中国肉鸡育种现状与早熟性育种0.doc

中国肉鸡育种现状与早熟性育种冯灵刚1,2，刘雅林1,3，田艳苓1，*（1.山东农业大学动物科技学院，山东泰安 271018；2.山东省潍坊师范学校，山东潍坊，261100；3.山东省昌乐县人民医院，山东潍坊 262400。）基金项目：山东省农业良种工程项目“优良家禽品种选育”子课题“性早熟功能基因的克隆”。作者：冯灵刚，通讯作者：王慧，女，优质肉鸡是我国特色畜牧业中最重要的组成部分。优质肉鸡已从最初的土种鸡群养，经历了专业户饲养、小型企业到公司加农户的一体化养殖历程，目前已经成为我国畜牧业产业化中发展最快的产业，育种工作也随着饲养规模的扩大而逐步走向规范。优质肉鸡上市的一个最基本条件就是性成熟，目前进行鸡性早熟研究和早熟品种的频域是优质鸡培育的重要方向之一，也将是鸡育种领域的一个重大突破。下面从中国肉鸡发展现状、国内外肉鸡育种现状和发展方向、性早熟基因挖掘和新品种培育策略等三个方面进行阐述。1 中国肉鸡发展现状中国是家禽饲养大国，也是禽肉消费大国，家禽品种非常丰富。据全国品种资源调查(19761981)材料，仅列入的有27个，如南通狼山鸡、北京油鸡、江苏鹿苑鸡、广西霞烟鸡、广东清远麻鸡等，还有未列入的地方品种达72种和较多未开发呈原始状态的鸡种。随着国家经济的高速发展，家禽业逐渐兴旺，先后从国外引进了许多专门化品种或配套系，如红宝、狄高、海佩科、安卡、从、哈伯特、艾维茵、隐性白等，推进了我国家禽业的发展。中国的肉鸡产业发展成为农牧业领域中产业化程度最高的行业，其总体规模已占世界第二位。2009年，中国的鸡肉产量已经达到1210万吨，国外肉鸡产品进口约37万吨，出口25万吨。肉鸡的人均消费从2005年的10.94kg/人，发展到2007年11.84kg/人，成为仅次于猪肉的第二大肉类消费品。当前中国鸡肉生产持续上升，但人均消费水平仍与世界水平相差甚远；与世界看齐，中国肉鸡业发展存在很大发展空间。2007年世界家禽人均年消费量为12.62kg/人，发达国家家禽消费的比重是比较高的。例如，美国人均年消费量达35.28公斤,日本人均年消费量达17.15公斤；而我们国家呢？肉鸡业虽然发展比较快，但是人均年消费量还比较低，大约是11.84公斤左右，还需要大幅度地发展才能赶上世界平均水平。当前中国鸡肉产销状况呈上升趋势，中国鸡肉生产持续增长，2009年生产肉鸡1210万吨，比上年增产2.2%。预计2010年中国肉鸡产量将达1250万吨，增长3.3%。中国肉鸡消费率仍持续上升，全国人均消费由1984年的0.9kg/人，增长到2007年的11.84kg/人。在进出口方面，2007年我国出口鸡肉12.5万吨，价值2.1亿美元，比2006年（下同）分别增长29.8%和68.8%，进口77.3万吨，价值9.2亿美元，分别增长35.4%和1倍，全年鸡肉净进口量达64.8万吨。整体呈现鸡肉进出口两旺，进口规模远大于出口。其中出口以鸡块、整只鸡为主，进口以鸡爪为主。出口冻鸡块（不带骨头）7万吨，增长46.3%；出口整只鸡（鲜或冷的）4.9万吨，增长13.7%。同年，冻鸡爪成为进口最主要品种，达39.6万吨，增长37.1%，占当年鸡肉进口总量的51.2%。此外，带骨的冻鸡块、冻鸡翼（不包括翼尖）分别进口17.9万吨和8.8万吨，分别增长34.8%和52.2%（数据来源：中华人民共和国海关总署）。鸡肉是世界上发展速度最快、原料丰富、物美价廉的一种肉类，其蛋白质含量高、脂肪和热量含量低，是一种健康的肉类食品。目前，在欧美及日本等发达国家对高脂肪、高胆固醇含量的红肉消费加以节制，换之以高蛋白、低脂肪、低胆固醇含量的白肉（主要是鸡肉），禽肉成为最受欢迎的肉类食品。在美国、日本、英国、墨西哥等消费观念比较成熟的发达国家禽肉已经发展成为超过猪肉、牛肉的第一大肉类消费食品。随着生活节奏的加快，人们越来越注重生活的效率，方便快捷成为居民选择食品的重要依据。肉鸡加工食品以方便食用的特点受到消费者的欢迎；肉鸡生产企业也不断推出美味快捷的鸡肉熟制品等调理食品来迎合消费者的需求。此外，吃鸡肉还是一种有效利用能源和有助环保的行为。肉鸡生产动物性蛋白的效率最高、利用饲料的效率最高、屠宰后副产品利用率最高、而排泄量最少，再加上肉鸡屠宰过程中产生的羽毛和内脏都用于制造饲料，基本上不会对环境造成污染。因此，鸡肉将在人们的生活中占据越来越重要的地位。2 国内外肉鸡育种现状和发展方向考虑到巨大的内需以及增加出口，我国肉鸡产量还需要进一步的增长。为了达到这一目标，产业经营、先进技术、优良品种、饲料方案等各方面都需要发展。其中遗传育种方面的应用是不可或缺的。2.1 世界肉鸡遗传育种与资源研究和技术发展动态现代肉用鸡选育始于20世纪2040年代。自那以后，肉鸡的选育工作取得了十分巨大的成就，肉鸡育种是现代遗传学理论在动物育种中成功应用的典范。通常认为, 世界肉鸡产业的发展和变化以美国为代表。这不仅因为美国最先开始从事肉用仔鸡的生产, 更主要在于它培育出了一批优良的肉鸡品种, 包括洛岛红、新汉夏、横斑洛克、印第安河、考尼什、白洛克等品种以及AA、Hubbard等大型肉鸡种，在肉用性能等方面发挥了巨大潜力，其结果使得肉用鸡上市日龄逐渐缩短, 体重增加, 耗料下降。由于它们体型大, 生长速度快, 饲料报酬高的特点又被称为快大型肉鸡, 是目前北美、欧洲和大洋洲肉鸡饲养业的主要鸡种类型。现代化养禽业追求专一化和高产化，通过专门化品系间的杂交配套，以有限的品种资源组成配套系大面积推广，而大量原始品种遭到抛弃，少数则畸形突变，与此同时由于强调某一生状而丧失另外一些重要性状，致使家禽资源的匮乏和消失更加严重。发达国家目前品种数量已为数不多，遗传基础很窄，仅依靠良好的生态和饲养管理条件进行选育以提高生产性能。发展中国家由于大量引进高产品种的冲击，使原有地方品种数量迅速减少，面临消亡灭迹的威胁。另一方面现代家禽生产对家禽品种的要求越来越高，新禽种不仅应高效、抗病，而且要求优质。但新禽种的培育，若没有新的基因型补充，是很难达到要求的。显然，作为家禽育种和生产的物质基础的家禽遗传资源是必不可少的。目前，育种技术主要有常规育种方法与分子育种方法两大类。常规育种技术的核心是杂种优势, 是现阶段遗传育种的主要手段。杂交配套方式以最早的二元杂交，逐渐发展到了三元和四元杂交配套，以便在父母代利用杂种优势，提高繁殖性能。系谱育种的出现，有利于提高限性性状和低遗传力性状的选择效果，同时可以有效地避免近交，防止近交衰退。随着科学技术的进步,常规育种手段和方法也在不断地更新。自Hazel(1943)完整论述综合选择指数后，在实际肉鸡育种工作中得到广泛的应用。当遇到多个性状需同时选择时常用方法有指数选择法(index selection)、交互反复选择法（RRS)以及独立淘汰法等。特别是由Henderson(1972)提出的最佳线性无偏预测(best linear unbiased prediction，BLUP)法充分利用所有有益的信息资料，消除固定环境及遗传效应产生的偏差，包括畜群、批次、世代、饲养条件等，减少真值与统计值的差异，增加真值与统计值的相关，对鸡的育种值进行准确计算，从而准确进行选种。BLUP法被认为是目前最好的多性状选择法，在肉鸡育种中取得了巨大成功。虽然在数量遗传学理论指导下，家禽育种实践取得了相当大的成就。然而上世纪80年代以来，由于经历了相对长期的选择，家禽遗传进展递增率已下降，采用现行的育种措施很难取得突破性进展，同时带来了诸如肉质和抗病力下降等许多负面影响，这就迫使家禽育种家们去寻找一种具有突破性的育种方法。分子生物学的蓬勃发展为寻找动物育种新方法的工作带来了新机遇，创造携带优良基因的新品系。分子生物学技术允许育种工作者直接探测生命的遗传密码，从而直接了解某只鸡的遗传价值，而不用考虑环境、性别或性状是否难于度量等因素。动物育种的目标是获得最大的长期和短期的选择反应，利用现在热门的分子遗传学技术可以显著改善影响选择反应的4个主要因素：（1）选择强度：通过标记辅助选择(MAS)对大群体作早期选种，后期只测定那些通过MAS选择的群体，因而可在保持较高选择强度的同时，大大降低育种成本。（2）选择的准确性：BLUP作为数量遗传的一个工具能提高选择反应的主要优势。而分子遗传可以从2条途径辅助BLUP选择提高系谱信息的准确性，提高性状的遗传力。（3）遗传变异:以DNA为基础的标记，能提高基因渗入的效率，从而有效增加群体的遗传多样性。（4）有效群体含量。2.2 国内肉鸡遗传育种与资源研究和技术最新进展我国肉鸡主要由白羽肉鸡、优质肉鸡两部分组成。白羽肉鸡主要是指快大型肉鸡, 从国外引进, 是我国肉鸡生产主导品种。优质肉鸡是产于某一地区, 生长较慢, 具有当地居民所崇尚的外观的鸡种，并且这些地方鸡肉品质优于外来快速生长型肉鸡品质。在国内，随着经济的发展和生活水平的提高，人们对鸡肉的需求正由以满足数量为主向注重质量风味的方向转变，快大型白羽肉鸡的生产和消费渐趋饱和，而肉质鲜美适合华人烹饪习惯的优质黄羽肉鸡生产已由南向北呈明显上升趋势。因此，肉品质的改善和提高是当前国内肉鸡育种的主导方向之一。对于黄羽肉鸡的继续选育提高和开发利用，国内育种工作者关注的重点在于加强常规育种同遗传标记、转基因技术和分子克隆技术的结合,利用D N A 扩增技术探讨性早熟遗传标记, 解决优质、高产、高效遗传的相关问题,并培育理想的配套品系。利用我国地方鸡种,进行三元、四元杂交, 建立良种繁育体系及生产基地, 开展优质鸡配套产业化供种制种。以京海公司为例，在南通农村原有已经过杂交或混杂的鸡群体内存在的遗传变异基础上，从零世代后实行闭锁繁育，通过选择和交配制度的控制，创造新的基因型。采用常规育种和分子标记辅助选择，使其在朝着“三黄”方向发展的同时，继续保持肉质鲜美、风味独特的优良特点，共经过八个世代选育而成京海黄鸡。2.3 发展方向据估计，自1970年以来全世界40的家禽品种灭绝。我国的禽类遗传资源多样性复杂，有许多不同的生产力类型，对世界品种培育做出过巨大贡献，英国著名的奥品顿和澳洲的澳洲黑都引入了我国地方品种狼山鸡的血缘，洛克鸡、洛岛红等国外著名品种同样以我国九斤鸡作为育种素材等，可见我国禽种资源对世界家禽品种的发展做出了巨大贡献。但是我国家禽品种资源多样性同样也面临着危机，据调查，有11的家禽品种处于危急状态。按照联合国粮农组织(FAO)的观点“利用是对地方遗传资源最好的保护”，显然，禽种资源的保存、种质特性的研究并加以开发利用，是解决当前养禽业中出现世界性遗传基因贫乏的最重要研究手段之一。据西方发达国家政府和联合国粮农组织(FAO)预测，全球畜牧业的越来越多畜禽品种都将通过分子育种提供。但是目前肉鸡选择压已很高，繁殖性能的遗传进展将极其有限。克隆技术虽然有助于加快遗传进展传递的速度，但对于繁殖力已相当高的肉鸡而言，很难期望再有任何的帮助。理论上说，能提早繁殖后代，将会缩短世代间隔，加快遗传进展，但与此有关的技术很难获得新的发展。到目前为止，被研究的与家禽重要经济性状相关的分子标记的数量尚少，而且从试验设计上还不够系统、全面，QTL检测的准确性也有待进一步研究证实。另一方面家禽转基因的进展性缓慢, 有这样几个原因通过目前现有的技术获得转基因鸡的比例低, 能够处理和插入的经济重要性基因数目有限, 另外还需考虑公共安全。但是相信随着研究的不断深入，分子遗传技术的迅猛发展，加之计算机技术的日新月异，使收集、加工更多的数据和使用更为复杂的模型成为可能，分子遗传与数量遗传紧密结合的MAS技术等必将广泛应用于家禽育种。早熟性选择在优质肉鸡育种中具有重要意义。具有性成熟外观是优质肉鸡上市的基本条件，还可以提高饲料转化率，降低生产成本。有研究证实，鸡在接近性成熟时，身体组成发生改变，胴体品质提高，肌间脂肪等风味物质含量提高，这些风味物质是肌肉味道香醇、多汁性和风味的物质基础，越是性成熟早的鸡，鸡肉风味越是好。因此早熟性是优质肉鸡育种中的一个重要指标。3 我国鸡性早熟基因挖掘和新品种培育策略建议动物可获得的最大育种潜能主要由遗传决定，在动物育种过程中对性早熟基因的遗传选择，将有利于性状的改良。虽然动物性早熟育种已在遗传机制和应用方面取得了进展，例如对遗传结构、基因表达规律等方面积累了丰富资料，但仍有大量问题有待深入探索。提高可遗传的早熟性虽然费力，但从长远来看，采用遗传学方法从遗传素质上提高动物的性早熟性状具有治本的效能,能够快速达到育种目标。因此随着分子生物学和基因工程技术的进一步发展，性早熟育种将成为动物育种的一个热门领域。中国的畜禽品种遗传多样性，特别是地方品种的优异种质特性，是几千年来多样化的自然生态环境所赋予的，是祖先选留下来的，这些地方品种资源在当前及今后畜牧业可持续发展中仍然发挥作用，也是培育新品种不可缺少的原始素材。中国畜禽品种的形成、种类的数量及其分布与自然环境有密切关系。复杂的地理环境和气候条件，对畜禽遗传多样性的形成产生深刻的影响。丰富的遗传资源是我国畜牧发展拥有的得天独厚的优势，例如济宁百日鸡就是一个非常突出的性早熟品种。 我国开展肉鸡性早熟育种研究应该密切结合我们品种资源，利用现有的遗传学手段进行改良，主要应从以下几方面开展工作：（1）科学测定地方品种性早熟性状表型。这主要是结合我国丰富的鸡遗传资源，针对性早熟性状指标进行科学的测定，得到合理可靠的原始数据，这是后续研究和应用的基础。（2）利用基因定位和全基因组关联技术克隆早熟基因。随着鸡基因组序列的公布、分子生物技术和统计学的发展，全基因组关联技术已在人类疾病基因分析中显示出了强大的生命力，定位分离了数十种遗传疾病的作用基因。目前，该技术在农业动物中也逐渐开始应用，我们可以利用连锁分析和全基因组关联分析技术定位鸡性早熟基因和位点。（3）利用候选基因方法克隆地方品种中的早熟相关基因。在现有丰富的遗传资源和基因组信息的基础上，通过对早熟基因的定位和其它物种候选基因得到鸡早熟基因的信息，在优秀地方品种中研究该基因的遗传效应，进而有效挖掘到宝贵的遗传变异。（4）利用分子标记辅助选择技术培育早熟新品种。传统育种方法育种周期长、成本高，严重制约了早熟品种的培育，通过标记