骨骼肌纤维的超微结构.doc

（二）骨骼肌纤维的超微结构 1肌膜肌膜由细胞膜和基膜组成，两者之间有间隙。在骨骼肌细胞的表面，细胞膜和基膜凹入肌细胞的内部，伸入到每一根肌原纤维之间，分支相互连接在同一平面上形成横小管，又名T小管（transverse tubule），小管与肌原纤维成垂直方向。2肌浆肌浆中含有肌原纤维、肌质网和丰富的线粒体，还有肌红蛋白，是贮氧的场所。肌浆内的线粒体除分布在核及肌膜附近外，还分布在肌原纤维之间。有些肌纤维的线粒体成对环列在肌原纤维的带上，线粒体生成腺苷三磷酸（ATP），提供肌肉收缩活动时所需要的化学能量。肌浆内的高尔基复合体不发达，有少量粗面内质网及核蛋白体等，糖原以粗粒的形式存在。1）肌原纤维 电镜观察，每条肌原纤维由许多细微的肌微丝组成。肌微丝分为两种：一种称肌动蛋白微丝（actin filament），由肌动蛋白分子组成，直径为5nm，长度是2m左右；另一种是肌球蛋白微丝（myosin filament）（图132），由肌球蛋白分子组成，直径为10nm，长度是1.5m左右，这些肌微丝呈平行排列。平行排列的肌球蛋白微丝组成A带，每条肌微丝的中段略粗，两端稍尖细。在A带的正中线处，肌球蛋白微丝垂直伸出一些更细的丝突，形成较暗的M线。在H带两侧的A带上，沿肌球蛋白微丝的长轴旋转伸出一些等间距的横突，每旋转一周共伸出6个横突，突间距离为14.3nm。肌球蛋白微丝借助横突与相邻的肌动蛋白微丝相连。在H带的肌球蛋白微丝没有横突。肌动蛋白微丝从肌节的两条Z线上伸出，两侧分别构成半个带。然后微丝再由带连续向A带内伸进一定距离，插入肌球蛋白微丝间隙中，形成6条细的肌动蛋白微丝围绕一条粗的肌球蛋白微丝。肌纤维处于静止状态时，从两条Z线伸出的肌动蛋白微丝两端相隔的距离即H带的宽度。当肌纤维收缩时，肌动蛋白微丝两端接近或接合，H带变窄以至消失；当肌纤维弛张时，肌动蛋白微丝两端之距离稍宽，H带也变宽（参见图131）。在肌原纤维A带中，包含肌球蛋白微丝及肌动蛋白微丝，比较致密，所以A带呈现为暗带。在带中，仅有细的肌动蛋白微丝，所以呈现为明带。H带仅有肌球蛋白微丝，故比A带稍浅淡。M线由于肌球蛋白伸出一些细微的丝突，因而比H带稍暗。带的肌动蛋白微丝在Z线处，末端变粗并分出细支，称Z微丝（Z filament），来自两侧的Z微丝在Z线上相互交叉重叠，所以Z线致密而深暗。电镜观察肌原纤维的横切面，带是由肌动蛋白微丝的细点组成整齐的六角形图案。在A带的横切面上，每个肌球蛋白微丝的粗点周围有6个肌动蛋白微丝的细点包围，彼此距离相等，间隔为1020nm。在H带横切面上，仅由粗点组成对称的三角形。在M线的横切面上，组成三角形粗点之间，由细微丝突相连（图133）。2）肌质网（sarcoplasmic reticulum）是肌浆内的特殊结构，相当于其他细胞的内质网，但没有核蛋白体，它是由薄膜构成的复杂管状系统，这种管状结构称肌小管（sarcotubule）（图134）。在每条肌原纤维表面有许多肌小管纵列盘绕并呈重复交替排列。覆盖在A带上的肌小管沿肌原纤维的长轴纵行排列；在H带纵行排列的肌小管彼此分支吻合，形成不规则的网状肌小管。在A带和带交界处，纵行排列的肌小管汇合成单条横向膨大的肌小管，称终池（terminal cisternae）。在终池内常有浓密度的小颗粒物质与Ca2+相结合。位于终池部位的肌膜呈漏斗样向内深陷即为T小管，管腔直径约20nm。T小管环绕每条肌原纤维，沿两条终池之间穿行，但不与相邻的终池沟通。这三条并列的小管合成三联管（triad）（图134）。三联管在肌原纤维上有规律地重复交替排列。哺乳动物的骨骼肌细胞，每一肌节有两个三联管，位于A带和带交界处。两栖类的骨骼肌细胞，只有一个三联管位于Z线处。因而哺乳动物的骨骼肌比两栖类的有较高的工作效率。肌质网的作用与肌纤维收缩的兴奋传导有关，肌