生态学考试复习资料.doc

一、绪论1.生态学概念提出者：生态学（Ecology），是德国生物学家恩斯特海克尔于1869年定义的一个概念：生态学是研究生物体与其周围环境（包括非生物环境和生物环境）相互关系的科学。目前已经发展为“研究生物与其环境之间的相互关系的科学”。有自己的研究对象、任务和方法的比较完整和独立的学科。它们的研究方法经过描述实验物质定量三个过程。系统论、控制论、信息论的概念和方法的引入，促进了生态学理论的发展。如今，由于与人类生存与发展的紧密相关而产。 （百度百科）2.生态学概念：研究生物与其环境相互关系的科学 3.现代生态学信号：1962年，寂静的春天被称为“生态运动”发出了起跑信号 4.第一次世界环发大会：1972年6月5日，瑞典首都斯德哥尔摩，第一次世界环境与发展大会，113个国家，1300多名代表参会。这是世界各国政府共同探讨当代环境问题，探讨保护全球环境战略的第一次国际会议。会议通过了联合国人类环境会议宣言（简称人类环境宣言或斯德哥尔摩宣言）和行动计划，宣告了人类对环境的传统观念的终结，达成了“只有一个地球”，人类与环境是不可分割的“共同体”的共识。这是人类对严重复杂的环境问题作出的一种清醒和理智的选择，是向采取共同行动保护环境迈出的第一步，是人类环境保护史上的第一座里程碑。5. 2009年，丹麦哥本哈根世界气候大会。联合国气候变化框架公约第15次缔约方会议暨京都议定书第5次缔约方会议。这是一次被喻为“拯救人类的最后一次机会”的会议 。6.京都议定书：1997年在日本京都召开的气候框架公约第三次缔约方大会上通过的国际性公约，为各国的CO2排放量规定了标准，即：在2008年至2012年间，全球主要工业国家的工业二CO2排放量比1990年的排放量平均要低5.2。共有84国签署。到2009年，183个国家签署，美国退出；2011年加拿大退出。 原则：共同但有区别的责任。1.工业化国家。这些国家答应要以1990年的排放量为基础进行削减。承担削减排放温室气体的义务。如果不能完成削减任务，可以从其他国家购买排放指标。2.发达国家。这些国家不承担具体削减义务，但承担为发展中国家进行资金、技术援助的义务。 3.发展中国家。不承担削减义务，以免影响经济发展，可以接受发达国家的资金、技术援助，但不得出卖排放指标。 7.世界主要粮食起源地：（选自网络）小麦：起源于亚洲西部。在伊朗西南部、伊拉克西北部和土耳其西南部地区最早驯化了一粒小麦。在以色列西北部、叙利亚西南部和黎巴嫩东南部，是野生二粒小麦的分布中心和栽培二粒小麦的发源地。普通小麦的出现晚于一粒小麦和二粒小麦，它起源于里海西南部。据考古发现，中亚广大地区在史前原始社会居民点上残留着野生与栽培小麦的实物。水稻：中国是世界上种植稻谷最早的国家之一。公元前5000 年左右，中国长江流域已经开始种稻。玉米：早在公元前7000 年，美洲大陆的印第安人就已经开始种植玉米。第二章 生物与环境1.生态因子的概念：生态因子（Ecological Factors）是指环境因子中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。分类：生态因子的数量虽然很多，但依其性质可归纳为六类：（1）.气候因子：如温度、湿度、水分、光、降水、风和雷电、大气运动等。（2）.土壤因子：包括土壤结构、土壤有机物和无机物成分的理化性质及土壤微生物等。（3）.地形因子：指地表特征，如地面的起伏、海拔、山脉的坡度和阴阳坡等地貌特征。这些因子对植物的生长和分布有明显影响。（4）.生物因子：包括生物之间的相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。（5）.人为因子：把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。人类的活动对自然界和其它生物的影响已越来越大和越来越带有全球性，分布在地球各地的生物都有直接或间接受到人类活动的巨大影响。（6）.火因子：影响动、植物的分布与更新。2.生态因子对生物作用的一般特征：（一）综合作用：环境中的各种生态因子不是孤立存在的，而是彼此联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子的变化，都必将引起其他因子不同程度的变化及其反作用。生态因子所发生的作用虽然有直接和间接作用、主要和次要作用、重要和不重要作用之分，但它们在一定条件下又可以互相转化。这是由于生物对某一个极限因子的耐受限度，会因其它因子的改变而改变，所以生态因子的作用不是单一的，而是综合的。各种生态因子密切联系在一起构成了生物的生态环境，并综合作用于生活其间的生物，使生物的生长发育、形态结构、生理功能发生了相应的变化。（二）主导因子作用在诸多环境因子中，常常有一、二个因子起着决定性的作用，称为主导因子。对环境来说，主导因子的改变会使环境的全部生态关系发生改变，综合环境发生质的变化；对生物来说，主导因子的存在与否和数量的变化会使生物的生长发育发生发生明显的改变。除主导因子以外的其他因子称为辅助因子。辅助因子的改变虽不表现质的变化，但同样会引起生物和环境性质在数量上的变化。如果变化范围超过了生物的耐性范围，辅助因子也就变成主导因子。因此，主导与辅助是相对的。不同的生物或相同生物的不同生育时期以及在不同的地区，其环境的主导因子都是可能不同的。（三）生态因子的直接作用与间接作用直接影响或参与生物新陈代谢的因子称为直接因子，如光、温、水、气和土壤养分等。不直接影响生物，而是通过影响直接因子而影响生物的生态因子称为间接因子。如地势起伏、地质结构等是通过影响光、温、水气和土壤因子，然后作用于生物的。间接因子 对生物的作用虽然是间接的，但往往是非常重要的，它一般支配着直接因子，而且作用范围广，作用强度大，有时甚至构成地区性影响及小气候环境的差异。区分直接因子和间接因子的作用 对认识生物的生长、发育、繁殖及分布都很重要；了解二者之间的关系，有利于通过间接因子的改造而影响直接因子，从而创造良好的生态环境。（四）生态因子对生物具有同等重要性、不可替代性和互补性作用于生物体的的生态因子，都具有各自的特殊功能与作用，每个因子对生物的作用是同等重要、缺一不可的。 虽然从总体上说生态因子是不可替代的，但是在局部是能补偿的。也就是说某一因子数量不足，有时可靠另一因子而得到补偿，即所谓的互补性。 生态因子的补偿作用只能在一定范围内作部分补偿，而不能以一个因子代替另一个因子，且因子之间的补偿作用也不是经常存在的。（五）生态因子的阶段性作用 由于生物生长发育不同阶段对生态因子的需求不同，因此，生态因子对生物的作用也具有阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。3.限制因子原理：阈：任何一种环境因子对生物产生可见作用的最低量称为阈。如土壤中某种植物能够生长的最低湿度，生物能够生长的最低温度，植物能够进行光合作用的最低照度等。（一）最小因子定律（Law of the minimum） 1840年德国有机化学家Justus Von Liebig在所著的有机化学及其在农业和生理学中的应用一书中，分析了土壤表层与植物生长的关系，指出作物的增产与减产是与作物从土壤中获得的矿物营养多少成正相关的，“植物的生长取决于处在最缺乏量状况的食物的量”，即可被植物所利用的量处于或接近临界最小量的物质为限制因子，它将限制其它处于良好状态因子的效率的发挥。但限制生物生长与繁殖的因子并不限于环境中的化学物质，还应包括其它各种环境因子。需要说明的是最小因子定律只能在稳定的状态下，即能量的流入和流出处于平衡状态时适用。因为在波动情况下，许多因子可以不断的相互取代而成为限制因子，同时因子之间的相互作用的结果，可能改善最小因子的利用效率。（二）耐性定律（Law of tolerance） 1913年美国生态学家 V. S. Shelford 在最小定律的基础上又提出了耐性定律的概念，并试图用这个法则来解释生物的自然分布现象。他认为生物不仅受生态因子最低量的限制，也受生态因子最高量的限制，即：各种生态因子对具体的生物来说，都存在着一个生物学的上限和下限，它们之间幅度，就是该种生物的耐性限度（又称耐性范围）。可用一个钟型耐受曲线来表示。对同一生态因子，不同种类的生物耐受性范围是不同的，同一种生物对不同生态因子的耐受性也不同。如果对所有生态因子的耐受性范围都广的话，则该种生物的分布必然也广。后来许多生态学者对耐性定律做了补充，使其更加完备。这些补充可概述如下：（1）生物可能对一个因子的耐性范围很广，而对另一个因子的耐性范围却很窄；（2）对所有因子的耐性范围都很广的生物，一般都分布很广。（3）当某种生物的某一个生态因子不是处于最适状况时，对另一些生态因子的耐性会下降。（4）在生态系统中，由于生物种群的相互作用经常妨碍生物对最适环境条件的利用。（5）生物的不同发育阶段耐性范围不同。（三）限制因子的综合概念（limiting factors） 虽然 Shelford 提出的耐受性定律基本上是正确的，但大多数生态学家认为，只有把这个法则与 Liebig 的最小因子定律结合起来才有更大的实用意义。这两个法则的结合便产生了限制因子的概念，这个概念的含义是：生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但其中必有一种和几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性因子就是所谓的限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。就是一个生物或一群生物它们的生存和繁荣实际上受着2方面的控制：（1）处于最缺乏量的物质数量处于临界状态的理化因子；（2）生物自身对这些因子和环境，其它成分的耐性限制。（四）环境因子的作用分析 （这个不知要要不要）限制因子的概念是很广泛的，除了生态限制因子外，还有经济的，技术的，社会的限制因子。生态限制因子，可分为气候限制因子，营养限制因子，疾病因子等，另外还有遗传限制因子。假如我们提供了一个良好的环境条件，有机物仍然生长不好，则限制因子就是遗传因子。限制因子之间还存在相互作用，多因子的相互作用和多因子单独作用是不同的。限制因子概念的主要价值是使人们掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙，因为各种生态因子对生物来说并非同等重要，人们一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子，并可集中力量研究它。生态图的概念（这个在哪啊？）4.（一）生态型（ecotype) （1）.概念：同种生物的不同个体或群体，长期生存在不同的自然条件和人为培育条件下，发生趋异适应，并经自然和人工选择而分化形成的生态、形态和生理特性不同的基因型类群。是分类学上种以下的分类单位。（2）.生态型类别 ：生态型的划分是根据形成生态型的主导因子进行的。就植物来说，其生态型包括： 1.气候生态型：是依据生物对光周期、气温和降水等气候因子的不同适应而形成的。不同气候生态型在形态、生理、生化上都表现出差异。 2.土壤生态型：在不同土壤水分、温度和土壤肥力等自然和栽培条件下，形成不同的生态型。 3.生物生态型：主要是在生物因子的作用下形成的。不同抗病品种的作物。人为因素对植物的影响最大，作物的品种生态型就是在人为因素的影响下形成的，以水稻为例，起源于热带的野生植物，经人类的长期栽培，使其从野生型变成栽培型，栽培区域不断变大，从热带一直到寒温带，形成了很多生态型： 籼、粳稻 温度生态型， 早、中、晚稻 光照生态型， 水、陆稻 土壤生态型 生态型的研究在农业上有巨大的实践意义。它为选种、引种、育种和栽培措施提供了理论依据，也是人们有目的的、定向的改造植物物种以及加速新种形成的途径之一。不同生态型植物人工杂交已证明，有可能培育出在双亲都不能忍受的生境上生长良好的新的生态型。 （二）生活型( life form ) 1生活型：不同种生物，由于长期生存在相同的自然生态和人为培育环境条件下，发生趋同适应，经自然选择和人工选择形成的具有类似形态、生理和生态特性的物种类群，称为生活型。 2植物生活型分类：一般按布朗布朗特( Braun-Blangwet )的分类系统把植物生活型分为10种类型：浮游植物、土壤微生物、内生植物、一年生植物、水生植物、地下芽植物、地面芽植物、地上芽植物、高位芽植物和树上的附生植物。 5.生态位：（此处比较简单，具体看课件）生态位是生物物种在完成其正常生活周期时所表现出的对特定生态因子的综合适应的特性，即一个物种在生物群落和生态系统中的功能和地位。确定一个生物种的生态位就要清楚该生物所在的空间、时间、物理环境（光、温、湿、土壤结构和pH值等）食物种类（营养）以及与该空间内生物的关系。同时，在同一空间的不同物种，它们的生态位是不同的，因为物种的空间虽同，但其它要素必有不同之处，否则就不会处于同一空间。基础生态位（潜在生态位）：生物对所有必需生态因子的适合度的超体积。 现实生态位（实际生态位）：有竞争者时，物种只能占据基础生态位的一部分，这一部分实际上占有的生态空间称现实生态位。 6.生境（habitate）某一生物种群或生物群落，由于生态环境的约束只能在某一特定区域中生存，则把该区域称为该生物种群或生物群落的生境，即具体生物所生存的具体环境。生境的分化，与其它种生物的生命活动有密切关系，生境是从生物生存的小区域方面考虑生物与环境关系的概念。 第三章 种群一、种群的概念和基本特征：种群（population）是指在一定时间内占据一定特定空间与时间的同一物种（或有机体）的集合体。种群的基本特征：是指各类生物种群在正常的生长发育条件下所具有的共同特征，即种群的共性，而个别种群在特定环境条件下所产生的特殊适应特征，不包括在此范围内。种群的基本特征包括：空间分布、种群数量、种群遗传、邻接效应（一）种群的空间分布特征 种群内个体的空间分布方式，称为分布格局（分布类型）。 由于自然环境的多样性，以及种内种间个体的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式，这种生物种个体在其生存环境空间中的配置方式，取决于物种的生物学特性、种内种间关系和环境因素。1.均匀型分布(Uniform Distribution) 即种群内各个体在空间呈等距离分布。 2.随机型分布（Random Distribution) 即种群内个体在空间的位置不受其它个体分布的影响（即相互独立）；同时每个个体在任一空间分布的概率是相等的。3.成群型分布（Aggregated Distribution）即种群内个体的分布既不随机，也不均匀，而是形成密集的斑块。在自然界中，这种分布是最常见的。成群分布又常有成群随机分布和成群均匀分布两种现象。人口分布为典型的成群分布。（二）种群的数量特征 1.种群大小（size）和密度（density）一个种群全体数目的多少叫种群大小。单位面积内某个生物种的个体总数叫种群密度。密度的作用是种群内部自动调节的基础。有生态密度和粗密度，且生态密度常大于粗密度。 在任何一个地方，种群的密度 都随季节、气候条件、食物储量和其它因素的影响而发生很大变化。在实际应用中，密度是生物种群重要的参数之一，是种群内部自动调节的基础，它部分地决定着种群的能流、资源的可利用性、种群内部生理压力的大小以及种群的散布和种群的生产力。粗密度（crude density）是指单位总空间内的生物个体数（或生物量）生态密度（ecological density）是指单位栖息空间内某种群的个体数量（或生物量）2.出生率（natality）和死亡率（mortality）出生率 是指种群在以生产、孵化、分裂或出芽等方式下，产生新个体的能力，是种群内个体数量增长的重要因素，出生率是种群增加固有能力的表述。常用单位时间内产生新个体的数量表示。出生率分为：最大出生率（maximum natality）也叫绝对或生理出生率，是在理想条件下产生新个体的理论最大值，对于特定种群，它是一个常数。实际出生率（realized natality）或生态出生率（ecological natality）。表示在一定的环境条件下产生新个体的能力。其大小随种群数量、年龄结构以及环境而改变。出生率的高低受以下三方面因素的影响：性成熟的时间。 每次产生后代的数量。 每年产生后代的次数。死亡率是描述的是种群个体的死亡情况，是种内个体衰减的数量。同出生率一样，死亡率分为：最低死亡率（minimum mortality）是指个体死亡于由生理寿命所决定的“老年”状况，也是一个生物学常数。实际死亡率或生态死亡率（ecological mortality）受环境条件、种群大小和年龄组成的影响。 3种群年龄和性别结构任何种群都是由不同年龄结构的个体所组成。年龄结构（age structure）是指某一种群中，具有不同年龄级的个体生物数目与种群个体总数的比例。在每一年龄级或整个种群个体中，雌性与雄性个体所占种群个体总数的比例，构成了生物种群的性别结构。种群的年龄结构与性别比例是种群数量变化的基本内因之一，可以用来估算种群的发展趋势。种群的年龄结构常用年龄金字塔来表示，金字塔底部代表最年轻的年龄组，顶部代表最老的年龄组，宽度则代表该年龄组个体数量在整个种群中所占的比例，比例越大，宽度越宽，比例越小宽度越窄。因此，从各年龄组相对宽窄的比较就可以知道哪一个年龄组的生物数量最多，哪一个年龄组的数量最少。从生态学角度出发，把种群的年龄结构分为：增长型、稳定型、衰退型种群的年龄组也分为：幼龄组、中龄组、老龄组（1）增长型种群（expanding population） 其年龄结构呈典型的金字塔形，基部阔而顶部窄，表示种群中有大量的幼体和极少的老年个体。这类种群的出生率大于死亡率，是典型增长型的种群 。 （2）稳定型种群（stable population） 其年龄结构几乎呈钟形，基部和中部几乎相等，出生率与死亡率大致平衡，种群数量稳定 。（3）衰退型种群（diminishing population） 这类种群的年龄结构呈壶形，基部窄而顶部宽，表示种群中幼体比例很小，而老年个体比例大，出生率小于死亡率，种群数量趋于下降。 种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性比（sex ratio），也称性比结构（sexual structure）通常分为：雄性、雌性、两性对大多数动物来说，雄性与雌性的比例较为固定，但有少数动物，尤其较为低等动物，在不同生长发育时期，性比往往发生变化。通常受精卵的性比大致为50：50，这称为第一性比（first sex ratio），自幼体出生到个体性成熟为止，由于种种原因，性比会发生变化，此期间的性比称第二性比（second sex ratio），以后还会有充分成熟的个体性比（third sex ratio）。性比变化对种群动态有很大影响。因此，研究性比的意义将随物种的雌雄关系不同而不同。种群中性比对大多数脊椎动物来说较为恒定，比值为1：1左右。对两性花植物种群而言，在种群研究中可不考虑性比问题，但在单性花植物种群中，尤其是雌雄异株植物种群的动态研究时，性比就显得特别重要。 4种群的迁入和迁出迁入（immigration）和迁出（emigration）也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。在以往的工作中，由于迁入和迁出的数量难以研究，这个因素往往被忽视了，造成这种情况的部分原因是种群边界研究的人为间断和种群分布的连续性之间的矛盾。（三）种群的遗传特征 种群通常是由相同基因型的个体组成，但在繁殖过程中，可以通过遗传物质的重新组合及突变作用使种群的遗传性状发生变异，然后通过自然选择使某些个体更能适应环境特点而占据优势。因此，随环境条件的变化，种群可能发生进化或适应能力的变化。当种群的密度增加时，在邻接的个体之间所出现的相互影响，称为邻接效应。邻接效应常表现在密度对形态、产量和死亡率的影响等方面，如作物在一定条件(管理合适、充分生长条件)下，尽管各地块密度不同，株数有别，而最后总产量却很接近，主要是由于邻接效应的缘故。密度对死亡率有直接影响，固着生长的生物(包括植物)不能以扩散的方式逃离竞争，因此竞争中的失败者死去，这种竞争的结果使较少量的较大个体存活下来。二、单一种群动态变化种群增长随时间而变化，在生物种群处于最佳状态时，出生率和死亡率则是影响种群增长的内在原因；在自然条件下，当种群占据新的适宜环境或渡过不良气候遇到适宜条件时，由于不同种群繁殖特性不同，表现出不同的增长特征。1.内 增长率（这个没听清，没找到）2.三种典型增长模型一、几何级数指数增长（geometric growth）种群的几何级数增长是指种群在无限的环境中生长，不受食物、空间等条件的限制，种群的寿命只有1年，且一年只有一个繁殖季节，同时种群无年龄结构，是个体彼此隔离的一种增长方式。 亲代与子代世代分离，种群增长不连续。Nt+1=Nt或Nt=N0t 式中：N0为初始种群大小； Nt为时间t时的种群大小；是种群的周期增长率。二、种群的指数增长(exponential growth) 在无限环境条件下，除了种群的离散增长外，生物可以连续进行繁殖，没有特定的繁殖期，子代与亲代繁殖时间交错世代重叠，种群的增长呈连续状态。NN0ert式中：N为种群数量；N0为初始种群大小 ；r为瞬时增长率（等于瞬时出生率与瞬时死亡率之差），在理论上被称为内禀增长率。 内禀增长率 是指在环境条件无限制作用时，由种群内在因素决定的最大相对增殖速度，其单位为时间的倒数。对某一种群来说，内禀增长率是当种群建立了稳定的年龄分布时，其稳定的相对增长率，它反映的是一种理想状态，可用来与实际条件下的增长率进行比较，其差值可视为环境阻力的度量。以观测的种群数量与时间t作图，种群增长曲线呈“J”字型，故指数增长又称 J 增长。具有指数增长特点的种群，其数量变化与r值关系密切。当r0时，种群数量指数上升；r=0时，种群数量不变；r食草动物一级肉食动物二级肉食动物顶级肉食动物1. 食物链 (food chain)：生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序。 2. 食物网 (food web)：食物链彼此交错连结，形成一个网状结构。食物链在生物界是普遍存在的，在不同生态系统中均可以按食物链的始端和生物成员取食的方式归纳为4种类型。捕食性食物链，又称活性食物链腐食性食物链，又称碎屑食物链寄生性食物链混合性食物链，又称杂食性食物链在生态系统中，各种生物成员之间的取食与被取食关系，往往不是单一的，多数情况是交织在一起的，一种生物常常以多种食物为生，而同一食物又往往被多种消费者取食，于是就形成了生态系统内多条食物链相互交织，互相联结的“网络”，这种网络被称为“食物网”食物网的存在，一方面使生态系统中的营养关系错综复杂，维持着生态系统的相对平衡；另一方面则推动着生物进化，成为生态系统发展演变动力之一。定义：处于食物链某一环节上的所有生物种的总和称为营养级。在自然界很少能看到超过5级的食物链。能量每经过一个营养级都有大量的耗损，到第五营养级时，所剩能量已不足以再养活一个生物种群了能量金字塔l 由各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔 l 以相同的单位面积和单位时间内的生产者和各级消费者所积累的能量比率来构造 l 千卡/平方米年生物量金字塔以相同单位面积上生产者和各级消费者的生物量即生命物质总量建立的金字塔。对陆地、浅水生态系统中比较典型，因为生产者是大型的，所以塔基比较大，金字塔比较规则湖泊和开旷海洋，第一性生产者主要为微型藻类，生活周期短，繁殖迅速，大量被植食动物取食利用，在任何时间它的现存量很低，导致这些生态系统的生物量金字塔呈倒金字塔形数量金字塔单位面积内生产者的个体数目为塔基，以相同面积内各营养级位有机体数目构成塔身及塔顶。一般每一个营养级所包括的有机体数目，沿食物链向上递减。l 有时植食动物比生产者数目多。如昆虫和树木 l 个体大小差别很大，只用个体数目多少来说明问题有局限性。不同类型金字塔的比较能量金字塔表达营养结构最全面，确切表示食物通过食物链的效率，永远是正塔型 数量金字塔过分突出小生物体的重要性 生物量金字塔过分突出大生物体的重要性（四） 初级生产力的限制因素陆地生态系统：辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，产量提高光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低 水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率 温度：温度升高，总光合速率升高 营养元素 二氧化碳水域生态系统：光 -P=R*C*3.7/k P：浮游植物的净初级生产力， R：相对光合率， k：光强度随水深度而减弱的衰变系数， C：水中的叶绿素含量 营养物质：N/P 食草动物初级生产量的测定方法收获量测定法 陆生定期收获植被，烘干至恒重 以每年每平方米的干物质重量表示 以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定 地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略氧气测定法 通过氧气变化量测定总初级生产量 1927年T.Garder, H.H.Gran用于测定海洋生态系统生产量 从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和对照瓶中 对照瓶测定初始的溶氧量IB 黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量DB、LB 计算呼吸量(IB-DB)，净