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湿地鸟类的定义作用及现状北京野鸭湖湿地秋冬季鸟类多样性调查与生境选择研究2鸟类在湿地生态系统监测与评价中的应用湿地具有涵养水源、调节气候、支持生物多样性等重要生态功能。湿地生态系统的变化与人类的生存息息相关,因此对于湿地生态系统的监测与评价显得尤为重要。湿地生态系统监测和评价的主要指标可分为非生物指标和生物指标。非生物指标以理化指标为主,这类指标量化程度高,方法成熟,可重复性强。生物指标中的低等生物指标如:藻类、软体动物等,常被用来评估水质的变化,而高等动物作为评价指标的应用却不多。鸟类尤其是水鸟是湿地特有的高等生物类群。在中国,湿地鸟类共有15科160多种,和其它湿地脊椎动物相比有着明显的优势。鸟类是湿地生态系统中主要的顶级消费者,不可能脱离其它低营养级生物和无机环境而孤立存在。如果说理化指标和低等生物指标用于湿地环境监测和评价是自下而上的,那么湿地鸟类作为指标则是自上而下的,因此鸟类作为指示生物更适于快速的系统水平的评价(Browder,2002)。另外,鸟类处于湿地生态系统食物链顶端,与人类所处的营养级最接近,因此用鸟类作为指示生物对于人类所面临的环境风险更有参考价值(Peakall,2003)。2.1鸟类在湿地植被评价中的应用植被是湿地生态系统3个要素之一。生态学家普遍认为鸟类分布和多度的第一影响因子是植被,而食物、寄生物、捕食关系则为第二影响因子,所以鸟类常被作为植被的指示物种。许多繁殖鸟类和特定的湿地植被有着强烈关联。人类对湿地的不合理利用,尤其是开垦、过度放牧等活动改变了原有的湿地植被,对鸟类产生了负面影响。不同种类的涉禽对植被干扰强度的耐受性不同,因此可以根据家畜密度、乔木和灌木盖度、树种多样性、未倒死树等因子与涉禽的相关程度确定指示物种。实践证实这些涉禽指示物种在对河岸植被退化的评价中发挥了重要的作用(Beintema,1983)。湿地水文情势影响着湿地鸟类多样性和丰富度(Desgranges,2006),因此湿地鸟类可以作为水文情势的监测指标。留鸟与迁徙鸟类相比对地表水的选择性更强,因此更适于作为指示种(Lynn,2006)。补水恢复初期扎龙春季鸟类群落与环境间的关系水禽也称为湿地鸟类,其概念和湿地一样,难以明确划分和定义。与湿地有关的鸟类至少有三种情况,一是完全依赖湿地生活,取食、繁殖、栖息全部在湿地完成;二是主要在湿地生活,离开湿地也能生存;三是偶然到湿地活动。前两种应看作是真正的湿地鸟类。在实际工作中,湿地鸟类可划分为以下几个部分:游禽类,包括雁鸭类,潜鸟,鸬鹚,鹈鹕,鸥类等;涉禽类,包括鹤、鹤、鹭类、鹃类等;海鸟类,包括信天翁、鲤鸟等。三者分别相当于英文中的Waterfowls,Waders,Seabirds。当然,这只是众多划分方法中的一种,并不十分全面。实际上在一片沼泽或其他湿地中,整个鸟类群落除了上述三类外,还包括湿地猛禽和湿地小型鸟类等。根据不同研究者的侧重点,湿地鸟类的定义也随之发生变化。鸟类群落与环境的关系十分密切。环境作用于鸟类,鸟类依赖环境又反映环境的变化,由于鸟类对环境变化的高度敏感性,常常被用于监测环境变化。鸟对环境的敏感性表现在鸟的鸣声、生理机制、物种丰富度和多度以及群落结构都与环境密切相关。鸟类群落用于环境监测研究的空间规模一般划分为个体空间、当地、地区、和景观尺度四个层次。大多数的研究着眼于空间和当地生境。湿地是地球上水陆相互作用形成的独特生态系统,是自然界最富生物多样性的生态景观和人类最重要的生存环境之一,在调节生态系统和生物多样性保护方面起着不可替代的作用。鸟类群落是湿地生态系统中最具代表性的生物类群之一,研究实地鸟类群落的组成、结构及其变动的趋势,对生物多样性保护具有重要的意义。湿地鸟类群落是湿地生态系统的重要组成部分,由于湿地鸟类处于湿地生态系统食物链的顶端,对环境的变化和人为干扰极其敏感,因此,国际上常将湿地生态系统湿地鸟类的群落结构和丰度作为湿地质量的重要评估指标。同时,由于全球湿地丧失和湿地环境受损将导致水禽种类和数量的急剧下降(Hails,1997),湿地鸟类的保护也是湿地保护与修复的重要内容。功能群(guild)是以相似方式利用相同环境资源的物种类群,是群落发挥其作用的基本单位(Simberioff,1991)。同时,功能群特征也是环境评价的重要指标。通过对生态系统中功能群的结构和作用的分析,可了解生态系统的受损程度(severinghaus,1981)。因此,认识湿地鸟类功能群的结构与作用,并深入了解湿地鸟类与湿地生态系统其他组成部分之间的关系,是湿地修复的基础和关键(Malakoff,1998)。湿地鸟类包括有涉禽(鹤形目、鹳形目等)和游禽(雁形目、鹑形目),其中以迁徙涉禽鸟类的种类和数量居优势地位。现今世界上涉禽有217种,在亚洲分布有100种,在我国分布有69种(金连奎等,1997)。涉禽为中、小型涉禽,体色多为沙土色或灰褐色,也有少数为体色分明的黑白色。一般翼较尖、腿较长、胫下裸出,善于行走;脚蹼不发达,少数前趾间有蹼相连,不适于游泳,后趾小,不发达或退化。嘴的形状很适于在泥沙中取食,但由于种的不同种间也有很大变异。大多数栖息在沼泽和河流、湖泊、海岸沙土泥滩等潮间带滩涂湿地,栖息类型较为复杂,所以世界上的分布也较为广泛。洞庭湖湿地生态系统特征与水禽生境适宜性评价研究水禽是指在生态上依赖湿地生存的鸟类,又称水鸟,是湿地生态系统的重要组成部分,同时也是一项重要的生物指标,可以用于监测湿地生态环境质量及其变化。湿地开发导致其生境面积的大量丧失,水禽生境日趋破碎化,残留生境斑块之间的距离不断增加,人为干扰已经成为水禽的生存和繁衍的巨大威胁。通过对水禽的调查、研究有助于了解水禽与环境之间的相互关系和不同程度人为干扰对湿地生物多样性的影响,合理有效的监测和评价湿地生态系统,为湿地保护和管理提供决策支持。衡水湖湿地鸟类多样性_种群数量动态变化及重要水鸟繁殖生态学研究第四章水鸟群落多样性与湿地生境多样性的关系长期以来对生境斑块的研究沿袭着岛屿生态学的理论,研究的重点一般都放在了斑块面积、斑块距潜在种源库的距离及边缘效应等方面。许多研究表明物种多样性受斑块面积和距种源库的影响,并在一定程度上依赖于物种迁入、迁出的速率与植被、微气候的多样性(MacAith盯&Wllson,1967;Diamond,1977:Wileome,1986;Wiens,1989;Fahrig,1994;Fraver,1994)。近年来,一些学者将注意力转移到了景观基质对生物群落的影响_匕并发现基质类型影响着斑块中生物群落的组成及结构(Andren,1992;pearson,1993;Mills,1995;Sisk,1997)。在野生动物栖息地片段化日益严重的今天,研究被人类占据的环境对斑块的影响,将成为保护生物学的重要研究课题之一。空间异质性与动物群落多样性的研究关系一直是生态学家所关注的热点问题。近几十年来,许多生态学家从不同的角度证明了空间异质性是影响动物群落多样性的重要因素。空间异质性越高,即物理环境(如地形变化、植被结构及小生境的丰富多样)越复杂多样,栖息在其中的动物群落的多样性越高(MaeAithur,1961;Southwood,1979;Hudson,1991;Bruel,1992;孙儒泳,1992;陈化鹏,1993;Putman,1994等)。随着景观生态学研究的不断深入,对空间异质性的研究已被纳入了景观多样性的系统研究中,并且其研究的层面也越来越细,研究方法逐渐趋向精确量化。人们将景观多样性分为景观类型多样性、格局多样性和斑块多样性。其中,景观多样性是指景观中类型的丰富度和复杂度;格局多样性是指景观类型空间分布的多样性及各类型的空间关系;而斑块多样性是指景观中斑块数目及形状的多样性(原涛,2002)。环境的空间异质性为鸟类提供了可利用的营巢、觅食活动生境;湿地生境类型的变化能够对湿地鸟类群落的结构特征造成持续而长久的影响。物种多样性是群落的重要特河北师范大学硕士研究生学位伦文征之一,既表明群落的组织结构水平和功能特性,又反映环境异质性及鸟类对各种环境的利用性(魏湘岳,1989)。鸟类物种多样性的变化不仅能反映出湿地环境的变化;还可作为湿地生态环境变化的一种显而以见的指标。洪泽湖南部冬春季鸟类群落研究湿地鸟类研究现状湿地被人们誉为“自然之肾”,是地球上一种具有多种功能和效益的独特生态系统。作为湿地生态系统的重要消费者,水鸟在湿地生态系统能量流动和维持生态系统稳定性方面起着重要作用。湿地环境的变化会直接影响鸟类的生存与种群的发展,因而水鸟可以作为监测湿地环境变化的一项客观生物指标。研究湿地鸟类有助于了解鸟类与环境之间的相互关系和人为干扰对水鸟群落的影响,进而可以深入分析水鸟群落的动态变化规律,探讨湿地生态系统物质循环和能量流动,以及影响湿地生态环境质量的因素。和其他生境类型相比,湿地鸟类群落的研究较少,大多数湿地鸟类群落研究是在20世纪80年以后开始的。目前国内、外对水鸟的研究主要集中在以下几个方面:1.2.1湿地鸟类群落物种组成的研究鸟类作为自然生态系统中的初级或次级消费者,群落结构在一定程度上是鸟类与环境及鸟类种间相互关系的综合反映,对环境的变化相对敏感,可以视为环境变化的“指示剂”(钱国祯等,1983)。鸟类群落物种组成的研究包括鸟类的区系组成以及数量等方面的研究。鸟类组成是鸟类群落研究的基本内容,是决定鸟类群落性质最重要的因素,也是鉴别不同群落类型的基本特征。关于湿地鸟类的区系组成曾开展过大量的研究工作(Earles,1990;王文林等,1999;常弘等,1999;王学高等,1999;邹发生等,2000;牛红星等,2001:宋晓军等,2002;张淑萍等,2002;吴诗宝等,2002;黄国勇等,2002)。物种数量是群落结构的一个重要方面,某一物种的数量大小在某种程度上反映出该物种在群落中的优势度。水鸟数量的研究工作有很多(李文发等,1994;韩云池等,1995;王勇军等,1998;刘安兴等,2001;陈有铃等,2001;方文珍等,2002;刘伯锋,2003;Moser,1987;summers,1988)。对湿地水鸟数量进行研究的目的在于了解鸟类的时空动态变化,英国的Kirby(1995),Cayford(1996)和Kershaweral.(2003)分别对1986/1987一1991/1992年的越冬水鸟、1987/1988一1991/1992年的越冬涉禽及1994/1995一1998/1999年冬季水鸟的数量进行调查研究,他们最终获得的数据为湿地鸟类保护的实施提供了依据。1.2.2湿地鸟类群落物种多样性研究湿地鸟类多样性包括鸟类的丰富度和异质性两个方面,丰富度是指群落中鸟类数量的丰富程度,而异质性是指群落中鸟类种类的多样化程度(Wiens,1989)。测度鸟类物种多样性的方法有很多,目前普遍采用的有shannon一weiner指数、simpson指数、均匀性指数以及由我国学者提出的G一F指数等(Pielou,1966,1969;马克平等,1994;蒋志刚等,1999)。国内外学者已经开展了很多水鸟多样性方面的研究(邹发生等,2001;陈水华等,2000;苏化龙等,2001;刘昊等,2004;贾文泽等,2002;Fullerelal.,1998;Thompsonelal.,2001)。AkihisaHattori等(2001)对日本Biwa湖周边海岸泻湖的水鸟群落进行了调查,结果显示:芦苇等植被生长良好的泻湖水鸟多样性和密度较高,并指出:在人类活动区周围的泻湖,芦苇和浅水(lm)是维持高水鸟多样性的两个最重要因素。1.2.3湿地鸟类栖息地(生境)选择栖息地(生境)是指动物生活的周围环境,即指动物个体、种群或群落在其生长、发育和分布的地段上各种生态环境因子的总和。对鸟类而言,栖息地就是个体、种群或群落在其某一生活史阶段(比如繁殖期、越冬期)所占据的环境类型,是其各种生命活动的场所。湿地作为一种重要的生态系统,蕴藏着丰富的鸟类资源,因此研究湿地水鸟与湿地环境之间的关系显得尤为重要。对于湿地鸟类生境选择的研究,各国学者作了大量的研究工作。summers等(2002)研究了英国奥克尼郡12种鹃鹏类对不同基质类型生境的利用及偏好。David等(2003)对南加利福尼亚沙质海岸鸟类的生境利用进行了研究。ThomPson(1979)、Chaney等(1975),wersehkui等(1977)分别对美国德克萨斯州和路易斯安那州的白鹭(心理ttagarzotta)繁殖生境研究表明,白鹭繁殖生境需求以下基本条件:食物条件为10一30cm深且具有丰富食物的开阔浅水环境,景观覆盖类型包括高度大于lm的木本植物、河、湖岸区的森林、木本沼泽或岛状林,浅水中植被覆盖度为40%一60%,最小领域面积为shm,筑巢区距离食物区不小于4km,筑巢区距道路或居民点的无干扰距离为o.skm,距其它干扰物距离为50m。李凤山(1999)对贵州草海越冬黑颈鹤(Gru:nigricollls)觅食地选择进行了初步研究,得出在草海地区,越冬黑颈鹤对莎草草甸选择性最高的结论。张荫荪等(1993)对遗鸥繁殖生境选择及其繁殖地湿地鸟类群落进行了研究。江红星等(2002)研究了江苏盐城黑嘴鸥的繁殖栖息地选择。邹红菲(2005)对白枕鹤的觅食生境选择进行了研究。湿地鸟类栖息生境的优劣是由多种生境要素决定的,各种要素相互联系,相互影响共同对其发生作用。其中最主要的因素包括食物条件要素(水深因素、水域面积和干扰情况)和繁殖条件要素(植被覆盖类型、面积一、干扰因素)。对湿地鸟类生境选择的研究,便于人们更加深入的了解影响湿地鸟类生存、栖息的环境因素,利于物种及湿地环境的保护。1.2.4人类活动对湿地鸟类的影响人类活动作为鸟类栖息地环境中的非自然因子,其后果往往是导致生境破碎化,并引起环境变化,从而对鸟类产生影响。目前,人类活动对湿地鸟类的影响己经引起人们的重视并有所报道(Pexris,1998;Skinner,1998;张文开,1988:阿部学,1993;Frank,1990;周放等,19%)。人类活动经常引起湿地的面积、景观变化,这对湿地鸟类产生的影响是巨大的。据马志军等(2001)的研究报道,朱鹃成鸟冬季的觅食地是冬水田,其中冬水田面积大小是朱鹃成鸟选择觅食地的主要影响因子之一。20世纪80年代以前,朱鹃栖息地的农作物多为一年一熟,即春天种植水稻,冬天不种任何农作物,在田中积水留作来年插秧。这种耕作方式为朱鹃保留了大面积的冬水田作为觅食地;80年代以来,农作物的种植方式逐渐改为一年两熟,农民在秋季种植小麦,冬水田也变为旱田。冬水田面积由80年代初的20ollm2减少到26.7111二2。史东仇等(!991)认为,朱鹃种群数量的减少和在局部分布区绝灭,与水田旱化从而导致冬季取食地的大面积减少有着直接的关系。唐承佳等(2002)探讨了围垦引起的湿地景观特征变化对迁徙鹤鹏类群落时空结构的影响,指出景观异质性的改变是引起鹃鹏类鸟类群落结构变化的主要原因,也是决定鹃鹏类鸟类分布的重要因子。人类活动引起的气候变化同样对水鸟产生了影响,斑嘴鸭(Anaspoecito向ncha)20世纪90年代以前在渤海湾地区还是夏候鸟,近年来由于冬季气候变暖,渤海湾近海结冰期缩短,斑嘴鸭事实上已经成为该地区的留鸟之一(刘明玉,1993)。另根据国外鸟类专家的野外观察发现,由于湿地环境变暖许多鸟类的繁殖期提前,产卵变早(Pexris,1998)。雪雁(Anse:。aerulecens)繁殖的成功率也会受到气候波动的影响(Skinner,1998)。除了湿地面积、气候这两个因素之外,过渡掠夺湿地生态系统的生物资源、排放污水、修建水利工程等人类活动都会对鸟类产生不利的影响,因此,尽量减少湿地内的人类干扰,对保护湿地及湿地鸟类有极其重要的意义。1.2.5其它方面的研究除了以上诸方面的研究之外,对湿地鸟类的研究还包括种间关系、迁徙、能量学、病理学、环境污染等方面。在种间关系方面,张淑萍等(2004)对天津地区湿地水鸟的季节动态及种间相关性进行了研究。通过对迁徙季水鸟的各物种数量变化进行聚类分析和相关性检验得出,春季水鸟群落可以分为3月的雁鸭类迁徙高峰期和4月的鹃鹉类迁徙高峰期,而秋季水鸟迁徙经过天津湿地的时间多集中在n月中、下旬,并得出物种间的相互吸引是雁鸭类和鹃鹏类迁徙同步的原因之一。在湿地鸟类迁徙方面,国内外学者均做了大量研究(张孚允,1987;叶晓堤,1995;崔志军,1998;金铃,2000;高晓云,2002;何春光等,2002,2004;马鸣,2004;Higuchi,1992,1996,1995;Pennycuiek,1996,1999;Ueta,2000;peter,2004)。利用人造卫星对候鸟的研究正式开始于80年代末期(seegar等,1996),近些年来,该项技术己经成为研究湿地鸟类迁徙的主要方法。Pennycuick等(1999)给10只大天鹅(贻儿us。)g刀us)戴上可以测量外界温度、气压、高度等参数的发射机,利用人造卫星分别于1994、1995、1996年对它们进行了跟踪。根据跟踪所得数据,结合当时的气象条件,利用计算机进行模拟。经统计分析发现:大天鹅在大海上迁徙时,当太阳或月亮的高度位置与地平线的角度在一4o以上,能见度在Zkin以上的条件下,大天鹅趋向于横渡大海。否则,停泊在海面上。这项研究在一定程度上支持了鸟类迁徙飞行的外部定向说。在能量学方面,钱国祯、徐宏发(1986)对绿翅鸭(Ana、。recca)和琵嘴鸭(凡nalelyPeata)的换羽和静止代谢率进行了研究;吴介云(1995)对红嘴鸥(Larusridib:ndus)的能量代谢进行了分析;卢欣、刘焕金(1987)观测了自然条件下黄斑苇鸡(Ixob理chussinenis)雏鸟的体温调节;ClauSBech(1980)测算了疵鼻天鹅夏季和冬季不同外界温度条件下的耗氧量、体温和代谢率,分析了不同季节疵鼻天鹅维持热量平衡的机制。经多年的调查和研究发现,一些病毒以某些湿地鸟类作为天然宿主,如禽流感病毒。湿地水鸟尤其是鸭类是禽流感病毒巨大的储存库,其所携带的流感病毒是各型流感病毒的祖先。由此可见,开展野生水禽及候鸟病理学研究具有重要的意义。近年美国、加拿大、意大利、澳大利亚、北欧、日本和台湾等国家和地区对野生水禽的禽流感进行了许多研究(LvovaD.K.etal.,2001;HansenB.A.eral.,2003;M.C.Chengaeral.,2004)。目前,国内对这方面的研究很少,加强湿地鸟类的监测,以控制鸟类流行性疾病的传播是当前亚待解决的问题。水鸟是湿地生态系统中的主要消费者之一,所处的营养级较高,由于重金属、有害化学物质在生态系统食物链中进行转移、富集到水鸟体内,通过测定水鸟体内、鸟蛋的化学元素含量可以达到监测湿地化学物质污染的目的。目前,国内外都已经开展了很多这方面的研究工作,尤其是对重金属污染的研究更为深入(郭东龙等,1997;董元华等,2002;SPadingD.W.etal.,1999:Hernandezetal.,1999:Klekowskielal.,1999;Aurigietal.,2000;E一zbieta。taz.,2004;Dong丫H.ezal.,2004)。上世纪90年代以来,鸟类用于环境污染的研究己经逐步完善,构建了相当完整的体系,广泛应用于水污染、核辐射污染、大气污染、重金属污染、农药污染的监测。水鸟用于监测湿地坏境变化必将成为今后湿地鸟类生态学研究的热点之一。环境因子对湿地鸟类多样性的影响分析鸟类是湿地生态系统中最活跃、最引人注目的组成部分, 并且在湿地能量流动和维持生态系统的稳定方面起着举足轻重的作用。湿地具有水产养殖、农业灌溉、水力发电、工业用水等极高经济价值和社会价值, 更重要的是具有调节水分循环和遗传与生物多样性保护的特殊生态价值, 如何利用这项资源己成为世界各国关注的问题。湿地环境的变化直接影响鸟类生态和种群发展, 因而湿地鸟类可以作为监测湿地环境变化的一项客观生物指标 1。据现有资料初步统计, 世界鸟类多达9000 余种。我国湿地鸟类占全国鸟类总数的241%。我国政府重视对湿地鸟类的保护, 并与日本、澳大利亚政府签署了候鸟保护协定。中国湿地行动计划即将推出, 有关湿地的科学研究正在加强 2 4 , 并且人类活动对湿地鸟类的影响己引起了人们的重视并己有零星报道。黄河三角洲湿地恢复对湿地鸟类群落的效应研究1.3湿地鸟类研究现状湿地鸟类是在生态上依赖湿地栖息的鸟类,是湿地生态系统中最活跃的组成部分,其对于湿地能量流动和维持生态系统的稳定至关重要7。湿地鸟类大多是远距离迁徙的候鸟,属于世界性的鸟类。我国湿地是南北半球候鸟迁徙的重要中转站,是世界水鸟的重要繁殖曲阜师范大学2005级硕士毕业论文地和东半球水鸟的重要越冬地。1,3,1鸟类群落的基础研究群落的物种组成、种的优势度、群落多样性等简称群落结构2。鸟类作为自然生态系统中的初级或次级消费者,群落结构在一定程度上是鸟类与环境及鸟类种间相互关系的综合反映,对环境的变化相对敏感,可以视为环境变化的“指示剂”或“平衡种” (equllibriulnsPecies)22。鸟类群落的基础研究包括鸟类的区系组成、数量以及多样性等方面的研究。鸟类组成是鸟类群落研究的基本内容,是决定鸟类群落性质最重要的因素,也是鉴别不同群落类型的基本特征。关于湿地鸟类区系组成曾开展过大量的研究工作23一l。物种丰富度是群落结构的一个重要方面,某一物种的数量大小则在某种程度上反映出该物种在群落中的优势度。有关湿地鸟类数量的研究工作较多32一36。对湿地鸟类数量进行研究的自的在于了解鸟类的时空动态变化。英国的 Jeffcayford和Kershaw等,7J对1986/1987一1991/1992年的越冬水鸟、1987/1988一1991/1992年的越冬涉禽及1994/1995一1998/1999年冬季水鸟的数量进行调查研究,他们最终获得的数据为湿地鸟类保护的实施提供了重要依据。张淑萍等29对天津地区湿地鸟类的季节动态及种间相关性进行了研究。通过对迁徙季水鸟的各物种数量变化进行聚类分析和相关性检验得出,春季水鸟群落可以分为3月的雁鸭类迁徙高峰期和4月的鹤鹏类迁徙高峰期,而秋季水鸟迁经天津湿地的时间多集中在n月中、下旬,并得出物种间的相互吸引是雁鸭类和鹃鹏类迁徙同步的原因之一。湿地鸟类多样性包括鸟类的丰富度和异质性两个方面,丰富度是指群落中鸟类数量的丰富程度,而异质性是指群落中鸟类的多样化程度38。测度鸟类物种多样性的方法有很多,目前普遍采用的有Shannon一Weiner指数、SimPson指数、均匀性指数以及由我国学者提出的G一F指数等39。有关湿地鸟类多样性方面的研究较多40书。飞.3.2湿地珍稀和濒危鸟类的研究和保护作为世界上鸟类资源最丰富的国家之一,我国有着众多珍稀和濒危湿地鸟类,如朱鹊协滩少 onianlPPon)、丹顶鹤(Gru万aPonensis)、黑脸琵鹭 (Plataleaminor)、中华秋沙鸭(油馆探sguamatus)等。我国专家学者开展了大量的研究工作。李欣海等刊和刘冬平等45即l分别对朱鹃的繁殖生态、种群生存力、繁殖期活动区和栖息地利用进行了研究;敬凯等48l和赵雨云等49对崇明东滩国家一级保护鸟类白头鹤进行了专项研究,报道了白头鹤近年来越冬数量的变动、食性和活动规律、觅食地特征及致危因子等,提出保护白头鹤的关键在于保护食源地等措施;赵正阶等50,川、田家龙52对中华秋沙鸭的种群数量、分布、繁殖及现状作了专项研究。国外对湿地珍稀、濒危鸟类的研究也有很多53一洲。Jeff等37回顾了上个世纪50年代至80年代英国优鼻天鹅(匀,us口Zor)种群的数量变化,探讨了种群数量骤减的原因,并对当时英国沈鼻天鹅的状况进行了总结。 Hiroruk11591于1995一1999年在日本Ii地区研曲阜师范大学2005级硕士毕业论文究了冬季白头鹤的个体行为,积累了详细的个体行为资料,以期从种族学的角度研究鹤类种系发生的关系。近些年来对湿地珍稀、濒危鸟类的研究已经进入了一个新的阶段。研究内容不断深入,研究方法不断创新,为珍稀、濒危鸟类的保护提供了大量详实、可靠的依据。1.3.3湿地鸟类生境选择研究栖息地(生境)是指动物生活的周围环境,即指动物个体、种群或群落在其生长、发育和分布的地段上各种生态环境因子的总和。对鸟类而言,栖息地就是个体、种群或群落在其某一生活史阶段(比如繁殖期,越冬期)所占据的环境类型,是其各种生命活动的场所。湿地作为一种重要的生态系统,蕴藏着丰富的鸟类资源,因此研究湿地鸟类与湿地环境之间的关系显得尤为重要。Lackl601在研究鸟类和环境之间的关系时发现,鸟类能识别环境中的某些特征,并依据这些特征来主动选择生活环境。如果没有这些特征,即使环境中包含动物所有必需的资源,他们也不能在这样的环境中生活。Lack的观点标志着生境选择概念的诞生,并推动了动物和环境之间相互关系的研究6J。对鸟类生境选择的研究主要有繁殖生境的选择研究和觅食生境的选择研究,常见的研究方法是将研究区域的生境划分为若干个不同的类型,然后对不同生境类型的参数进行分析,从而得到物种对生境的偏好程度。各国学者作了大量的研究工作:Sers等62研究了英国奥克尼郡12种鹤鹏类对不同基质类型生境的利用及偏好;ThomPsonI43对美国德克萨斯州和路易斯安那州的白鹭(乓尸ttaga二etta)繁殖生境研究表明,白鹭繁殖生境需求的食物条件为10一30cm深且具有丰富食物的开阔浅水环境,景观覆盖类型包括木本植物高度大于lin的河、湖岸区的森林、木本沼泽或岛状林,浅水中植被覆盖度为40%一60%,最小领域面积为sha,筑巢区距离食物区不小于4km,筑巢区距道路或居民点的无干扰距离为0.skin,距其它干扰物距离为50m。江红星等163】采用vanderploeg和Scavia的选择系数和选择指数对江苏盐城黑嘴鸥 (Larussaunde二i)的繁殖生境选择进行了研究,结果表明黑嘴鸥营巢对碱蓬生境有正选择,对璋毛和大米草有负选择性。滩涂开发和认为活动是影响繁殖生境选择的重要因素。朱曦等64J对浙江鹭类的营巢的研究结果表明,植物丰盛度和隐蔽条件对鹭类营巢地选择影响最大,其次为水源条件、海拔高度和坡度。李凤山65利用Friedman非参数估计方法对黑颈鹤(Grusn妙icollis)在贵州草海的觅食生境选择进行了研究,结果发现,黑颈鹤对莎草草甸的选择性最高,对玉米的选择性最差,人为活动是影响黑颈鹤利用和选择栖息地的一个重要因素。国外有关滨海湿地鸟类群落与栖息生境关系的研究多涉及涉禽对生境的偏好166一70。国内在该领域仅有少量研究7。此类研究结果均表明鸟类和生境有着极为密切的关系;生境的质量对鸟类的种类、丰富度、生物量都有显著的决定作用;鸟类群落的结构和功能与生境密切相关,并且能够反映当地生态环境质量的优劣。湿地鸟类栖息生境的优劣是由多种生境要素决定的,各种要素相互联系,相互影响共曲阜师范大学2005级硕士毕业论文同对湿地鸟类发生作用。其中最主要的因素包括食物条件要素(水深因素、水域面积和干扰情况)和繁殖条件要素(植被覆盖类型、面积、干扰因素)。对湿地鸟类生境选择的研究,便于人们更加深入的了解影响湿地鸟类生存、栖息的环境因素,利于物种及湿地环境的保护。黄河三角洲湿地鸟类群落研究1.2中国水鸟概述水鸟,又称水禽,主要包括游禽和涉禽,是鸟类的重要类群,是“生态学上依靠湿地而生存的鸟类”的总称36,其对于湿地能量流动和维持生态系统的稳定至关重要3刀。我国现有各种水鸟12目32科271种25,约占全国鸟类总种数的1/5,占亚太地区水鸟总种数的62%。其中列入中国濒危动物红皮书(鸟类卷)2司的总共有46种,包括国内绝迹种、濒危12种、易危14种、稀有9种、未定10种;列入中国野生动物保护名录(1988)的总共有54种,包括14种国家I级、40种国家11级保护鸟类。水鸟栖息于各种类型的天然湿地和人工湿地,包括滨海、滩涂、盐场、湖边、农田和草地等区域,主要以软体动物和节肢动物等为食,如底栖的甲壳类、双壳类、腹足类、多毛类或小鱼、小虾等。水鸟大2曲阜师范大学2007级硕士毕业论文为迁徙候鸟,属于世界性的鸟类,我国湿地是南北半球候鸟迁徙的重要中转站,是世界鸟的重要繁殖地和东半球水鸟的重要越冬地。1.2.1中国水鸟的组成水鸟主要由雁鸭类、鹤类、鹤类、鹃鹏类和鸥类等类群组成,全世界大约878种27。其中,鹤类和鹤类属于大型涉禽,包含多种珍稀濒危鸟类;雁鸭类属于游禽,其中雁类数量少,保护级别高;鹤鹏类和鸥类分别属小型涉禽和游禽,数量多。1.2.2中国水鸟的分布我国湿地面积广大,水鸟在我国各地均有分布28。北方地区主要以温带和寒温带鸟类为主,其中夏候鸟和旅鸟占据优势,南方地区主要以热带和亚热带鸟类为主,其中留鸟和冬候鸟占据优势。学者们通过多年的研究,确定中国水鸟分布区主要有:(l)东北湿地,包括三江平原、松嫩平原、大小兴安岭、长白山等区域,主要是鹤类和大型涉禽的繁殖地。如扎龙国家自然保护区和莫莫格国家自然保护区都是以保护鹤类繁殖地所建设的;(2)西北湿地,该区属内陆、高原湿地类型,包括巴音布鲁克、博斯腾湖、塔里木河流域以及毛乌素沙漠中的湖泊:(3)云贵高原湿地,包括云南的那帕海、曲靖、昭通以及贵州草海等处的湿地;(4)青藏高原湿地,包括西藏、青海、川西的湖泊、沼泽和湿草甸。西北湿地、云贵高原湿地和青藏高原湿地拥有黑颈鹤、斑头雁等迁徙线路在中亚一印度一线上的鸟类。(5)华中、华东和华南地区湿地,主要包括都阳湖、洞庭湖、巢湖等淡水湖泊;(6)沿海湿地,包括中国漫长海岸线上的滩涂型湿地,主要是以保护东亚一澳大利西亚迁徙路线上重要鸟类,如丹顶鹤、白鹤、东方白鹤等大型涉禽,小青脚鹏、小构鹏等小型涉禽以及大天鹅、鸿雁等游禽29。1.2.3中国水鸟的受胁现状水鸟种类占我国鸟类总数的五分之一,数量众多,但其生存状态不容乐观。对其生存构成威胁的一个重要原因就是停歇地和栖息地的丧失。以黄河三角洲为例,近年来,由于黄河流域持续干早及沿黄河流域地区引水量增大,注入河口湿地的水量骤减,己不能满足湿地生态系统的需要。海水侵蚀和倒灌、油气田的开发、耕地面积的扩大、工农业的发展、加之港口的兴建以及新兴城市崛起和人口的剧增,更加剧了水资源紧缺程度,造成湿地的破坏和衰退,致使淡水湿地面积逐年减少,湿地质量下降,保护区内受到破坏和退化的湿地面积达3万hmZ,鸟类的数量也在不断锐减30。由于水鸟是长距离迁徙路线,往往穿越众多国家和地区,使得管理和保护工作面临着前所未有的挑战27。这些因素都导致鸟类种类和数量的急剧下降。,.3湿地鸟类研究现状国外对水鸟的研究较早,研究领域也很广泛,涉及迁徙、繁殖、系统发育等多个方面。主要的研究热点是迁徙的生理机制、中途停歇地的保护和气候变暖对迁徙水鸟的影响3一。曲阜师范大学2007级硕士毕业论文我国的水鸟研究大致可以分为两个阶段。20世纪三十年代到七十年代末是中国水鸟研究的起步阶段,发表科研论文35篇,专著1部,占水鸟文献总数的3.32%。这段时期的研究内容比较简单,主要集中在几个大型湿地雁鸭类分类及区系的调查(占32.3%)和一些常见水鸟的繁殖、越冬、食性、迁徙等生态习性的初步研究(占25.8%);没有资源保护与管理方面的研究文章。八十年代至今是中国水鸟研究的发展阶段。有关水鸟的研究向着更深、更广的方向发展,科研队伍不断壮大,人员素质不断提高,国家投入不断加大,与国际间的合作与交流日益频繁。这个阶段的水鸟研究从以往以雁鸭类区系调查为主,逐步扩展到包括区系调查、基本生态学调查(包括繁殖生态、越冬生态、种群生态、群落生态等)、保护生物学(包括栖息地选择、资源保护与管理、驯养繁殖)、形态学、病理学、系统发育与分子生物学、进化生物学、迁徙与环志等诸多领域;并注意边缘学科与交叉学科的研究与应用33一351。1.3.1湿地鸟类的群落研究群落结构在一定程度上是鸟类与环境及鸟类种间相互关系的综合反映,视为环境变化的指示剂,或呼衡种术“。鸟类群落的结构包括空间结构、时间结构、功能结构等,其影响因素有竞争、捕食、干扰、空间异质性以及食物资源等。鸟类种类组成是鸟类群落研究的基本内容,是影响群落特征、决定鸟类群落性质最重要的因素,也是鉴别不同群落类型的基本特征。关于水鸟群落组成己做了大量的研究39书l。群落组成研究还包括在物种数和数量的基础上分析水鸟群落的多样性,包括丰富度和均匀度两个方面47。丰富度是指群落中鸟类数量的丰富程度,而均匀度是指群落中鸟种类的均匀程度。物种的丰富度和多样性与栖息地的结构及环境多样性成正比关系,多样性高的环境可以为鸟类提供多样的食物类型和栖息条件35。测量群落多样性普遍采用的有shannon-weine脂数、si娜son指数、均匀性指数以及由我国学者提出的G-F指数等48一49。国内外有关水鸟多样性的研究很多L50一53。群落的空间结构又可以分为水平结构和垂直结构。环境中自然条件存在差异,基质和植被等自然特征,在水平方向上成斑块分布,在垂直方向上表现为不同性质的空间高度层次。群落的空间结构,实际上是空间异质性与鸟类生境选择共同造成的l5一56。群落的时间结构可以理解为群落组成的时间动态,迁徙期主要是候鸟迁徙的时间顺序l5v一。各鸟种迁徙的时间不同,在种群内部,迁徙次序也可能随年龄、性别、成幼等因素而出现差异【朗。迁徙期雁鸭类和鹤鹏类迁徙高峰也不尽相同,物种间的相互吸引影响了候鸟迁徙的同步性6。学者们对迁徙时序做了大量研究62-冈。群落的功能结构可以从群落物种的生态位、集团结构和种间关系等方面进行研究。生态位理论解释和研究的是群落内物种如何通过划分有限的资源来达到稳定状态65。鸟类生态学中生态位研究受到高度重视,研究实例很多66韶。生态位宽度是研究的基本内容,在此之上通过分析群落中生态位的占据、重叠、分离、变化的情况来解释种间关系和群落的稳定性。一。资源利用的宽度反映了种的特化程度,而资源利用的重叠表示了种间潜在的曲阜师范大学2007级硕士毕业论文互作用水平;主要的研究维度有繁殖生态位、取食生态位、栖息生态位、形态生态位等一v4。迁徙时期水鸟生态位研究内容包含了除繁殖生态位以外的大部分维度75。群落内种的分布在生态位各维度上并不均匀,在某一维度上,各种群是以一系列相互接近的集团形出现的。集团是以相似方式利用相同等级环境资源的种类的一个类群,是群落的功能单,也反映种间相互作用。集团划分的主要依据是资源位的利用情况135。研究中一般采用聚类分析、主成分分析、相关分析等方法来划分生态位集团(种团)。近年来鸟类集群的研究也开始受到关注。在鸟类集群中,鸟种角色一般分为核心种、跟随种和加入种【76一771;在集群的进化和进化的原因上,一般有抗捕食模型和捕食效率模型这两种主张78一l。把集群形式研究和生态位考察相结合,可以更好地分析群落的种间关系,这在水鸟群落生态学研究中也有应用80一811。1.3.2湿地珍稀和濒危鸟类的研究作为世界上鸟类资源最丰富的国家之一,我国有着众多珍稀和濒危湿地鸟类,如朱鹃(从如on勿n妙。n)、丹顶鹤(Gosjoponens行)、黑脸琵鹭(PIataleaminor)、中华秋沙鸭体肠惬澎跟“amatus)等。国内学者在这方面开展了大量的工作,如朱鹃的繁殖生态、种群生存力、繁殖期活动区和栖息地利用的研究82名41;崇明东滩国家一级保护鸟类白头鹤近年来越冬数量的变动、食性、觅食地特征及致危因子的研究,提出保护白头鹤的关键在于保护食源地85侧。国外对湿地珍稀和濒危鸟类也进行了很多研究87一l,如上个世纪50年代至80年代英国扰鼻天鹅(骨啥月u:。lor)种群的数量变化的研究93。近年来对湿地珍稀、濒危鸟类的研究己进入了一个新的阶段。研究内容不断深入,研究方法不断创新,为珍稀和濒危鸟类的保护提供了详实、可靠的依据。1.3.3湿地鸟类系统发育研究国外在水鸟系统发育和利用分子技术进行分类上开展了很多工作,如热带雨林中生活着不同羽色的信使圆尾骇(Pte。汤.maheraldica),其中一种羽色是白色的,另一种羽色为黑色。通过cytb的部分序列分析证实,它们属于不同的两种鸟,分别为pheralIica和尸atrata94;地中海骥(尸硕外力u:yelkouan)和pmau,tanicus早期均属于大西洋驶(pp川界nus),后来研究发现三种骇在羽毛、身体大小、觅食地和繁殖时间等方面存在很大差异95,根据线粒体DNA所建立的系统发育关系把它们分别独立成种96。Anas。aolinersis曾被认为是绿翅鸭(A.c,)的一个亚种,但由于两者在雄性羽色和求偶炫耀方面的不同而被怀疑是两个种197,通过分析两者的线粒体细胞色素b基因和NDZ基因序列,发现两者的亲缘关系很远,应分别独立为种98l。在我国,通过对染色体核型的研究,发现反嘴鹏和砺鹏与鹃类具有相同的进化起源的观点【99;采用PcR和质粒克隆测序方法测定鹤亚目鸟类的线粒体细胞色素b基因序列和线粒体基因组的ND6基因序列重建的系统树与核型研究结果与S创。y的分类体系一致,从而提出鹏科中的膛鹏属、鹃科中的斑鹃属应提升为亚科的建议oo;辽宁师范大学李庆伟教授的研究小组首次利用特异性引物采取PCR方法扩增鹤形目11种鸟类的线粒体Al,PS/6曲阜师范大学2007级硕士毕业论文基因及其假基因(Nulnts)片段研究鹃形目鸟类之间的进化关系以及假基因在分子系统学中的应用价值“;基于扩增EEo.6或cHD基因片段所建立的分子鉴定方法,采用PcR方法扩增性别基因相关片段用于鹭科鸟类的性别鉴定,解决了鹭科鸟类雌雄外形同色而难以从外表上区别的难题l02。1.3.4湿地鸟类栖息地研究栖息地(生境)是指动物个体、种群或群落在其生长、发育和分布的区域中各种生态环境因子的总和。就鸟类而言,栖息地就是个体、种群或群落在其某一生活史阶段(迁徙期、繁殖期、越冬期等)所占据的环境类型,它为鸟类提供充足的食物资源、适宜的繁殖地点、躲避天敌和不良气候的保护条件等一系列能保证其生存和繁衍的基本条件“3一04,是其生命活动的场所,具有物种特异性、时空变化性、对结构资源要求严格等特点。栖息地条件影响着生物生活史过程,进化促使生物个体对多方面的具体条件进行利弊权衡和选择以达到最大的生存、繁殖成功。鸟类栖息地研究主要集中在栖息地选择研究,这一概念由Lack(1933)开创。鸟类栖息地的研究主要包括繁殖生境的选择05-,0、觅食生境的选择l”一,7以及在栖息地选择研究基础上进行的栖息地容纳量t”“、栖息地评价l刃的研究。近年来,栖

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