第四章 细胞质膜.docx

第四章 细胞质膜第一节 细胞质膜的结构模型细胞质膜是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。细胞内的膜与细胞质膜统称为生物膜。一、 生物膜的结构模型流动镶嵌模型主要强调：膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动；膜蛋白分布的不对称性，有的在膜表面，有的嵌入或横跨脂双层分子。脂筏模型：在以甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的脂筏一样载着特定生物学功能的膜蛋白。二、 膜脂（一） 成分1、 磷脂：占整个膜脂的50%以上，分为甘油磷脂和鞘磷脂，甘油磷脂包括磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）、磷脂酰肌醇。主要特点：有一个极性头和两个非极性尾，脂肪酸碳链为偶数。2、 糖脂：在神经元质膜上糖脂含量较高，人红细胞表面含有ABO血型糖脂。3、 胆固醇：存在于动物细胞和少数植物细胞质膜上。在调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性方面起重要作用。细菌质膜中不含胆固醇成分。（二） 膜脂的运动方式1、 沿膜平面的侧向运动基本运动形式2、 脂分子围绕轴心的自旋运动3、 脂分子尾部的摆动4、 双层脂膜分子之间的翻转运动：一般情况下发生频率较低，但在内质网膜上频率较高，需要特殊膜蛋白协助完成。（三） 脂质体脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定脂双层膜的趋势而自卑的人工膜。脂质体中还可以嵌入膜蛋白，因此脂质体是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的记号的实验材料，脂质体中裹入DNA可有效地将其导入细胞中。三、 膜蛋白（一） 膜蛋白的类型根据膜蛋白分离的难易程度及其与脂分子的结合方式，可分为外在膜蛋白（外周膜蛋白）、内在膜蛋白（整合膜蛋白）、脂锚定膜蛋白。外在膜蛋白为水溶性膜蛋白，靠离子键或其他较弱的键与膜表面的膜蛋白分子或膜脂分子结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，但膜结构不会被破坏。脂锚定蛋白是通过与之共价相连的脂分子插入膜的脂双分子中，从而锚定在质膜上。内在膜蛋白与膜结合比较紧密，只有用去垢剂使膜崩解后才可分离出来。（二） 内在膜蛋白与膜脂结合的方式1、 膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。2、 跨膜结构域两端携带正电荷氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过钙、镁阳离子与带负电的磷脂极性相互作用。3、 某些膜蛋白通过自身在细胞质基质一侧半胱氨酸残基上共价结合的脂肪酸分子，插入到膜双层之间。（三） 去垢剂去垢剂是一端亲水另一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂。常用的离子型去垢剂如十二烷基磺酸钠SDS。它不仅可使细胞质膜崩解，还可与膜蛋白疏水部分结合从而使其与膜分离，还可以破坏蛋白质内部的非共价键。由于SDS对蛋白质作用较为剧烈，为获得有活性的膜蛋白时常采用非离子型去垢剂。非离子型去垢剂也可使细胞质膜崩解，但对蛋白质的作用比较温和。第二节 生物膜基本特征与功能一、 膜的流动性（一） 膜脂的流动性膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动。在细菌和动物中常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜脂的相变温度，以维持膜脂的流动性。胆固醇分子既有与磷脂分子相结合限制其运动的作用，又有将磷脂分子隔开时期更易流动的作用。胆固醇的作用是膜脂由液相变为固相，以保证膜脂处于流动状态。（二） 膜蛋白的流动性如果用药物抑制细胞能量转换、蛋白质合成等代谢途径，对膜蛋白的运动没有影响，但是如果降低温度，膜蛋白的扩散速率会降低，因此，膜蛋白的运动是自发的热运动，不需要细胞代谢产物的参加，也不需要提供能量。血液白细胞中的膜蛋白成斑现象和成帽现象显示了膜蛋白的流动性，聚集是由于二价的抗体分子作用使其相互交联。膜蛋白与细胞骨架相结合限制了膜蛋白的运动，膜蛋白与膜脂分子的相互作用也是影响膜流动性的重要因素。（三） 荧光漂白恢复技术根据荧光恢复的速率可推算出膜蛋白或膜脂的扩散速率。二、 膜的不对称性（一） 细胞质膜各部分的名称细胞外表面ES：与细胞外环境接触的膜面原生质表面PS：与细胞质基质接触的膜面冷冻蚀刻技术而产生了细胞外小叶断裂面EF和原生质小叶断裂面PF。（二） 膜脂的不对称性膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。糖脂的分布表现完全不对称性，糖脂仅存在于质膜的ES面以及内膜的ES面。糖脂的不对称性是执行器生理功能的结构基础。磷脂等职的不对称性可能与其合成部位有关。（三） 膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在质膜上都具有确定的方向性。三、 细胞质膜的基本功能1、 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；2、 选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出，其中伴随着能量的传递；3、 提供细胞识别位点，并完成细胞内外信号跨膜转导；4、 为多种酶提供结合位点；5、 介导细胞间连接；6、 参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构；7、 膜蛋白的异常与某些疾病有关。第三节 膜骨架一、 膜骨架膜骨架是指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构。二、 红细胞的生物学特性红细胞负责把氧气从肺运送到体内个组织，同时把细胞代谢产生的二氧化碳运回肺中，没有细胞核与内膜，所以是最简单的生物膜。可以通过直径比自己更小的毛细血管。当细胞经低渗处理后，质膜破裂，同时释放出血红蛋白和其他可溶蛋白，这时红细胞仍然维持原来的基本形状和大小，这种结构称为红细胞影，即血影。三、 红细胞质膜蛋白及膜骨架红细胞质膜蛋白主要包括血影蛋白、锚蛋白、带3蛋白、带4.1蛋白和肌动蛋白，还有一些血型糖蛋白。血影蛋白和肌动蛋白不是内在膜蛋白，在维持膜的形状及固定其他膜蛋白的位置方面起作用。带3蛋白和血型糖蛋白是整合膜蛋白，在维持细胞形态上不起决定性作用。血影蛋白、肌动蛋白、锚蛋白、带4.1蛋白膜支架蛋白带4.1蛋白的作用加强