调节剂应用原理.doc

绪论 第一章 第二章 第三章 第四章 第五章 第六章 第七章 第八章 第六章 植物生长物质【目的要求】学习本章的主要目的在于了解植物激素对植物政党生长发育过程调控的重要性；它们的化学性质、生理功能、作用方式及特点；以及影响其生理效应发挥的内、外因素。在了解植物激素对植物代谢调控规律的基础上，在生产实践中，能根据不同的生产目的，适量、适时、适法地正确应用各种植物生长调节剂对植物进行化学调控，以提高农林产品的产量和品质。【重点】激素的生物合成、生理作用和应用【难点】激素的生物合成高等植物的正常生长发育，除了受遗传因素的控制、环境条件的影响以及需要大量的有机物质和无机物质作为细胞生命活动的结构和营养成分外，还需要一类微量的、生理活性极强的特殊物质参与调控，通常将这类物质称为植物生长物质(PlAnT groWTH suBsTAnCes)。植物生长物质一般按其来源的不同分为两大类：一类叫做植物激素(PlAnT HorMones or PHyToHorMones)；另一类称为植物生长调节剂(PlAnT groWTH reglATors)。植物激素，是指一些在植物体内合成，并经常从产生部位转移到其他器官，对植物的生长发育和代谢具有显著调控作用的微量有机物。由于它是植物体内的正常代谢产物，故又称为内源激素或天然激素。植物生长调节剂，是指一些具有植物激素活性的人工合成的化合物。根据国际植物学会的规定，植物激素具有三个显著的基本特征：内生的，它是在植物生命活动中细胞接受特定环境信息诱导而形成的代谢产物。能移动的，通常由某些器官和组织产生后，再转运到其他部位起调节作用；其移动的速率和方式，因植物激素的种类、植物及其器官的特性而异，还要受到环境因素的影响。低浓度即有调节效应，它们在极低的浓度下都具有较强的生理活性，通常在106104MolL浓度下即对植物的生长发育产生强烈的影响。虽然植物激素广泛地存在于植物组织中，但它们在体内的含量却很低，一般约为植物组织鲜重的109107。例如，从3吨花椰菜的叶片中仅能提取到3mg的生长素；每千克向日葵的鲜叶中含有细胞分裂素仅59g。第一节 生长素一、生长素的发现历史生长素(AuXIns)是发现最早、研究最多、在植物体内存在最普遍的一种植物激素。早在1880年达尔文(CHArles DArWIn)父子进行向光性实验时，首次发现植物幼苗尖端的胚芽鞘在单方向的光照下向光弯曲生长，但如果把尖端切除或用黑罩遮住光线，即使单向照光，幼苗也不会向光弯曲(图6-1)。他们当时因此而推测：当胚芽鞘受到单侧光照射时，在顶端可能产生一种物质传递到下部，引起苗的向光性弯曲。后来，在达尔文试验的启示下，很多学者都相继进行了这方面的研究，并证实了这种物质的存在。其中最成功的是荷兰人温特(FWWenT)，他在1928年首次成功地将生长素收集在琼脂小块中，证明这种物质同植物的向光性弯曲生长相关(图6-2)。他建立的生长素生物鉴定法燕麦试验法，至今仍被应用。直到1946年，才从高等植物中首次分离，提取出与生长有关的活性物质，经过鉴定它是一种结构较简单的有机化合物吲哚乙酸(Indole ACeTIC ACId，简称IAA)，其分子式为C10H9O2N，分子量为175.19。二、生长素在植物体内的分布与运输植物体内生长素的含量虽然微少，但分布甚广，植物的根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中均有。但主要集中在胚芽鞘、幼嫩的茎尖、根尖、叶片和未成熟的种子及禾谷类的居间分生组织等生长旺盛的部位，生长缓慢或趋于衰老的组织中图6-3黄化的燕麦幼苗中生长素的分布较少。生长素在胚芽鞘的尖端和根尖中含量最多，一般距顶端越远，含量越少，而根尖中的含量普遍低于胚芽鞘尖端(图6-3)。生长素主要是在植物茎尖的营养芽和幼嫩的叶片中合成，然后运输到作用部位。生长素在植物体内的传导具有典型的极性运输（PolAr TrAnsPorT）特性，即生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，而不能倒转过来运输。以茎尖和胚芽鞘的极性运输最为明显，这可通过实验证明。把含有生长素的琼脂块放在一段胚芽鞘的形态学上端，把另一块不含生长素的琼脂块放在胚芽鞘的形态学下端，经过一段时间，下端的琼脂块中就含有生长素。但若把这一段芽鞘倒过来，其形态学的上端朝下，而下端朝上，作同样的试验，生长素则不能向上运输(图6-4)。三、生长素的生物合成、分解及其在植物体内的存在状态（一）生长素的生物合成色氨酸是植物体内生长素生物合成重要的前体物质，其结构与IAA相似，在高等植物中普遍存在。通过色氨酸合成生长素有两条途径：（1）色氨酸首先氧化脱氨形成吲哚丙酮，再脱羧形成吲哚乙醛；（2）色氨酸先脱羧形成色胺，然后再由色胺氧化脱氨形成吲哚乙酸。吲哚乙醛在相应酶的催化下最终氧化为吲哚乙酸。可见，吲哚乙醛是两种途径的共同中间产物(图6-5)。至于生长素的生物合成究竟走哪条途径，因植物的种类及器官不同而异，大多数研究者认为，第一条途径是高等植物体内生长素生物合成的主要途径。此外在十字花科植物中存在较多的吲哚乙腈，在酶的作用下也可转变成为吲哚乙酸。这些合成生长素的途径的存在，可以保证不同的植物类型以及植物在不同的生育期、不同的环境下维持体内生长素的正常水平。(二）生长素的分解生长素和其他物质一样，在植物体内不断合成也不断分解，植株体内天然生长素的含量，实际上是合成反应与降解反应两者动态平衡的结果。生长素的分解有两条途径，即酶氧化与光氧化。广泛存在于植物体内的吲哚乙酸氧化酶和某些过氧化物酶能够将吲哚乙酸氧化分解，酶氧化是IAA的主要降解过程。IAA氧化酶是含铁的血红蛋白，它需要两个辅助因子，即Mn2和酚。IAA氧化酶的活性为一些一元酚（如2，4-二氯苯酚、阿魏酸等)加速，受一些二元酚(如：绿原酸、儿茶酚等)的抑制。酚类物质很可能是IAA降解的调节剂。IAA氧化酶的活性与植物器官的生长速率有负相关关系。衰老器官中IAA氧化酶活性比幼嫩器官中高得多，距根尖或茎尖越远，IAA氧化酶活性越高。矮生植物体内IAA氧化酶活性比正常植物高，因此，矮生植物体内的生长素含量减少，从而限制了茎和根的伸长生长，表现出矮生特性。在实践中，常常可通过对胚芽鞘或某些器官中IAA氧化酶、过氧化物酶活性的分析测定，早期预测植物的高度。（三）生长素在植物体内的存在状态植物组织中的生长素有两种不同的存在状态：一种是自由型（游离态）生长素，易于提取，具有生理活性；另一种是束缚型（结合态）生长素，即一部分的吲哚乙酸与其他物质结合形成复合物而暂时失去生理活性(又称之为钝化)。如吲哚乙酸与葡萄糖结合为吲哚乙酸葡萄糖甙(葡萄糖甙)，与蛋白质结合为吲哚乙酸蛋白质复合物等，这类生长素常可占植物体中吲哚乙酸总量的50%90，它们可能是植物解除过量吲哚乙酸毒性或避免吲哚乙酸（IAA）氧化酶破坏的一种运输及贮藏形式。结合态生长素在种子等贮藏器官中较多，在适当的条件下，它们又能被分解、转化为具有活性的游离生长素而调节生长。如种子胚乳中存在的结合生长素是幼苗生长所需IAA的主要来源，当干种子吸水萌动时，其结合态生长素转化为活性很强的游离态生长素而促进幼苗生长。四、生长素的生理效应（一）对植物生长的影响生长素能促进细胞的纵向伸长，从而对植物或营养器官的伸长生长表现出明显的促进作用，这是其基本的生理效应。生长素对植物生长的影响随浓度、物种和器官种类及细胞年龄而异，并具有显著的正、负双重效应。在一定条件下它既能促进生长，又能抑制生长；既能促进发芽，又能抑制发芽；既能保花，保果，也能疏花疏果。一般较低浓度促进生长，高浓度则抑制生长，浓度再高甚至会杀死植物。不同器官对外加生长素不同浓度的反应有很大差异。以根、茎、芽三种不同器官为例，三者的最适浓度为茎芽根。根对生长素最敏感，极低浓度即可促进生长(1010MolL左右)，在较高浓度下生长受抑制；茎对生长素的敏感程度较差，其促进生长的最适浓度约为105MolL，达103MolL以上茎生长才受抑制；芽的反应则介于茎与根之间。因此，促进茎生长的浓度足以抑制根的生长(图6-6)。(二）促进细胞分裂与分化生长素除对伸长生长具有明显的促进效应外，对细胞分裂与分化及形态建成也有一定的作用。如用一定浓度的生长素处理一些植物枝条切段基部，则可刺激该部位的细胞分裂，诱导根原基的发生，促进生根，这是其他激素所不能代替的。因此，常常又将生长素称之为“成根激素”。此外，生长素还能引起顶端优势，促进某些植物开花，控制性别分化，促进单性结实产生无籽果实，诱导植物的向性生长等，这些将在本书有关章节中详述。五、生长素的作用机理（一）植物激素的受体当任何一种植物激素作用于植物时，必须首先和细胞内的某些物质结合成复合物，才能产生有效的调节作用。细胞内这种能与植物激素进行特异结合的物质称为激素受体。激素受体分子同相应的植物激素结合并直接相互作用，识别激素的信号，由此触发了植物体内的一系列生理生化反应，最终导致形态上的变化，从而表现出不同的生物学效应。因此，植物激素与其受体的结合是参与生理生化代谢反应的第一步。激素受体激素受体生理生化反应形态变化（二）生长素的作用方式细胞的纵向伸长即意味着细胞体积的扩大，而细胞体积的扩大依赖于原生质和其他细胞内含物的增加。但由于植物细胞的最外部被一层半硬性的细胞壁所包围，细胞体积若要增大，细胞壁也必须相应扩大。细胞壁的扩大是通过增加其可塑性(PlAsTIsITy)来实现的。所谓可塑性，是指细胞壁的不可逆的伸展能力，它与弹性不同，弹性是指可逆的伸展能力。试验证明，用生长素处理可以使细胞壁的结构松弛、软化，因而增加了它的可塑性。而且在不同浓度的生长素影响下，其可塑性变化和生长的增加幅度接近，这说明生长素所诱导的生长是通过细胞壁可塑性的增加而实现的（图6-7）。生长素促进细胞壁可塑性增加，并非单纯的物理变化，而是代谢活动的结果，因为，生长素对死细胞的可塑性变化无效；缺氧或呼吸抑制剂存在的条件下，可以抑制生长素诱导细胞壁可塑性的变化。对于生长素影响细胞壁的可塑性并导致细胞伸长生长的作用方式，目前主要存在以下两种假说：1酸生长学说(ACIdgroWTH THeory) 由于细胞膜上存在质子泵(可能是ATP酶)，在生长素的作用下，生长素与质子泵结合而使之活化，质子泵便将质子(H)从细胞质中不断地泵到细胞壁，使细胞壁环境酸化。一方面减弱了胞壁的主要结构成分纤维素分子间氢键的结合力，另一方面也促进了一些适宜于酸性环境的水解酶活性增强(如纤维素酶等)，导致细胞壁纤维素结构间交织点破裂，连接松弛，细胞壁可塑性增大，压力势降低，细胞水势下降，原生质的粘度降低，透性增高，促进了更多的水分和营养物质进入细胞内，从而使细胞体积扩大，达到伸长生长的目的(图6-8)。由于生长素和其他酸性溶液都可同样促进细胞的伸长(图6-9)，而且生长素促进H分泌的速度和细胞伸长速率是一致的，所以，把生长素能诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论称为酸生长学说。2基因活化学说(gene ACTIVATIon THeory) 生长素诱导细胞的持续生长不仅要依赖于细胞壁可塑性的增大，而且在细胞扩大时还要增加新的细胞壁成分如纤维素等(因为细胞伸长时胞壁并不变薄)。同时，细胞壁组成成分之间还需要重新相互连接，蛋白质等细胞内含物也需要不断地合成，这都需要形成有关的酶(蛋白质)。20世纪60年代以来的许多试验表明，生长素促进生长是与其增强核酸和蛋白质的生物合成密切相关的。因为当蛋白质合成的专一抑制剂环己亚胺(CyCloHeXIMIde)和核酸合成的专一抑制剂放线菌素D(ACTInoMyCIn D)存在时，也能抑制生长素对生长的诱导作用，而且核酸和蛋白质合成被抑制量，恰好相当于这两种抑制剂降低生长素对生长诱导的量，这两者间呈平行关系(图610)，说明生长素促进生长也依赖于核酸和蛋白质的合成。这些发现，把对生长素作用机理的认识提高到了分子水平。六、人工合成的生长素类及其应用(一)人工合成的生长素类科技工作者在对吲哚乙酸化学结构和生理活性相互关系进行深入研究的基础上，又人工合成了一批与生长素的化学结构及生理效应相类似的有机化合物，将它们统称为人工合成生长素。常用的人工合成的生长素类药剂，按其化学结构，大致可分为三大类：1吲哚衍生物类 如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)。2萘酸类 如-萘乙酸(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酸酰胺(DAN)等，其中萘乙酸生产容易，价格低廉，活性强，是使用最广泛的植物生长调节剂。3苯氧酸类 主要有2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)、4-碘苯氧乙酸(4-CPA、增产灵)等，其中以2,4-D和2,4,5-T的活性较强。(二)人工合成生长素的应用1促进插枝生根生长实践早已证明，如果在插枝上适当保留一些芽或幼叶，就能促进插枝生根，这是因为芽和叶中产生的生长素，通过极性运输并积累在插枝基部，使之得到足够的生长从而恢复细胞分裂机能并诱导生根。因此，在插条基部外施生长素，能使一些不易生根的植物插条迅速生根，提高成活率。例如，葡萄插枝在300MgL的NAA溶液中快速浸沾1Min；桃树绿枝基部在7501500MgL的NAA溶液中浸沾510s；猕猴桃插枝用5000MgL的IBA溶液浸沾510s；小叶黄杨插枝用5000MgL的IBA粉剂处理；均能显著地促进插条生根。目前常用的促进生根药剂主要是IBA和NAAIBA的效应强，维持时间长，诱发的不定根多而长，但价格较贵；NAA价廉，促进生根较少但粗壮因此，二者混用效果最佳。2防止器官脱落生长素含量多的器官或组织能够吸引更多的营养物质向此转移，抑制离层的形成，防止因营养失调或其他原因引起的器官脱落。生产上用1050MgLNAA或1MgL的2，4-D喷洒植株或树冠，可以防止花、果和蕾铃的脱落，对番茄、棉花、苹果和柑桔等都有效。3引起单性结实、形成无籽果实用生长素处理未授粉的雌蕊柱头，子房就能发育成无籽果实，这种不经授粉而子房直接发育成果实的现象称为单性结实。用1015MgL的2，4D溶液蘸花或喷花簇，既可促进产果，还可引起单性结实，形成无籽瓜果，提高果实品质。对茄子、草莓、番茄、西瓜、葡萄等处理都有同样效果。4疏花疏果应用520MgL的萘乙酸、2550MgL的萘乙酰胺喷施苹果树冠；40MgL的萘乙酸钠喷雪花梨，能有效地疏除部分花、果，省工、经济，并能克服果树大小年现象。第二节 赤霉素赤霉素(gIBBerellIns，简称GAS)是一类天然生长物质。早在1926年日本病理学家黑泽英一在对水稻恶苗病研究中，发现水稻植株发生徒长是由赤霉菌的分泌物所引起。1938年日本人薮田和住木首次从水稻赤霉菌中分离出这种物质，定名为赤霉素，1959年才确定其化学结构，现已知道，这类激素广泛存在于真菌和高等植物中。一、赤霉素的化学结构和性质赤霉素属于双萜类化合物，现从高等植物和微生物中分离出70余种，分别以GA1、GA2、GA3表示之，统称为GAs。所有的赤霉素在化学结构上都具有共同的基本骨架，即赤霉烷(含20个碳原子的双萜)，并且都含有羧基，故呈酸性。各种赤霉素之间结构的差异主要在于双键、羟基数目和位置不同，它们对植物的生理效应也有一定的差异。其中最常见、生理活性较强、应用最普遍的是赤霉酸(GA3)，通常也泛称为赤霉素，生产实践中常用的“九二O”就是以GA3为主的赤霉素混合物。GA3的分子式为C19H22O6，赤霉烷和赤霉酸结构式如下：赤霉素纯品一般为无色结晶粉末，易溶于乙醇等醇类、丙酮、冰醋酸和pH62的磷酸缓冲液中，而难溶于水、苯和氯仿等溶液。一般说来，赤霉素在低温和适度酸性条件下较稳定，如在pH34溶液中最为稳定，遇碱便会中和失效，所以在配制赤霉素溶液和贮藏过程中或使用时，需注意避免高温和过高过低的pH条件，以免影响药效。二、赤霉素的分布和运输在高等植物中，几乎所有的组织、器官都含有赤霉素，但普遍含量甚微，往往在生长旺盛的部位含量较高。植物体内合成赤霉素的主要部位是营养芽、幼叶、幼根和未成熟的种子、胚等幼嫩器官。植物体内的赤霉素也有自由型和束缚型两种类型，在一定条件下两者可以相互转化。它同糖或蛋白质结合就形成了不具生理活性的束缚型赤霉素；水解后，束缚型的赤霉素又转变为自由型的赤霉素而恢复其生理活性。在成熟与休眠的种子内，大部分的赤霉素呈束缚型；而在萌发时，又转化为自由型，束缚型的赤霉素也是一种贮藏或运输形式。赤霉素在植物体内的运输与生长素不同，没有极性运输现象，它可以上下双向运输。运输的途径既可通过韧皮部，也可通过木质部，如在顶端合成的赤霉素，可以沿韧皮组织向下部移动，而根部合成的赤霉素也可通过木质部向上运输。三、赤霉素的生理作用及其应用(一)促进植物生长赤霉素对高等植物最突出的作用是在很低的浓度下就可以刺激茎的伸长生长，使植株明显增高，但并不改变节间数目。在这方面，同生长素所不同的是赤霉素不存在超最适浓度的抑制作用。在一定浓度范围内，随处理浓度的增加，刺激生长的效应也增强。赤霉素促进生长的主要原因，是由于它能明显促进细胞的分裂和伸长。赤霉素对遗传性的矮生植物的伸长效果特别明显，但对同种植物的正常品种作用较小。植物遗传型的矮生性状通常是由于某些基因的突变引起的，这种突变使植物体内缺少合成赤霉素的酶，致使体内缺少内源赤霉素，所以外施微量赤霉素就能使这些植株明显增高。(二)解除休眠、促进萌发赤霉素是解除植物休眠的特效药。如采用051MgLGA3浸泡当年收获的马铃薯块茎10Min左右，即可打破休眠，进行二季栽培；猕猴桃种子用100MgL GA3浸泡4h，葡萄种子用1000MgL GA3浸泡24H就能解除休眠，促进萌发，在这方面，用GA3处理可以部分代替红光和低温层积的作用。赤霉素能解除休眠，促进萌发的主要原因，是因为GA3能诱导种子内多种水解酶的合成或活化，从而促进糖类、蛋白质等多种营养贮藏物质的分解和转化，为种子的萌发提供了物质和能量的保障。(三)促进座果和单性结实葡萄、苹果、梨、枣等在幼果期用1030MgL GA3喷洒，可提高产果率。赤霉素还能像生长素一样，诱导葡萄、苹果、梨、枇杷、番茄等形成无籽果实。(四)诱导开花赤霉素能替代开花所需的低温或光照条件。例如，对于茶花、杜鹃花、紫罗兰等开花需经低温诱导的植物，用100MgL GA3处理后，就能在非诱导条件下开花。对大多数长日照观赏植物，如天竺葵、仙客来、石竹、大丽菊等，用10100MgL GA3喷洒，也可代替所需的长日照条件，促进它们在短日照条件下正常开花。(五)性别分化赤霉素对黄瓜花的性别分化也有影响，生长素能促进雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。(六)诱导-淀粉酶的形成赤霉素能诱导-淀粉酶等的形成，促使淀粉水解为还原性糖，这一发现，目前已广泛地应用于啤酒生产中。过去啤酒生产都是以大麦芽为原料，借用大麦发芽后产生的淀粉酶等使淀粉糖化和蛋白质分解，大麦发芽过程中，强烈的呼吸作用要消耗大量的养分，同时又需要较多的人力和设备。现在改用赤霉素直接处理大麦种子，不需种子发芽即可完成糖化过程，这样，既能节约粮食降低成本，也缩短了生产周期。此外，赤霉素还可用于增强植物的顶端优势、防止果皮腐烂、推迟樱桃和柑桔等果树成熟期等。四、赤霉素的作用机理(一)赤霉素对生长素水平的调节1促进了生长素的生物合成色氨酶是生长素重要的前体物质，赤霉素可刺激蛋白酶的活性增加，促进蛋白质水解而形成更多的色氨酸，赤霉素也能促进色氨酸进一步转变为生长素。2抑制了生长素的分解植物体内存在的IAA氧化酶、过氧化物酶都能分解生长素，使植物的生长受到抑制。赤霉素可以使IAA氧化酶和过氧化物酶的活性降低，从而抑制体内生长素的分解(图6-12)。3使束缚型的生长素得以活化赤霉素能使无活性的束缚型生长素转化为自由型的生长素，恢复其生理活性。(二)赤霉素诱导酶的形成赤霉素能诱导很多种水解酶的形成，如-淀粉酶、-淀粉酶、蛋白酶、转化酶、核糖核酸酶等。试验证明，赤霉素的这些作用同它促进核酸和蛋白质代谢密切相关。赤霉素作用后，可能使原来受阻遏的这些酶的基因得到活化，促进了特定的核酸和酶蛋白的合成，在这些酶的催化下，使细胞中的大分子贮藏物质淀粉和蛋白质等迅速水解，为植物的生长和种子萌发提供了所需的能量和物质。关于赤霉素诱导水解酶合成的作用方式和过程，研究最多的是赤霉素对大麦种子-淀粉酶的诱导合成(图6-13)。将大麦种子横切成两半(用水浸种处理)，一半带胚，另一半不带胚，结果只有带胚的一半淀粉水解。如果外加赤霉素给无胚的种子，则种子中的淀粉也可水解。这一实验可以说明，在正常种子中，胚是赤霉素产生的场所。胚所产生的赤霉素分泌到胚乳中，使胚乳糊粉层形成-淀粉酶，从而导致贮藏物质水解，供应幼苗的需要。去掉糊粉层的胚乳，赤霉素不能诱导淀粉酶的形成。在赤霉素诱导-淀粉酶形成过程中，如果加入转录(MRNA合成)过程的专一性抑制剂放线菌素D，-淀粉酶的诱导合成就受到抑制，这就意味着赤霉素诱导酶的形成与基因的转录过程相关。赤霉素可能是作为被抑制基因的激活剂，在促进特定的DNA转录形成MRNA时起到了特殊的作用。第三节 细胞分裂素一、细胞分裂素的结构、分布与传导细胞分裂素是一类具有促进细胞分裂及其他生理功能的物质的总称。最早发现的细胞分裂素类的物质，是从酵母细胞提取液中分离出来的DNA降解物，由于它能促进细胞分裂，因此命名为激动素(kIneTIn，简称KT)，化学名称为N6-呋喃甲基腺嘌呤，它不是植物内源的生长物质。1963年以来，又陆续从许多高等植物中分离出了与同激动素生理功能相同，但生理活性更强的天然植物生长物质玉米素、玉米素核苷等。现已能完全肯定的、天然存在的、能促进细胞分裂的物质达30多种，在高等植物中已发现有16种。此外，还人工合成了激动素和多种具有类似功能的化合物，如N6-苄基腺嘌呤、N6-苯基腺嘌呤等，把这些具有与激动素相同生理效应的所有天然的和人工合成的化合物，统称为细胞分裂素(CyTokInIn，简称CK或CTK)。细胞分裂素主要是一些腺嘌呤的衍生物，各种天然细胞分裂素在结构上的主要区别在于侧链上有无不饱和键和羟基位置。二、细胞分裂素的生理作用及其应用1促进细胞分裂和扩大细胞分裂素的主要作用是促进细胞分裂。试验指出，当用胡萝卜根、豌豆根、苍耳茎、大豆子叶的愈伤组织等进行组织培养时，尽管培养基中含有生长素和其他必需营养成分，但没有细胞分裂素，其结果细胞不能分裂。若加入细胞分裂素，则细胞迅速分裂，组织块增大，这说明细胞分裂素对细胞分裂是必不可缺的。细胞要进行正常分裂，必须有生长素和细胞分裂素同时存在。细胞分裂素不仅能促进细胞分裂，也可以使细胞体积扩大。但和生长素不同的是，细胞分裂素是通过细胞横向扩大增粗，而不是促进细胞纵向伸长来增大细胞体积的，它对细胞的伸长有一定的抑制效应。2延缓植物衰老延缓衰老是细胞分裂素特有的效应。如果把摘下的叶子插在仅含其他物质的水溶液中，叶片会逐渐变黄死亡，如果插在含有激动素的溶液里，叶片则能较长时间保持鲜绿，延迟衰老。在离体植物叶片的局部涂上少量的细胞分裂素，则这些部位在一定时间内仍能保持鲜绿。此外，若将烟草植株的根尖切除，则植株很快衰老死亡；如果保留根尖或切根后施加细胞分裂素，则可阻止植株衰老。在生产上可用510MgL的6-BA处理果实、蔬菜，延长其贮藏寿命或长途运输保鲜。3诱导组织和器官的分化生长素和细胞分裂素共同调控着植物器官的分化。试验证明，细胞分裂素有利于芽的分化，而生长素则促进根的分化，当CTKIAA的比值较大时，主要诱导芽的形成；当CTKIAA的比值较小时，则有利于根的形成。在植物的组织培养中，常常通过调整培养基中的细胞分裂素与生长素二者的比值，来控制愈伤组织器官分化的方向。此外，在发豆芽时可用510MgL的6-BA浸泡黄豆或绿豆，使豆芽根短、粗壮肥嫩，提高食用价值。4消除顶端优势生长素是导致植物顶端优势的主要原因，而细胞分裂素则能消除顶端优势，促进侧芽的迅速生长。在这方面，生长素同细胞分裂素间表现出明显的对抗作用。例如：用6-BA处理培养的植物组织，可以促进它的侧芽大量生长，这对于植物快速无性繁殖是很有用的。第四节 脱落酸20世纪60年代初，美国和英国的科学家们在分别研究棉铃脱落和槭树休眠时，几乎是同时分离出了一种能引起器官脱落和休眠的物质，1967年统一命名为脱落酸(ABsCIsIC ACId简称ABA)。它就是一种天然的抑制型植物激素。一、脱落酸的结构及分布脱落酸是以异戊二烯为基本结构单位的倍半萜类化合物，含15个碳原子。分子量是264.3，分子式为：C19H20O4。其化学名称是3-甲基-5(1羟基-4-氧-2，6，-三甲基-2- 环乙烯-1基)-2，4-戊二烯酸。脱落酸在植物界分布广泛，它存在于多种植物器官中，包括叶片、芽、果实、种子及块茎，特别是在即将脱落或将进入休眠状态以及处于逆境条件下的器官和组织中含量较多。当休眠解除或种子萌发时，脱落酸会自然地分解破坏。脱落酸现已可以人工合成。脱落酸在衰老叶片和根冠中合成后，可通过叶柄、茎和根的木质部运输。它的运输无极性现象。二、脱落酸的生理作用(一)促进植物的休眠脱落酸能够诱导多种多年生木本植物和种子的休眠。长日照植物槭树、白桦等幼苗的叶片经脱落酸处理后1520d，便能停止生长，并形成休眠芽。在正常情况下，植物的这种休眠现象多在秋季的短日照条件诱导下才发生。现已证明，经秋季短日照后，植物进入休眠是由脱落酸的积累引起的，即短日照促进了脱落酸形成，植物组织中脱落酸的含量水平与植物的生长能力呈负相关。前面已经讲过，赤霉素可以促进芽的萌发和植物生长，赤霉素是在长日照下形成的，夏季日照长，产生的赤霉素使植株继续生长，而冬季来临前日照变短，形成的脱落酸使植物进入休眠状态。由此认为，植物的生长或休眠主要是受赤霉素和脱落酸所调节的。脱落酸还可抑制种子萌发，促使其处于休眠状态。如桃、蔷薇、猕猴桃、葡萄等鲜种子中含有较多的脱落酸，抑制了种子萌发，如将这些种子进行层积处理(在低温和湿砂中埋藏几个月)便可降低脱落酸含量，解除休眠，促进萌发。用脱落酸处理马铃薯块茎或树木种子，也可延长休眠期，推迟发芽。因此有人又称ABA为“休眠激素”。(二)促进器官衰老脱落研究棉铃脱落的原因导致了脱落酸的发现和分离。已经证明，脱落酸能诱导许多植物器官脱落。在棉铃的发育过程中，脱落酸施于幼嫩的叶片上，促进脱叶的效果极差，但如果施用于成年的叶片，其效果则很明显，这说明脱落酸可能是在促进器官成熟和衰老的基础上诱导其脱落的。脱落酸的这些生理效应，同它抑制蛋白质的合成、加速器官中核酸和蛋白质的降解以及促进离层的形成都是相关的。(三)调节气孔开闭近年来发现脱落酸对植物气孔的开闭有明显的调节作用。当植物缺水干旱时，叶片中脱落酸的含量急剧增加。比如，缺水萎蔫状态下小麦叶片中的ABA含量比正常条件下的叶片中增加5倍多，并引起气孔的迅速关闭，降低了蒸腾速率，减少了水分的散失。用外源脱落酸处理叶片，也具有同样的生理效应，并且，当除去脱落酸后，气孔又重新开放，说明气孔对脱落酸的反应是快速、可逆的。这可能是植物抵御不利条件的一种保护反应。脱落酸可能是通过引起保卫细胞中K的外渗，使其压力势下降而促进气孔关闭的。因此有人认为，脱落酸是植物内生的天然的抗蒸腾剂。据报导，旱生植物脱落酸的含量比普通植物高，抗旱品种比不抗旱品种高，植物抗旱能力的大小与其体内脱落酸的含量呈正相关。第五节 乙烯一、乙烯的发现及其分布早在19世纪就已知道，在空气中存在着某种微量的气体能影响植物的生长发育。例如煤气照明灯中漏出的气体使植物生长畸形；在果园附近烧火可促进某些果树开花；将未成熟的果实密封在米缸里或同已完全成熟的果实混合密闭在一起，释放的气体可以加快它的成熟等。但由于乙烯是气体，易挥发，同时，在植物体内的浓度极低，受到检测条件的限制，以致于长期对乙烯在植物组织中的来源及其特性和作用都缺乏了解。直到20世纪60年代，由于分析技术的发展，特别是气相层析微量检测方法的应用，使乙烯的研究逐渐深入。现已充分证明，乙烯具有植物激素所应有的一切特性，它在植物体内合成，可以溶于水中进行运输，也能以气体状态在细胞间隙扩散传导，极微的浓度即表现出显著的生理效应。因此，1966年将乙烯(eTHylene，简称ET)正式确定为植物激素。乙烯是健康植物正常代谢的产物，广泛地存在于植物的多种器官中，但含量甚微，一般不超过01MgL。在发芽的种子、黄化幼苗的顶端及正在伸长生长的芽和幼叶中含量较高，特别是在即将成熟的果实中含量最高，它能迅速促进果实的成熟，因此，常常把乙烯称为“催熟激素”。此外，植物在干旱、受伤、低温、高温和感病及衰老的情况下，也能诱导乙烯合成的增加。二、乙烯的生理作用和应用(一)促进成熟催熟是乙烯特有的生理功能。乙烯对果实成熟、棉铃开裂成熟、水稻灌浆和成熟都有显著的促进效应。一般幼嫩的果实中乙烯的含量很低，随着果实的自然成熟，乙烯的合成迅速增加，当乙烯积累超过阈值量(0.11MgL)后，呼吸代谢显著加强，很多肉质果实出现了一个呼吸高峰期(或呼吸跃变期)，它与果实内乙烯的释放高峰是一致的。经过此期，导致果实内部的生理生化代谢加强，物质迅速转化并发生了质变，最后达到可食程度。果实自身产生的乙烯又不断促进它形成更多的乙烯，所以，果实成熟是一个自促过程，与乙烯有密切关系。(二)促进器官的衰老和脱落植物绿色器官的失绿与成熟和脱落相关，是器官衰老的重要标志。空气中只要含有极微量的乙烯就能引起植物叶片和果实的衰老脱落，实际上，在自然脱落过程中，也主要是乙烯的参与。乙烯能加速香蕉、苹果、番茄和柑桔等果实脱绿着色，也能使一些植物叶片失绿转黄而后脱落，这主要是因为乙烯能加速叶绿素分解并促进了离层的形成。用乙烯利喷施处理棉花可促使老叶脱落，便于机械采收，改善了棉田的通透状况；在梨树盛花期喷240280MgL的乙烯利，可达到疏果的作用；此外，用乙烯利对其他果树及茶树处理，也有疏花、去蕾的作用。(三)抑制生长乙烯抑制植物根、茎、侧芽和叶片的伸长生长，而促进茎的加粗生长和横向生长(上胚轴向水平方向生长)，将此称为“三重反应”(TrIPle resPone)。这是乙烯对生长的典型生物学效应，可作为乙烯的一种生物鉴定方法。食用绿豆芽下胚轴的粗壮程度可能受内源乙烯的调节。乙烯对伸长生长的抑制作用与较高浓度(超过适量浓度)的生长素对生长抑制的效应相似。对于这两种激素间的相互关系，现在认为，是由于在较高浓度的生长素条件下诱导了乙烯的产生，使乙烯对细胞伸长生长的抑制效应超过了生长素对细胞伸长生长的促进作用。由于这两类激素对植物生长的效应是相对立的，因此，它们在细胞内含量的比例变化，可能调节着细胞生长的速度和方向。(四)增加瓜类雌花黄瓜、南瓜等在幼苗14片叶时喷洒100200MgL的乙烯利,可使雌花成倍增加、提早结瓜并大幅度地增加产量。三、乙烯的生物合成与作用机理(一)乙烯的生物合成近年来，科学家们的一系列研究已充分证明，乙烯是由蛋氨酸(又称甲硫氨酸)转化形成的，并确定了植物体内乙烯生物合成的基本途径：蛋氨酸腺苷蛋氨酸(SAM)ACC乙烯，其中，ACC(1-氨基环丙烷羧酸)是合成乙烯的直接前体物，ACC合成酶是乙烯合成的关键酶，因而ACC的合成是整个途径的限速步骤。乙烯的生物合成过程受到多种内外因素的调节，合理的生长素或细胞分裂素，都能增强ACC合成酶的活性，从而不同程度地促进乙烯的产生。(二)乙烯的作用机理1对膜透性的影响 据研究表明，乙烯的受体蛋白可能存在于细胞膜系统上。当乙烯在膜上与受体结合后，使细胞膜的透性增大，气体交换加强，并引起多种水解酶从细胞内大量外渗。在提高呼吸速率的基础上，引起了体内一系列生理生化反应的变化，这也是乙烯推动生理过程，促进果实成熟的基本原理之一。2对生长素的影响 乙烯可通过多方面的作用途径降低植物体内的生长素浓度，因而导致器官的衰老、脱落、生长受抑制等一系列生长发育的变化。现认为，乙烯对生长素水平的影响可能是：（1）抑制IAA的生物合成；（2）阻碍了IAA的运输；（3）增强IAA氧化酶、过氧化物酶的活性，加速了IAA的分解。3乙烯与酶活性 乙烯对IAA氧化酶、过氧化物酶、淀粉酶、纤维素酶、果胶酶、苯丙氨酸解氨酶等20多种酶都具有较强的激活作用。此外，乙烯还能通过对RNA的合成和转录的调节，促进纤维素酶、果胶酶、叶绿素酶等水解酶的合成。因而表现出很多特殊的生理效应。例如：很多果实成熟时果皮由绿色逐渐变黄，是由于释放的乙烯刺激了叶绿素酶的合成并提高活性，从而加速了叶绿素的分解而显现出类胡萝卜素特有颜色；苯丙氨酸解氨酶的作用使果实具有香味；纤维素酶、果胶酶和过氧化物酶的作用促进了离层的形成和胞壁的分解导致器官脱落；淀粉酶促使淀粉转化为可溶性糖，果实甜味增加；果胶酶、纤维酶促使细胞松散，果实由硬变软，最终使成熟的果实色、香、味俱全。第六节 其他常见的天然和人工合成的植物生长物质一、油菜素内酯(BrAssInolde 简称BR，又称芸苔素)油菜素内酯是1978年从油菜花粉中分离提取出来的一种甾醇内酯化合物，具有很强的生理活性。分子式为C28H48O6，能溶于有机溶剂。现已证实，除油菜外，BR还广泛存在于多种植物体内，并且目前已能人工合成。我们将天然的和人工合成的两种油菜素内酯类似物，分别称为油菜素内酯和高油菜素内酯。同已知的五类植物激素相比，BR对植物的生理效应具有以下特点：(1)BR在植物体内含量极微，但生理活性极强，对植物刺激的最低有效浓度一般为105106MgL，因此其施用量常以gL(十亿分之一)为计量单位。(2)BR是一种广泛生理活性物质，具有促进细胞伸长和分裂的双重效应。(3)BR对光的反应非常敏感，其生理效应随光照强度增高而加强，黑暗中无效。由于BR对于植物的广泛生理效应和作用特点，据认为可能成为公认的第六大类植物激素。近几年来，BR已在农林生产中广泛应用，并取得了良好的增产效果。例如，用001MgL表油菜素内酯喷洒萝卜、马铃薯、菜豆等均能明显地提高产量；施用001MgL高油菜素内酯对小麦、水稻、玉米、花生、食用菌等也有良好的增产作用。此外，BR还能通过对细胞膜的保护作用，增强植物对干旱、低温等逆境的抗御能力。二、三十烷醇(TRIA)可以从蜂蜡中提取，故又称蜡醇。三十烷醇广泛存在于多种植物组织中，并能进行人工合成。TRIA是一种具有30个碳原子的直链伯醇，其分子式为：CH2(CH2)28CH2OH。难溶于水，可溶于乙醇、丙酮、氯仿等有机溶剂中。化学性质稳定，常温下，不与酸、碱、盐、氧化物发生作用，可与各种化肥、农药混合使用。三十烷醇对许多植物的生长都有显著的促进作用，使用浓度极低，011MgL即可见效，而且无毒性、无药害、没有环境污染。据大面积的试验证明，在23片真叶时，叶面喷施三十烷醇可提高叶片叶绿素含量，增强光合能力和抗逆性，对黄瓜、玉米、油菜、小麦、花生、柑桔、西瓜、番茄等作物都具有明显的增产和改善品质的效果。但由于三十烷醇的药效和使用效果常常受到温度、光照、剂型、产品纯度、配制方法和喷药时间等诸多因素的影响，因此，在推广和实际应用中尤其要注意。三、PP333PP333(PoCloBuTrAzol)是英国ICI公司在20世纪70年代推出的一种新型高效植物生长延缓剂，并且兼具广谱抗菌剂的功效。国内于1983年试制成功，定名为多效唑(MulTIPle-eFFeCTTrIAXole；简称MET)。化学名称为(2RS，3RS)-1-(4-氯苯)-4,4-二甲基-2-(1-氢-1,2,4-三唑-1-甲基)3-戊醇，分子式为C15H20ON3Cl。PP333的生理作用，主要是通过促进过氧化物酶、IAA氧化酶活性，加速植物体内IAA分解以降低IAA的有效浓度；阻碍植物体内赤霉素的生物合成，从而对植株的营养生长表现出延缓、抑制的效应。目前，PP333已在农林生产中得到广泛的推广应用，对多种植物都表现出良好的效应。施用PP333后使植物根发达，茎秆粗壮，促使植株矮化、健壮、分蘖早、分化快，控制徒长促进分枝，具有明显地增穗、增粒、增强抗逆性的作用。在水稻、小麦、豆类、油菜、花生等作物上取得了显著的增产效果。另外，PP333还在果树上用于抑制新梢生长、促进花芽分化、促进幼树提早结果以及使花卉株型矮化，对海桐、黄杨等观赏绿篱植物进行“化学修剪”等。四、B9(阿拉-85，Alar-85，B995）B9的化学名称为二甲基胺基琥珀酰胺酸，分子式为C6H12O3N2。B9溶于热水，性质稳定，在室温下可放置1年以上。该药进入植物体内较慢，一般宜加附着剂如吐温(01%02)或中性洗衣粉(01)以增强药效，它在体内分解慢，残效期长。B9也属于生长延缓剂，生产上常用于抑制果树新枝生长，使果树形成短果枝、小树冠形，减少对营养的消耗，因而可代替人工整枝，促进花芽分化，增加座果率。B9可防止采前落果，并促进果实着色、提高果实硬度、延长贮藏期。在花生果针(子房柄)大量入土期(下针期)，用B9喷施，可防止徒长倒伏，提高产量。此外，还能延缓马铃薯地上部营养生长，促进光合产物向块茎运转等。五、矮壮素(CCC)化学名称为2-氯乙基三甲基氯化铵或氧化氯代胆碱。分子式为C5H10NCl2。矮壮素为胆碱衍生物，易溶于水，吸湿性强，遇碱分解，故不能与碱性农药混用。国产的产品一般为40或50的棕色水剂。它可抑制细胞伸长，延缓生长，因此能缩短节间，控制营养生长，使植株矮化健壮。常用于防止稻麦等作物倒伏；防止棉花徒长，减少蕾铃脱落等，也能促进根系发育，增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。六、三碘苯甲酸(简称TIBA)分子式为C7H3O2I3，产品为结晶体，微溶于水，可溶于乙醇、丙酮乙醚等有机溶剂。TIBA与生长素的作用相反，它能通过阻碍生长素的运输，促进侧芽萌发，消除顶端优势，使分枝或分蘖增加，抑制生长。生产上多用于大豆，如在大豆开花期喷施125MgL TIBA溶液，能使植株矮化，分枝增加，结荚率提高，有显著的增产效应。此外，TIBA还能促进番茄花芽分化，缩短发育过程，使其提早结果。七、青鲜素青鲜素的化学名称为顺丁烯二酰肼，又名马来酰肼(MAleIC HydrAzIde，简称MH)，商品名称叫青鲜素或抑芽丹。分子式为C4H4O2N2，结构式如下图。其纯品为白色晶体，难溶于水，易溶于冰醋酸，其钠盐或钾盐易溶于水。青鲜素的作用与生长素正好相反，它能破坏顶端优势，抑制茎的伸长和芽的萌发。生产上可在收前10d左右用500MgL的MH喷施，用于防止马铃薯、洋葱、大蒜等在贮藏中的发芽变质和抑制烟草腋芽生长，也可作化学杀雄剂和化学除草剂。八、增产灵增产灵的化学名称为4-碘苯氧乙酸，简称4-CPA。溶于乙醇、氯仿等有机溶剂，性质稳定，有利于减少棉铃脱落，增加大豆结荚率，对水稻、玉米也有一定的增产效应。九、稀土稀土是稀有金属元素的一类，它是化学周期表中15种镧系元素和化学性质与之相似的钇和钪共17种元素的总称。稀土在自然界分布非常广泛，在土壤、水和动植物体中都有不同程度的存在。我国稀土的总储量占世界首位，大量的研究已证明，稀土并非植物的必要元素，它既不参与植物结构组成，也不作为营养贮藏成分，但稀土能通过对植物生长发育一系列反应过程的调节和影响，表现出类似植物激素的生理功能，因此，目前将稀土也归入生长调节剂之列。稀土元素对植物的生理作用有如下几方面：（1）促进生根发芽，提高出苗率和移栽成活率。（2）加快出叶速度，增加叶面积和叶绿素含量，因而能提高光合效率，增加干物质的积累。（3）促进根系发达，增加作物对N、P、K等营养元素的吸收，提高作物的营养水平。我国稀土农用的推广面积已达近667104ha，应用的作物种类非常广泛，几乎涉及到粮、油、棉、果、蔬、茶、中药材等多种植物，在提高产量、改善品质方面取得了显著的效果。并且成本低，经济效益极高。第七节 植物生长调节剂在应用中的有关问题一、植物激素间的相互关系(一)增效作用(synergIsms)增效作用即一种激素增强另一种激素生理效应的作用。例如，组织培养中的细胞分裂过程中，需要有生长素和细胞分裂素共同作用，细胞分裂素促进细胞增殖，而生长素则促进增殖的子细胞继续增大和分化，两者表现为相互的增效作用。细胞分裂素还能加强生长素的极性运输，从而加强生长素的作用。赤霉素可通过促进植物体内IAA的合成和转化，抑制IAA的分解，提高生长素含量水平，进而促进植物的伸长生长，因此，生长素和赤霉素混合使用对于促进植物的伸长生长也具有显著的增效作用。此外，赤霉素与细胞分裂素在促进种子的萌发、乙烯与脱落酸在抑制植物生长和促进衰老等方面都表现出一定的增效作用。(二)拮抗作用(AntagonIsm)拮抗作用即一种激素削弱或抵消另一种激素生理效应的作用。例如，生长素能抑制侧芽生长，促进顶端优势，这种生理效应，又可被同时施用的细胞分裂素所抵消。生长素有延缓器官衰老脱落的效应，也可被同时施用的脱落酸所抵消。细胞分裂素、赤霉素和生长素促进植物生长和种子萌发的效应都可被脱落酸解除。生长素促进插枝生根的效应也可被赤霉素所抵消。二、常用生长调节剂药剂的配制(一)水剂大多数人工合成的生长调节剂，如吲哚乙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2，4-D、青鲜素、赤霉素等都不直接溶于水,所以，这种形式的生长调节剂产品直接应用于生产很不方便。为了使用方便，目前很多常用植物生长调节剂在出厂时即已制成盐类，这样就可直接用水稀释成一定浓度而使用，如2，4-D的铵盐、钠盐、萘乙酸的钠盐、钾盐等。对许多非盐形态、难溶于水而易溶于有机溶剂的调节剂，如2，4-D、萘乙酸、吲哚乙酸、赤霉素、B9、TIBA等先可用少量的95乙醇溶解；对易溶于酸或碱性条件的激动素、6-BA、稀土(pH5以下易溶)等则先可用少量酸或碱溶解，再用水将它们稀释成一定浓度的水溶液使用，浓度常用MgL或百分率()表示。(二)粉剂将药剂放入95的乙醇中溶解后，搅拌成浆糊状，然后按需要的比例，加入滑石粉、粘土粉或木炭灰等混匀，使用时可用喷粉器喷洒或直接浸沾。(三)乳剂可将油溶性的生长调节剂与一定量的水或乙醇、吐温等先混合，使之加工成乳剂，然后再用水稀释成水剂。常见的如2，4-D丁酯、三十烷醇的结晶体等，由于乳剂有隔绝两种液