《彭中镇文集》：1-03_母猪年生产力及其遗传改良.doc

母猪年生产力及其遗传改良彭中镇 樊 斌 朱猛进 赵书红 刘 榜（华中农业大学农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室，武汉 430070）摘要 本文介绍和讨论了母猪年生产力的概念、组分性状、影响因素、遗传力估值、改良策略和措施。改良措施包括杂种母猪利用、品种更换、纯繁选择和分子手段应用。文中提出了一些看法与建议。关键词 母猪年生产力；影响因素；遗传力估值；遗传改良；记录系统1母猪年生产力的概念母猪年生产力（sow productivity per year）可定义为“每头母猪年提供断奶仔猪数”（number of piglets weaned / sow /year）。Legault等（1975）将其称为数字生产力（numerical productivity, Pn），认为这是母猪繁殖效率的最佳估计值。数字生产力可用下式（Noguera & legault, 1984）1表示： （1）举例说明：若某场产活仔数为10头，断奶前仔猪死亡率9%，妊娠期114天，哺乳期长28天，断奶至受胎间隔9天，则该场，即每头母猪年提供断奶仔猪22头。将式（1）稍作变换，则可表示为： （2） （3）以上述场为例，该场2母猪年生产力的影响因素及组分性状2.1影响母猪年生产力的基本因素由式（1）可见，影响母猪年生产力的基本因素有四：（1）产活仔数；（2）断奶前仔猪死亡率；（3）哺乳期长（仔猪断奶日龄）；（4）断奶至受胎间隔（可理解为非生产天数）。以上四因素亦可视为母猪年生产力性状的组分性状。2.2 每个基本因素（性状）又受到许多因素的影响与制约 例如，（1）产活仔数直接由总产仔数、死胎数（统计时含木乃伊胎）和产后即死头数所决定；总产仔数又取决于排卵数和胚胎成活率，与胎盘效率和子宫容积也有关；（2）哺乳期长取决于是否早期断奶和是否实施超早期断奶（早期隔离断奶，segregated early weaning，SEW），以及母猪的泌乳力、哺育力等；（3）断奶至受胎间隔（weaning-conception interval）又与断奶至发情间隔（weaning-estrus interval）及情期受胎率、妊娠保胎率（流产率）、公猪因素、配种方式方法有关。 3提高对“母猪年生产力”的认识3.1 提高母猪年生产力是提高生猪出栏率、降低生产成本的重要举措之一 只有提高母猪单产，缩小母猪在生猪存栏数中的比例，加上商品肉猪又好又快出栏，才能真正提高出栏率，降低生产成本，取得经济效益。3.2 同时利用环境与遗传手段提高母猪年生产力 猪群的健康与所处环境（如疫病防控与猪群保健、场区布局、猪舍与设备、营养水平、饲养管理、繁殖技术、科学管理水平）的改善对提高母猪年生产力至关重要，特别是要解决由传染病引起的繁殖障碍。但遗传因素和有效的改良措施的运用对于提高母猪年生产力也必不可少，因为从根本上解决问题毕竟还得从遗传途径着手。顺便提到，母猪利用年限对商品猪生产体系是十分重要的，尽管核心群由于世代间隔短，母猪利用年限还不是大问题，但选种还得从核心群做起。3.3 “年”和“终生”两方面性状要结合考虑母猪生产力性状重点虽在“年”字，但不能脱离母猪利用年限（sow longevity, sow productive life）来考虑问题。“年”和“终生”两方面性状存在相互联系和制约关系。任何措施都必须兼顾近期与长远的利益。4母猪年生产力相关性状的遗传力估值遗传力概念的提出及其应用被誉为百年来畜牧科学的五大成就之一（“杂种优势与杂交繁育”也被归入五大成就；Acker，1987）。 有了遗传力学说的指导，今天才有可能依据性状遗传力高低的不同，采取有区别的改良方法，才有可能获得相应性状的遗传改良。主要的母猪年生产力相关性状的遗传力均较低，见表1。表1母猪年生产力相关性状的遗传力估值性 状遗传力（h2）估值总产仔数0.10（17）；0.10（20）；0.11（23）；0.0930.009（一胎），0.1010.006（2-6胎）（26）；0.104（长白），0.1（约克）（28）；0.11（29）；0.09（34）；0.13（35）产活仔数0.09（23）；0.10（24）； 0.0840.008（一胎），0.0890.005（2-6胎）（26）；0.145（30）；0.12（一胎），0.14（二胎）（31）； 0.16（33）死胎数0.05（23）； 0.020.004（一胎），0.0480.004（2-6胎）（26）；0.080.01（33） 排卵数0.32（1）；0.23(3)；059（5）；0.42（6）；0.28（7）；0.250-0.257（11）；0.038（未校正），0.024（已校正）（14）；0.30（20）；0.42（21）；0.4（24）；0.17（初情期，左侧），0.11（初情期，右侧），0.34（初情期，两侧）（33）胚胎成活率0.083-0.111（11）；0.180.09（12）；0.300.10（16）；0.11-0.16（22）；0.20（24）；0.14（非校正的），0.11（校正的）（33）子宫容积0.20（13）胎盘效率 0.37（25） 0.29（27） 0.180.08（32）胎盘重0.250.12（32）妊娠期长0.2-0.3（4）；0.2450.012（一胎），0.2870.009（2-6胎）（26）断奶仔猪数0.07（23）；0.05（24）；0.090.01（33）哺乳期（断奶前）仔猪死亡率0.04（2）；0.08（长白），0.04（大白）（29）哺乳期（断奶前）仔猪成活率0.030.02（9）；0.05（15）；0.05（23）；0.040.02（33）初生窝重0.07（32）；0.190.02（33）21日龄窝重（泌乳力）0.15（10）；0.17（23）；0.10（33）断奶窝重0.162（30）；0.100.02（33）初生个体重0.20（24）；0.030.09（32）；0.360.02（33）21日龄个体重0.270.01（33）断奶个体重0.15（26）；0.240.01（33）母猪哺育力0.0180.004（一胎）（25）；0.0280.003（2-6胎）（25）断奶至发情间隔0.18（10）；0.36(18)；0.25（33）断奶至配种（输精）间隔0.20（24）；0.1390.011（一胎），0.0660.005（2-6胎）（25）；0.202（28）；0.08（头胎之后），0.03（二胎之后）（29）一次配种（输精）分娩率0.0270.005（一胎），0.0100.002（2-6胎）（25）母猪受胎率0.20（24）母猪返情率0.03（小母猪），0.03（第一胎后）（29）第一次产仔日龄（初产日龄）0.11（1）；0.26（长白），0.35（大白）（27）产仔间隔（分娩间隔）0.11（1）；0.17（10）第一次产仔间隔0.07（长白），0.11（大白）（27）母猪性成熟日龄0.33（1）；0.27（10）；0.25（实现遗传力）（15）；0.33（23）；0.30（24）；0.38（31）初配年龄0.3180.013（25）；0.31（29）注：1.本表由笔者综合较多的样本均较大的文献制成。每个数据的右上角数字代表所引用的文献序号。（1）Gibson等（1966）；（2）Strang等（1970）；（3）Legault（1973）；（4）Lasley（1978）；（5）Young（1978）；（6）Cunningham等（1979）；（7）Legault等（1982）；（8）Johnson等(1984）；（9）Lambertson等（1984）；（10）Haley（1988）；（11）Bennett等（1989）；（12）Neal等（1989）；（13）Bennett等（1990）；（14）Gama等（1991）；（15）Lamberson等（1991）；（16）Haley等（1992）；（17）McLaren等（1992）；（18）ten Napel等（1995）；（19）Gibson等（1996）；（20）Perez-Enciso等（1997）；（21）Young等（1997）；（22）Blasco等（1998）；（23）Rothschild等（1998）；（24）Webb（1998）；（25）Wilson（1999）；（26）Hanenberg等（2001）；（27）Vallet（2001）；（28）Robison（2002）；（29）Serenius等（2004）；（30）Ehlers等（2005）；（31）Holm等（2005）；（32）Mesa等（2005）；（33）Rosendo等（2007）；（34）Su等（2007）；（35）Bergsma（2008）；（36）Rohe等（2010）。2.性状遗传力高、中、低的参考标准：h20.2为低遗传力性状，h20.4为高遗传力性状，介乎上两者之间的为中等遗传力性状。3.产活仔数指总产仔数减去死胎数和产后24小时内的死亡仔猪数（即我国所称的“产后即死”）；死胎数中含木乃伊；母猪哺育力（mothering ability）断奶仔猪数/哺育仔猪总数（含寄养）断奶仔猪数/（产活仔数+寄养数）；胎盘效率初生重/胎盘重。5母猪年生产力相关性状的改良策略5.1母猪年生产力相关的繁殖性状的遗传特点这些性状的遗传特点是：（1）遗传力低。因而导致一代遗传进展甚微。但这些性状的杂种优势与近交衰退均较明显；（2）只在母猪一方表现，因而公母猪平均下来的选择差和选择强度小，也造成选择反应小；由于育种场规模一般较小，如在场内选择，母猪的选择差和选择强度也小，选择反应就更小；（3）对繁殖性状的选择准确性差。由于个体间的表型差异很难代表它们间的育种值差异（繁殖性状对环境条件的影响较为敏感，或者由于这类性状的加性遗传方差小），根据表型值排出的名次远不能代表育种值的排名，因而难于把遗传上繁殖性能好的个体识别出来、选留下来；（4）产仔数可能存在负的母体效应，因而造成从大窝中选留的小母猪长大后其女儿不一定产大窝，即选择产仔数无效2。上面四点导致数量性状选择反应公式中的选择强度（i）、遗传力平方根（h）和选择准确性（）都小或较小，因而选择效果差 一代选择进展（G）=选择差（S） 遗传力（h2）=选择强度（i）表型标准差（p）遗传力平方根（h）选择准确性（ ）5.2 对母猪年生产力相关性状的改良策略（1）重视利用母本杂种优势, 即F1母猪的优势。科学地运用商品性杂交是改良母猪繁殖性状最主要的手段；（2）更换杂交亲本。因时因地选用繁殖性能较好的品系、品种，特别是要重视选用我国地方猪品种作亲本；（3）采取能极大程度加大选择差和选择强度的措施选择出繁殖性状育种值高的母猪和公猪；（4）采用能使选择准确性得以提高的非常规选择法；（5）杜绝无目的的近交；（6）借助现代分子技术识别母猪高繁殖性能相关候选基因或关联标记，并据之进行基因 / 标记辅助选择乃至全基因组选择（genome-wide selection，whole-genome selection, genomic selection）。6杂种母猪的利用与母系亲本的更换6.1 重视母本杂种优势的利用，即以二元（F1）母猪为母本开展三元杂交生产商品猪杂种优势有后代杂种优势（又称个体杂种优势、直接杂种优势）、母本杂种优势与父本杂种优势之分1。（1）后代杂种优势是指杂种仔猪本身呈现出的杂种优势，如表2，F1仔猪（二元杂种仔猪）的平均日增重和饲料转化率要高出两亲本均值的5%。另据大量报道，F1仔猪比纯种仔猪还具有死亡率降低、断奶重提高的特点，F1仔猪的断奶窝重一般要比两亲本的平均断奶窝重高出2530%。（2）母本杂种优势是指用F1来代替纯种做母本时出现的优势。F1母猪比纯种母猪有两个突出优点：产仔多（表2）。F1母猪的窝仔数的优势率一般在5%10%，例如两纯种亲本平均窝产10头，则F1母猪可多产0.51头仔猪；泌乳多，体质强健。故F1母猪具有把更多的仔猪哺育到断奶的能力。上述两优点使得F1母猪所生仔猪的断奶窝重的优势率在二元杂交2530%的基础上又高出20%左右（表2），由此带来的经济效益十分可观。母本杂种优势还表现在F1母猪易饲养，性成熟稍提前，利用年限稍延长1。因此建议：除了地方品种保护区内只能采用二元杂交，还有边远山区以及特殊地区也可推广二元杂交外，一般不提倡二元杂交，应尽可能采用三元杂交。表2 杂交对猪繁殖与生长性状的效应（平均估值）性状后代杂种优势（）母本杂种优势（）父本杂种优势（）平均日增重5饲料转化率5初生窝仔数710断奶仔猪数20初生窝重8断奶窝重20睾丸重20精子数30受胎率1014引自McGlone等（2003）, 表中数据系由许多研究报告综合而成3。现有个浅见：首先应肯定，育成含50%地方猪“血液”的新品种在有些地方对养猪生产已发挥重要作用。但为了推广这一新品种而宣传其杂交利用时说二元杂交要比三元杂交好，理由是杂交简单、组织容易，此看法似不够全面，因为忽视了一个问题：二元杂交丧失了运用母本杂种优势的机会，没利用上F1母猪的产仔数比双亲均值提高5%10%、断奶前仔猪死亡率降低、断奶窝重增加25%30%，同时F1母猪易饲养、性成熟年龄稍提前，利用年限稍延长，显然经济效益要下降。有的说我一般不再杂交了，而直接用来生产精品肉开办专卖店，但灵活地使用中外二元杂交生产精品肉不是差不多吗？养二元猪还具个体杂种优势，成本也可降低。另外一种倾向：就是将这种新品种命名为“新+原地方品种名称”，也似有不妥，易造成社会上的误解，对业内也有影响。建议今后不宜鼓励新品种的培育工作，毕竟猪的育种特点有别于作物，猪的新品种要求群体大、培育时间长、投入多，比作物困难得多。而应引导大家把主要精力放在有效保护及在此基础上的以地方猪为第一母本的杂种优势利用和极品、精品肉产品开发上，以及在地方猪中培育专门化母系以备参加到配套系的培育中去。何况目前已出现“热了新品种”、“凉了土品种”、甚至变相用新品种代替地方良种来使用的苗头，客观上是因为新品种的培育及其开发利用较易得到项目支撑，也易争取大企业作“靠山”，而地方猪保种工作无形被冷落，项目与“靠山”难以争取到。6.2 母系亲本的更换母本更换的时机主要有：（1）当识别出更好的母系亲本时；（2）当发现原有父母代母本繁殖性能不理想时；（3）为满足特定市场对优质猪肉的需求时；（4）为了培育猪的配套系，当有必要选用繁殖性能好的地方品种或从地方纯种中培育的专门化母系做亲本系时。7母猪年生产力相关性状的纯繁选择7.1 采用特殊的纯繁选择法进行母猪年生产力相关性状的选择（以总产仔数为例）1,4： (1）跳出核心群的范围，把总产仔数的选择群体扩展到极大，扩展到繁育体系的下面层次；有条件时，甚至扩展到别的育种场，在实施总产仔数的跨场遗传评估、育种值的跨场比较情况下进行选择。总之，要用极高的选择强度来部分弥补猪总产仔数遗传力低（约为0.10）的缺陷。(2）采用自行设计或改进的公母猪总产仔数育种值估计模型，将其父母亲的尽可能多的亲属（不限于本育种场中的亲属）种类与头数且为多个胎次的产仔信息复合于家系指数（又称“复合育种值”）中，于断奶阶段据此选择小公、母猪。只有总产仔数复合育种值很高者才能进入“断奶后性状（postweaning trait）”的比较测定。(3）由国家种猪遗传评估中心重复对同一头公猪和母猪（包括场内外种公猪、AI公猪、能繁母猪）终生性地估计其总产仔数的育种值。种公猪站进行配合，负责调查本站AI公猪后裔的总产仔数并适时反馈给国家种猪遗传评估中心。(4）估计总产仔数的育种值，忌用一般由日龄、膘厚、总产仔数构成的“母系指数”。近年来往往会出现这样的不正常情况：在一个规模不大的、实施一年一个世代的纯种核心群内，通过五、六年对总产仔数的“家系指数（复合育种值）选择”，就宣称高产仔母系已育成，并有数据说明其“遗传进展”。但其选育报告中对有些情况，如猪群规模到底有多大？公母猪的留种率小不小？选择差如何？在一年一个世代情况下如何进行家系指数选择？每个世代家系指数选择的具体实施情况（如依据的亲属种类和每种亲属的头数，每头亲属的平均记录次数）又如何？每个世代或每年总产仔数的平均育种值及其标准误，实际的世代间隔，世代或年的遗传进展的估计方法，是遗传进展还是表型进展以及记录的真实性等的介绍，或极为简单、模糊，或避而不谈。报道的选育结果真难以置信。72采用间接选择法先后有学者采用选择排卵数或子宫容积的方法试图间接改良产仔数，但结果均不甚理想。后来则有人直接选择胎盘效率,如Wilson等（1999）为改良大白猪的总产仔数而选择胎盘效率，选择试验表明，母猪的胎盘效率对提高产仔数有一定效果。8分子手段改良母猪年生产力的可能性从理论上讲，母猪年生产力借助常规选择手段难以取得遗传进展。近年来日益发展的分子育种理论和方法为母猪年生产力的遗传改良提供了新的思路和途径。国内外已公开报道且在若干个不同猪群中得到验证的候选基因（Onteru等2009）5有雌激素受体(ESR ；Rothschild 等，1996；Short等，1997；Chen 等，2000）、催乳素受体（PRLR；Vincent等，1998；Droggemuller等，2001）、促卵泡激素亚基（FSH；赵要风等，1999；Du等，2002）、视黄醇结合蛋白4（RBP4；Rothschild 等，2000; Spotter等）、LIF（Spotter等；Lin等，2002）等。但运用标记辅助选择等手段改良母猪年生产力仍多停留在实验研究上，进入应用阶段尚需时日。2009年11月底，猪全基因组序列测定项目宣告完成，标志着猪基因组学研究进入一个新阶段，在此基础上研制成功的猪60K SNP芯片（Ramos等，2009）6 为近五年来发展起来的一种在全基因组水平上搜寻生物学性状或疾病相关候选基因或基因组区域的策略全基因组关联研究（Genome-wide association study，GWAS）在猪上的应用提供了可能，并进而为研究、实施准确有效的猪全基因组选择奠定了基础。但在猪中尚属起步。美国依阿华州立大学Max Rothschild领导的猪遗传育种研究组利用此SNP芯片对某些母猪产仔性状（第一、二、三胎）和母猪终生繁殖性能（前六胎综合）进行了全基因组关联分析发现，肌细胞增强子2C（MEF2C，SSC2）、五聚素3（PTX3 ，SSC13）和整合素6（ITG6，SSC15）基因分别与第一、二、三胎的总产仔数相关联（Onteru等，2010）。对终生总产仔数（life time total number of piglets born）和终生产活仔数（life time number of piglets born alive）来说，膜粘连蛋白-6（ANXA6，SSC16）基因可能是一个潜在的候选基因。由于繁殖性状属于低遗传力性状，且试验群体规模有限，这些研究结果尚须进一步验证。若在全基因组水平上真正能搜寻出母猪年生产力性状相关基因，并结合前述特殊的常规选择法实施全基因组选择取得成功，那么将可为扩大选择群体、缩短世代间隔、加速年遗传进展提供有利条件。9母猪生产力记录系统的建立为了促进母猪年生产力和终生繁殖性能有关性状的环境控制与遗传改良工作的发展，做好对这些性状的跨群遗传评估与育种值的跨群比较，推进国家关于“国家生猪核心育种场”、“种猪登记”、“种猪性能测定体系”、“遗传交流与遗传评估”、“种公猪站和人工授精体系”和“地方猪种的保护、选育与利用”等项建设任务按计划完成，提高生猪生产水平，增加养猪效益，建议全国种猪遗传评估中心和大型种猪育种公司分别主持建立窝记录系统或公母猪生产力记录系统及相应的中心数据库，实行信息互通、资源共享，供参加该系统的各育种场、育种公司选择改良总产仔数等繁殖性状服务。但这个系统需要帮助大家明确应记录的基本性状，性状的定义与测定或记录方法，统计些什么指标以及参加规则等。法国于1970年建起大规模的“窝记录系统（litter recording system）”有些国家也叫这个名称，有的国家如芬兰则叫“窝记录方案（litter recording scheme）”,要求记录个性状，并用于“超多产母猪（hyperprolific sow）”的选择，从大范围（许多猪场）、大数量的品种登记母猪中，发掘其中连续数胎产仔均多的极少数超多产母猪。有些国家或公司则把这一任务单独列入猪改良计划或遗传评估计划中。PIC公司早已将分散于英、德、美等国的大量母猪的窝记录存入中心数据库，供选择产仔数等性状之用。值得借鉴。参考文献1 Noguera J L , Legault C. Trends in productivily of sows during the last ten years in FranceJ. Pig News Infor. 1984(5): 205212.2 彭中镇主编。猪的遗传改良M。北京：农业出版社，1994。2848， 188191，193194.3 McGlone J , Po