【高二生物会考and自主招生】味觉.doc

味觉 1、味觉的概念与分类味觉是指食物在人的口腔内对味觉器官化学感受系统的刺激并产生的一种感觉。不同地域的人对味觉的分类不一样。日本：酸、甜、苦、辣、咸欧美：酸、甜、苦、辣、咸、金属味印度：酸、甜、苦、辣、咸、涩味、淡味、不正常味中国：酸、甜、苦、辣、咸、鲜、涩。从味觉的生理角度分类，只有四种基本味觉：酸、甜、苦、咸，他们是食物直接刺激味蕾产生的。辣味：食物成分刺激口腔黏膜、鼻腔黏膜、皮肤、和三叉神经而引起的一种痛觉。涩味：食物成分刺激口腔，使蛋白质凝固时而产生的一种收敛感觉。2、味觉的生理基础A 味觉产生的过程呈味物质刺激口腔内的味觉感受体，然后通过一个收集和传递信息的神经感觉系统传导到大脑的味觉中枢，最后通过大脑的综合神经中枢系统的分析，从而产生味觉。不同的味觉产生有不同的味觉感受体，味觉感受体与呈味物质之间的作用力也不相同。B 味蕾口腔内感受味觉的主要是味蕾，其次是自由神经末梢，婴儿有10000 个味蕾，成人几千个，味蕾数量随年龄的增大而减少，对成为物质的敏感性也降低。味蕾大部分分布在舌头表面的乳状突起中，尤其是舌黏膜皱褶处的乳状突起中做密集。味蕾一般有40-150 个味觉细胞构成，大约10-14 天更换依次，味觉细胞表面有许多味觉感受分子，不同物质能与不同的味觉感受分子结合而呈现不同的味道。一般人的舌尖和边缘对咸味比较敏感，舌的前部对甜味比较敏感，舌靠腮的两侧对酸味比较敏感，而舌根对苦、辣味比较敏感。人的味觉从呈味物质刺激到感受到滋味仅需1.5-4.0s，比视觉13-45s,听觉1.27-21.5s,触觉2.4-8.9s 都快。3 味的阈值在四种基本味觉中，人对咸味的感觉最快，对苦味的感觉最慢，但就人对味觉的敏感性来讲，苦味比其他味觉都敏感，更容易被觉察。阈值：感受到某中成为物质的味觉所需要的该物质的最低浓度。常温下蔗糖（甜）为0.1%，氯化钠（咸）0.05%，柠檬酸（酸）0.0025%，硫酸奎宁（苦）0.0001%。根据阈值的测定方法的不同，又可将阈值分为：绝对阈值：指人从感觉某中物质的味觉从无到有的刺激量。差别阈值：指人感觉某中物质的味觉有显著差别的 刺激量的差值。最终阈值：指人感觉某中物质的刺激不随刺激量的增加而增加的刺激量。4 影响味觉产生的因素物质的结构：糖类甜味，酸类酸味，盐类咸味，生物碱苦味。物质的水溶性：成为物质必须有一定的水溶性才可能有一定的味感，完全不溶于水的物质是无味的，溶解度小于阈值的物质也是无味的。水溶性越高，味觉产生的越快，消失的也越快，一般呈现酸味、甜味、咸味的物质有较大的水溶性，而呈现苦味的物质的水溶性一般。温度：一般随温度的升高，味觉加强，最适宜的味觉产生的温度是10-40，尤其是30最敏感，大于或小于此温度都将边得迟钝。温度对成为物质的阈值也有明显的影响。25：蔗糖0.1%，食盐0.05%，柠檬酸0.0025%，硫酸奎宁0.0001%0：蔗糖0.4%，食盐0.25%，柠檬酸0.003%，硫酸奎宁0.0003%。味觉的感受部位味的相互作用两种相同或不同的成为物质进入口腔时，会使二者上午呈味味觉都有所改变的现象，称为味觉的相互作用。A 味的对比现象：指两种或两种以上的呈味物质，适当调配，可使某中呈味物质的味觉更加突出的现象。如在10%的蔗糖中添加0.15%氯化钠，会使蔗糖的甜味更加突出，在醋酸心中添加一定量的氯化钠可以使酸味更加突出，在味精中添加氯化钠会使鲜味更加突出。B 味的相乘作用：指两种具有相同味感的物质进入口腔时，其味觉强度超过两者单独使用的味觉强度之和，又称为味的协同效应。甘草铵本身的甜度是蔗糖的50 倍，但与蔗糖共同使用时末期甜度可达到蔗糖的100 倍。味精与核苷酸（I+G）。C 味的消杀作用：指一种呈味物质能够减弱另外一种呈味物质味觉强度的现象，又称为味的拮抗作用。如蔗糖与硫酸奎宁之间的相互作用。D 味的变调作用：指两种呈味物质相互影响而 2 导致其味感发生改变的现象。刚吃过苦味的东西，喝一口水就觉得水是甜的。刷过牙后吃酸的东西就有苦味产生。E 味的疲劳作用：当长期受到某中呈味物质的刺激后，就感觉刺激量或刺激强度减小的现象。 视觉 光作用于视觉器官，使其感受细胞兴奋，其信息经视觉神经系统加工后便产生视觉（vision）。通过视觉，人和动物感知外界物体的大小、明暗、颜色、动静，获得对机体生存具有重要意义的各种信息，至少有80以上的外界信息经视觉获得，视觉是人和动物最重要的感觉。眼和视网膜 眼呈球形，由巩膜所包围。巩膜在前方与透明的角膜相接续。角膜之后为晶体，相当于照相机的镜头，是眼睛的主要屈光系统。在晶体和角膜间的前房和后房包含房水，在晶体后的整个眼球充满胶状的玻璃体，可向眼的各种组织提供营养，也有助于保持眼球的形状。在眼球的内面紧贴着一层厚度仅0.3毫米的视网膜，这是视觉神经系统的周边部分。在视网膜与巩膜之间是布满血管的脉络膜，对视网膜起营养作用。角膜和晶体组成眼的屈光系统，使外界物体在视网膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的，但晶体的曲率可经悬韧带由睫状肌加以调节。当观察距离变化时，通过晶体曲率的变化，使整个屈光系统的焦距改变，从而保证外界物体在视网膜上成象清晰。这种功能叫做视觉调节。视觉调节失常时物体即不能在视网膜上清晰成象，可以发生近视或远视，此时需用合适透镜来矫正。在角膜与晶体之间，有虹膜形成的瞳孔起着光阑的作用。瞳孔在光照时缩小，在暗处扩大来调节着进入眼的光量，也有助于提高屈光系统的成象质量，瞳孔及视觉调节均受自主神经系统控制。眼球的运动由六块眼外肌来实现，这些肌肉的协调动作，保证了眼球在各个方向上随意运动，使视线按需要改变。两眼的眼外肌的活动必须协调，否则会造成视网膜双像（复视）或斜视。视网膜是一层包含上亿个神经细胞的神经组织，按这些细胞的形态、位置的特征可分成六类，即光感受器、水平细胞、双极细胞、无长突细胞、神经节细胞，以及近年新发现的网间细胞。其中只有光感受器才是对光敏感的，光所触发的初始生物物理化学过程即发生在光感受器中。脊椎动物视网膜由于胚胎发育上的原因是倒转的，即光进入眼球后，先通过神经细胞的网络，最后再到达光感受器。但因神经细胞透明度很高，并不影响成象的质量。光感受器及其兴奋光感受器按其形状可分为两大类，即视杆细胞和视锥细胞。夜间活动的动物（如鼠）视网膜的光感受器以视杆细胞为主，而昼间活动的动物（如鸡、松鼠等）则以视锥细胞为主。但大多数脊椎动物（包括人）则两者兼而有之。视杆细胞在光线较暗时活动，有较高的光敏度，但不能作精细的空间分辨，且不参与色觉。在较明亮的环境中以视锥细胞为主，它能提供色觉以及精细视觉。这是视觉二元理论的核心。在人的视网膜中，视锥细胞约有600800万个，视杆细胞总数达1亿以上。它们似以镶嵌的形式分布在视网膜中；其分布是不均匀的，在视网膜黄斑部位的中央凹区，几乎只有视锥细胞。这一区域有很高的空间分辨能力（视锐度，也叫视力）。它还有良好的色觉，对于视觉最为重要。中央凹以外区域，两种细胞兼有，离中央凹越远视杆细胞越多，视锥细胞则越少。在视神经离开视网膜的部位（乳头），由于没有任何光感受器，便形成盲点。光感受器的基本结构视杆细胞和视锥细胞均分化为内段和外段，两者间由纤细的纤毛相连。内段，包含细胞核众多的线粒体及其他细胞器，与光感受器的终末相连续；外段，则与视网膜的第2级神经细胞形成突触联系。外段包含一群堆积着的小盘，这些小盘由细胞膜内褶而成。视杆细胞多数小盘已与细胞膜相分离，而视锥细胞小盘仍与细胞膜相连。在正常情况下，外段顶端的小盘不断脱落，而与内段相近的基部的小盘则不断向顶部迁移。但在视网膜色素变性等病理情况下，这种小盘的更新会发生障碍。在外段小盘上排列着对光敏感的色素分子，这种色素通称视色素，它在光照射下发生的一系列光化学变化是整个视觉过程的起始点。视杆细胞的视色素叫做视紫红质，它具有一定的光谱吸收特性，在暗中呈粉红色，每个视杆细胞外段包含109个视紫红质分子，视紫红质是一种色蛋白，由两部分组成。其一是视蛋白，有348个氨基酸，分子量约为38 000；另一部分为生色基团视黄醛，是维生素A的醛类，因为存在若干碳的双键，它具有几种不同的空间构型。在暗处呈扭曲形的11-型异构体，但受光照后即转变为直线形的全-反型异构体。后者不再能和视蛋白相结合，经过一系列不稳定的中间产物后，视黄醛与视蛋白相分离。在这一过程中，视色素分子失去其颜色（漂白）。暗处它在酶的作用下，视黄醛又变为11-顺型，并重新与视蛋白相结合（复生），完成视觉循环。在强光照射后，视紫红质大部分被漂白，其重新合成需要约1小时。随着视紫红质的复生，视网膜的对光敏感度逐渐恢复，这是暗适应的光化学基础。当动物缺乏维生素A时,视觉循环受阻，会导致夜盲。视锥细胞的视色素的结构与视紫红质相似，所不同者为视蛋白的类型；其分解和复生过程也相似。在具有色觉的动物，有3种视锥细胞，分别包含光谱吸收峰在光谱红、绿、蓝区的视色素，这种不同的光谱敏感性由其视蛋白的特异性所决定。光感受器的兴奋 由细胞膜对离子的通透性的变化所产生。光感受器在不受光刺激时处于活动状态，即在暗中细胞膜的离子通道是开放的，钠离子流持续地从细胞外流入细胞内，细胞膜去极化。光照则引起离子通道关闭，使膜电导降低，整个感受器超极化，细胞兴奋。由于视色素位于外段的小盘上，由视色素空间构型的变化所导致外段质膜的通透性变化，必须通过第二信使来实现。1985年，科学家们应用膜片钳技术证明，这种第二信使即环鸟苷酸（cGMP）。光感受机制的基本过程是：视色素分子被光漂白，激活三磷酸腺苷结合蛋白，进而又激活磷酸二酯酶，后者把cGMP水解为鸟苷酸，降低了cGMP的浓度。在暗处，正是cGMP使细胞膜离子通道保持开放，它的浓度降低会使这些通道的开启情况发生变化，导致光感受器的兴奋。超微电极技术（尖端小于1微米）的发展可使电极刺入脊椎动物光感受器细胞（直径几微米至十几微米），记录和分析单个光感受器的生物电活动。在暗处，由于钠离子流持续从胞外流入胞内，光感受器细胞膜的静息电位较低，胞内记录约为-30毫伏，光照时，钠通道关闭，钠电导下降，使膜电位接近钾离子的平衡电位，光感受器的胞内电位变得更负，形成超极化。这是光感受器电反应的重要特点。此外，它是一种随光强增加而逐渐增大幅度的分级电位，并不产生神经细胞最常见的生物电形式动作电位。光感受器对物理强度相同，但波长不同的光，其电反应的幅度也各不相同，这种特点通常用光谱敏感性来描述。在具有色觉的动物（包括人），数百万的视锥细胞按其光谱敏感性可分为3类，分别对红光、绿光、蓝光有最佳反应，与视锥细胞三种视色素的吸收光谱十分接近，色觉具有三变量性，任一颜色在原理上都可由3种经选择的原色（红、绿、蓝）相混合而得以匹配。在视网膜中可能存在着3种分别对红、绿、蓝光敏感的光感受器，它们的兴奋信号独立传递至大脑，然后综合产生各种色觉。色盲的一个重要原因正是在视网膜中缺少一种或两种视锥细胞色素。由于光感受器在暗中保持去极化状态，其末端在暗中持续向第二级神经细胞释放递质，光照使细胞膜超极化，递质释放减少。光感受器的递质可能是谷氨酸或天冬氨酸。无脊椎动物的光感受器的对光反应为去极化，并产生神经脉冲，与其他感受器（如牵张感受器）的电活动并无差异。视网膜的神经网络及其信息处理 视网膜上亿的神经细胞排列成三层，通过突触组成一个处理信息的复杂网络。第一层是光感受器，第二层是中间神经细胞，包括双极细胞、水平细胞和无长突细胞等，第三层是神经节细胞。它们间的突触形成两个突触层，即光感受器与双极细胞、水平细胞间突触组成的外网状层，以及双极细胞、无长突细胞和神经节细胞间突触组成的内网状层。光感受器兴奋后，其信号主要经过双极细胞传至神经节细胞，然后，经后者的轴突（视神经纤维）传至神经中枢。但在外网状层和内网状层信号又由水平细胞和无长突细胞进行调制。这种信号的传递主要是经由化学性突触实现的，但在光感受器之间和水平细胞之间还存在电突触（缝隙连接），联系彼此间的相互作用。视杆细胞的信号和视锥细胞的信号，在视网膜中的传递通路是相对独立的，直到神经节细胞才汇合起来。接收视杆细胞信号的双极细胞只有一类（杆双极细胞），但接收视锥细胞信号的双极细胞，按其突触的特征可分为陷入型和扁平型两种，这两种细胞具有不同的功能特性。在外网状层，水平细胞在广阔的范围内从光感受器接收信号，并在突触处与双极细胞发生相互作用。此外，水平细胞还以向光感受器反馈的形式调制信号。在内网状层双极细胞的信号传向神经节细胞，而无长突细胞则把邻近的双极细胞联系起来。视杆和视锥细胞信号的汇合也可能发生在无长突细胞。光感受器的信号主要通过改变化学性突触释放的递质的量，向中间神经细胞传递。双极细胞和水平细胞的活动仍表现为分级电位的形式，并无神经脉冲。但它们不再象光感受器那样，只是在光照射视网膜某一点时才有反应，而是泛及一个区域，它们感受的视网膜的范围明显增大。有的水平细胞甚至对光照视网膜的任何部位都有反应，这表明不同空间部位光感受器信号的汇聚。特别重要的是，双极细胞的感受野呈现一定的空间构型。有些细胞在光照感受野中心时发生去极化，而在光照外周区时反应的极性发生了颠倒超极化；另一些细胞的反应型式正好相反；水平细胞在这种中心-外周颉颃型的感受野的形式中起了重要的作用。这两种细胞在形态上分别与陷入型和扁平型双极细胞相当。在无长突细胞，开始有些脉冲型反应，但仍以分级电位为主。到神经节细胞对光反应则完全是脉冲形式，其中心-外周颉颃型的感受野发展得更完全。高等动物神经节细胞的感受野通常呈同心圆形，由中心和周围区两部分组成。有些细胞，在光照其感受野中心区时，会出现一连串脉冲，光越强脉冲频率越高；而当光照时其外周区时，细胞的自发脉冲会受到抑制，这种细胞常叫给光-中心细胞。另一些所谓撤光-中心细胞，在光照其感受野中心区时，不仅不出现脉冲，反而使自发脉冲受到抑制，但在光照停止后却突然出现一连串脉冲。如把光照移至外周区时，反应型式正相反。如光照射全部感受野，神经节细胞常无反应或只有微弱的反应；而在暗背景上的一个充满感受野中心区的光点（对给光-中心细胞）或亮背景光上充满感受野中心区的暗点（对撤光-中心细胞）则引起细胞最强烈的反应。中心-外周颉颃型感受野的出现标志着视觉信息处理的一个重要阶段。视觉最重要的功能是辨别图象，而任何图象归根结底是不同亮暗部分的组合。当光感受器检测到光的存在后，需要神经机制把明暗对比的信息加以特异处理，中心-外周颉颃型感受野，正是这种神经机制的一种重要表现形式。色觉是视觉的另一个重要方面。虽然颜色信息在光感受器这一水平上是以红、绿、蓝3种不同的信号编码的，但这三种信号却并非像三色理论所假设的，各自由专线向大脑传递。在水平细胞，不同颜色的信号以一种特异的方式汇合起来。例如，有的细胞在用红光照射时呈去极化，而用绿光照射时反应极性改变为超极化。另一些细胞的反应型式正相反。同样，也有对绿-蓝颜色呈颉颃反应的细胞。视网膜的其他神经细胞虽反应类型不同（或是分级型电位，或是神经脉冲），但对颜色信号都是以颉颃方式作出反应。在神经节细胞，这种颉颃式反应的形式更加完整，其中许多细胞在空间反应上也是颉颃的。例如，有一种所谓双颉颃型细胞，当红光照射其感受野中心区时呈给光反应，照射其感受野周围区时呈撤光反应；而对绿光的反应型式正相反。这种颉颃型的编码形式，保证了不同光感受器信号在传递的过程中不会混淆起来。这种方式正是色觉的另一种理论颉颃色理论所假设的。因此三色理论和颉颃色理论随着对客观规律认识的深化，已经在新的水平上辩证地统一起来了。网间细胞的细胞体与无长突细胞排列在同一水平，其突起在两个突触层广泛伸展。它们从无长突细胞接收信号，又反馈到水平细胞，这种离心的反馈通路，与光感受器双极细胞神经节细胞的信息向心传递的主要通路相组合，使视网膜成为一个完整的神经网络。视觉中枢的信息处理 经过视网膜神经网络处理的信息，由神经节细胞的轴突视神经纤维向中枢传递。在视交叉的部位，100万条视神经纤维约有一半投射至同侧的丘脑外侧膝状体，另一半交叉到对侧，大部分投射至外侧膝状体，一小部分投射至上丘。在上丘，视觉信息与躯体感觉信息和听觉信息相综合，使感觉反应与耳、眼、头的相关运动协调起来。外侧膝状体的神经细胞的突起组成视辐射线投射到初级视皮层（布罗德曼氏17区，或皮层纹区），进而再向更高级的视中枢（纹状旁区，或布罗德曼氏 18、19区等）投射。从初级视皮层又有纤维返回上丘和外侧膝状体，这种反馈通路的功能意义还不清楚。由于视神经的交叉，左侧的外侧膝状体和皮层与两个左半侧的视网膜相连，因此与视野的右半有关；右侧的外侧膝状体和右侧皮层的情况恰相反。一侧的外侧膝状体和皮层都接受来自双眼的信息输入，每侧均与视觉世界的对侧一半有关。在视通路不同部位发生损伤时，就会出现相应的视野缺损，这在临床诊断中具有重要意义。视觉信息在视觉中枢通路的各水平上经受进一步的处理。外侧膝状体只是视觉信息传递的中继站，其细胞感受野保持着同心圆式的对称中心-周边颉颃构型。但到初级视皮层，除很少部分细胞仍然保持圆形感受野外，大部细胞表现出特殊的反应形式，它们不再对光点的照射呈良好反应，而是需要某种特殊的有效刺激。初级视皮层中按其对刺激特异性的要求，可分为简单细胞和复杂细胞。简单细胞对在视野中一定部位的线段，光带或某种线形的边缘有反应。特别是它们要求线段等都有特定的朝向，具有这一朝向（该细胞的最佳朝向）的刺激使细胞呈现最佳反应（脉冲频率最高）。最佳朝向随细胞而异，通常限定得相当严格，以致顺时针或逆时针地改变刺激朝向10或20可使细胞反应显著减少乃至消失。因此，简单细胞所反映的已不再是单个孤立的光点，而是某种特殊排列的点群，这显然是一种重要的特征信息抽提。复杂细胞具有简单细胞所具有的基本反应特性，但其主要特征是它们对线段在视野中的确切位置的要求并不很严，只要线段落在这些细胞的感受野中，又具有特定的朝向，位置即使稍许位移，反应的改变并不明显。复杂细胞的另一个特征是，来自双眼的信息开始汇聚起来。不象外侧膝状体的细胞和简单细胞那样，只对一侧眼的刺激有反应，而是对两眼的刺激都有反应，但反应量通常是不等的，总是一只眼占优势，即对该眼的刺激可引起细胞发放更高频率的脉冲。这表明复杂细胞已开始对双眼的信息进行了初步的综合的处理。具有相同最佳朝向或相似眼优势的细胞，在初级视皮层是聚集成群的，它们组成一个个自皮层表面延伸至深部的小柱形结构。在相邻的小柱之间，细胞的最佳朝向发生有规则的移动，眼优势也发生变化，常从左眼优势变为右眼优势，或相反。这种1毫米见方，2毫米深的小块是初级视皮层的基本组成部件，整个17区主要由这一类基本单位所构成。因此对17区功能的了解，在相当程度上归结为对每一小柱内部的功能构成的研究。这种精细的周期性分区的特征，在大脑皮层中有一定的普遍性，躯体感觉中枢和听觉中枢均有类似的情况。初级视皮层在相当长一段时间内，被认为是视觉通路的终点，就其对所处理的信息的抽象化程度来判断，它可能只是一个早期阶段，其他更高级的视皮层对视觉信息进行着进一步的精细加工。例如在18区，存在着超复杂细胞，对刺激有更特异的要求，只有具有端点的线段或拐角才能引起细胞的最佳反应。超复杂细胞进而又可分成若干亚类。依据这些结果，有人提出了视觉信息处理的等级假说。他们认为，从神经节细胞和外侧膝状体同心圆式的感受野到简单、复杂、超复杂细胞对刺激的特殊要求反映了视信息处理的不同水平，在每一水平，细胞所“看”到的要比更低的水平更多一些，越是高级的细胞具有越高的信息抽提能力。这种等级假说得到不少实验的支持。一般认为，除了这种等级性信息处理外，还存在着平行的信息处理过程，即从视网膜向中枢有若干并列的信息传递通路，这些通路有不同的目的地。担负着不同的信息处理功能。因此单一细胞本身并不代表完整的感觉，视觉中枢不同区域细胞活动的综合，才反映对一种复杂图像的辨认，而每个区域细胞只是抽提某种特殊的信息：形状、颜色、运动等。其他视觉信息（如颜色、深度等）在视觉中枢的处理过程，至今仍然所知甚少。在视皮层中已发现了对某种颜色或某一个深度有特异反应的细胞。但资料仍然是零碎的，为了透彻地认识视觉的机制还需要进行更为深入的研究。 感受器 动物体表、体腔或组织内能接受内、外环境刺激，并将之转换成神经过程的结构。 按感受器在身体上分布的部位并结合一般功能特点可区分为：内感受