连 接等 接等 影响微管聚合与解聚的因素影响微管聚合与解聚的因素 1 1 温度温度 温度超过 温度超过20 20 有利于组装 低于有利于组装 低于4 4 引起分解 引起分解 2 2 药物药物 秋水仙素秋水仙素和和长春花碱长春花碱引起分解 紫杉酚促进组装 引起分解 紫杉酚促进组装 3 3 离子离子 CaCa2 2 低时促进组装 高时引起分解 低时促进组装 高时引起分解 四四 微管的功能微管的功能 一 维持细胞的形态 一 维持细胞的形态 二 构成 二 构成纤毛 鞭毛和中心粒纤毛 鞭毛和中心粒等细胞运动器等细胞运动器 官 参与细胞运动 官 参与细胞运动 三 维持细胞器的位置 参与细胞器的位移 三 维持细胞器的位置 参与细胞器的位移 四 参与细胞内物质运输 四 参与细胞内物质运输 五 参与染色体的运动 调节细胞分裂 五 参与染色体的运动 调节细胞分裂 六 参与细胞内信号转导 六 参与细胞内信号转导 鞭毛与纤毛是伸出细胞表鞭毛与纤毛是伸出细胞表 面并能运动的特化结构 面并能运动的特化结构 鞭毛与纤毛在来源和结构上基本相同 鞭毛与纤毛在来源和结构上基本相同 少而长的少而长的 叫叫鞭毛 鞭毛 多而短的叫多而短的叫纤毛 纤毛 纤毛本体纤毛本体 纤毛的整体结构纤毛的整体结构 基基体体 纤毛小根纤毛小根 纤毛本体纤毛本体 基基体体 纤毛小根纤毛小根 由细胞表面向外伸出的细柱状突起 由细胞表面向外伸出的细柱状突起 纤毛基部质膜下的圆筒状结构 纤毛基部质膜下的圆筒状结构 基体发出的微细原纤维 尖端集中 基体发出的微细原纤维 尖端集中 形成一圆锥形束 止于细胞核的一侧 形成一圆锥形束 止于细胞核的一侧 纤 毛 本 体 纤 毛 本 体 质膜质膜 轴丝轴丝 A B A B A B A B A B A B A B A B A B C2C1 9 X 2 2 二联体微管二联体微管 中央微管中央微管 中央鞘 内鞘 中央鞘 内鞘 外外 臂臂 内内 臂臂 动力蛋白动力蛋白 B A 辐条头辐条头 辐辐 条条 微管连接蛋白微管连接蛋白 纤 毛 本 体 纤 毛 本 体 基基 体体 9 X3 0 纤毛小根纤毛小根 横横 纹纹 有有ATP酶的活性即可固定纤毛 又有收缩功能 酶的活性即可固定纤毛 又有收缩功能 纤 毛 和 鞭 毛 的 运 动 微管动力蛋白微管动力蛋白微管驱动蛋白微管驱动蛋白 中心体中心体 中心球 透明细胞质区 中心球 透明细胞质区 中心粒中心粒 电镜电镜 圆柱状小体 圆柱状小体 中心粒中心粒 0 16 0 26um 长度长度0 16 5 6um 双心体双心体 光镜光镜 中心体 中心体 球状小颗粒 球状小颗粒 原生质原生质 细胞核细胞核 中心粒的结构与功能中心粒的结构与功能 结构结构 A B C A B C A B C A B C A B C ABC A B C 中心粒卫星中心粒卫星 A B C A B C 中心粒小轮中心粒小轮 功能功能 1 1 组织形成鞭毛和纤毛并参与细胞的有丝分裂组织形成鞭毛和纤毛并参与细胞的有丝分裂 与微管蛋白的合与微管蛋白的合 成 微管的聚合有关 成 微管的聚合有关 2 2 其上存在其上存在ATPATP酶与细胞能量代谢有关酶与细胞能量代谢有关 为细胞运动和染色体移为细胞运动和染色体移 动提供能量 动提供能量 9 X 3 0 直径介与微管与微丝之间 直径介与微管与微丝之间 故得名中间纤维 故得名中间纤维 IF IF 10nm10nm IF IF结构稳定结构稳定 既不受 既不受 秋水仙素也不受细胞松弛秋水仙素也不受细胞松弛B B 素影响 并且也没有极性 素影响 并且也没有极性 一一 中间纤维的化学组成中间纤维的化学组成 中间纤维蛋白的类型和分布中间纤维蛋白的类型和分布 顺序类型顺序类型名名称称分子量分子量 kD kD 多肽数多肽数组组织织分分布布 I I 酸性角蛋白酸性角蛋白4040 64 64 15 15 上皮细胞上皮细胞 II II 碱性角蛋白碱性角蛋白5252 68 68 15 15 上皮细胞上皮细胞 III III 结蛋白结蛋白53 53 1 1 肌细胞肌细胞 胶质纤维酸性蛋白胶质纤维酸性蛋白5050 52 1 52 1 胶质细胞和星形细胞胶质细胞和星形细胞 波形蛋白波形蛋白55 1 55 1 间质细胞间质细胞 外周蛋白外周蛋白57 1 57 1 神经元神经元 IV IV 神经纤维蛋白神经纤维蛋白6262 110 3 110 3 成熟的外周和中枢神经元成熟的外周和中枢神经元 a a 内连蛋白内连蛋白66 1 66 1 发育中的中枢神经系统发育中的中枢神经系统 V V 核纤层蛋白核纤层蛋白A B C 60A B C 60 70 3 70 3 真核细胞真核细胞 VI VI 巢素蛋白巢素蛋白240 1 240 1 中枢神经系统干细胞中枢神经系统干细胞 中间纤维蛋白中间纤维蛋白 二二 中间纤维的形态结构中间纤维的形态结构 中间纤维的基本组成单位中间纤维的基本组成单位 中间纤维单体中间纤维单体 中间纤维单体中间纤维单体 共同结构域共同结构域 螺旋杆状区螺旋杆状区 非螺旋区非螺旋区 310310个氨基酸残基个氨基酸残基 I I IVIV型和型和VIVI型型IF IF 或或 356356个氨基酸残基个氨基酸残基 V V型型IF IF 组成 组成 头部 头部 N N 端 端 尾部 尾部 CC 端 端 L1 连连 接接 区区 L12 连连 接接 区区 L2 连连 接接 区区 8 14 8 16 17 杆状杆状 区区 头部头部 N 端端 尾部尾部 C 端 端 N 端端C 端端 1A 螺旋螺旋 1B 螺旋螺旋 2A 螺旋螺旋 2B 螺旋螺旋 35 1 0 1 9 121 三三 中间纤维的组装中间纤维的组装 单体单体 二聚体二聚体 超螺旋超螺旋 COOH 单体单体 NH2 COOH COOH 二聚体二聚体 NH2 NH2 COOH COOH NH2 NH2 四聚体四聚体 NH2 NH2 COOH COOH 四聚体四聚体 原丝原丝 八聚体八聚体 原纤维原纤维 八聚体八聚体 原纤维原纤维 中等纤维中等纤维 中等纤维中等纤维 原丝原丝 中间纤维蛋白单体中间纤维蛋白单体 平行且相互对齐平行且相互对齐 双股超螺旋二聚体双股超螺旋二聚体 反向平行反向平行 半分子长度交错半分子长度交错 四聚体原丝四聚体原丝 基本亚基 基本亚基 八聚体原纤维八聚体原纤维 X4X4 X2X2 中间纤维中间纤维 组装过程组装过程 半分子长度交错半分子长度交错 X2X2 四四 中等纤维组装的动态调节中等纤维组装的动态调节 中间纤维在体外装配时不需要核苷酸和结合蛋白 也中间纤维在体外装配时不需要核苷酸和结合蛋白 也 不依赖于温度和蛋白质的