第八章 微生物在环境物质循环中作用.pdf

1 第八章第八章 微生物在环境物质循环中作用微生物在环境物质循环中作用 物质循环包括天然物质和污染物质的循环 物质循环有氧 碳 氮 硫 铁 锰及各种有毒或无毒污染物 的循环 推动物质循环的作用包括物理化学和生物的作用 其中生物起到了主导的作用 而微生物在这当中又 占了极重要的地位 第一节第一节 氧循环氧循环 大气中的 O2 包括水体 呼吸作用 光合作用 CO2 O2在大气中分布均匀 而在水体中有垂直方向上的变化 无论是 O2还是 CO2 除了在大气中的含量以外 它们在水体 海洋 中的含量 也是不可忽视的 此循环的平衡 具有十分重要的意义 如维持大气中 CO2的 浓度 第二节第二节 碳循环碳循环 自然界中含碳物质有 CO2 碳水化合物 脂肪 蛋白质等 碳的循环是以 CO2为中心的 在碳循环中 CO2 大部分来源于微生物分解有机物 另外 由于 CO2同时也参与氧循环 因此 实际上 C 和 O 循环是相互关联的 CO2可以成为植物 藻类的碳源 大气中 CO2的含量为 0 032 320ppm 这个值由于人类活动大量产生 CO2 进入大气中而在增加 造成所谓的气候变暖 由此带来一系列的问题 成为当今世界最关注的热点之一 碳循环包括 CO2的固定和 CO2的再生 微生物在碳循环中的作用 1 通过光合作用固定 CO2 2 通过分解作用再生 CO2 微生物在有机矿化中的作用 矿化作用 矿化作用 生物圈内的有机物通过燃烧 高等生物的呼吸代谢作用和微生物的分解氧化作用产生 CO2和无 机氮 磷 硫化合物等 温室气体 温室气体 指大气中自然或人为产生的的气体成分 它们能够吸收和释放地球表面 大气和云发出的热红 外辐射光谱内特定波长的辐射 该特性导致温室效应 水汽 H2O 二氧化碳 CO2 氧化亚氮 N2O 甲烷 CH4 和臭氧 O3 是地球大气中主要的温室气体 温室效应 温室效应 主要是由于现代化工业社会过多燃烧煤炭 石油和天然气 这些燃料燃烧后放出大量的二氧化 碳气体进入大气造成的 二氧化碳气体具有吸热和隔热的功能 它在大气中增多的结果是形成一种无形的玻璃罩 使太阳辐射到地 球上的热量无法向外层空间发散 其结果是地球表面变热起来 因此 二氧化碳也被称为温室气体温室气体 下面介绍几种含碳化合物的转化 2 一 纤维素的转化一 纤维素的转化 纤维素是植物细胞壁的成分 是葡萄糖的高分子聚合物 C6H10O5 n n 1400 10000 来源 以树木 农作物为原料的工业生产 如造纸 印染人造纤维废水及有机垃圾等 作用的微生物 细菌 放线菌和真菌 纤维素酶所在部位 细菌 结合在细胞膜上 是表面酶 分解时要附着在纤维素上 真菌 放线菌 是胞外酶 可分泌到培养基中 通过过滤和离心得到 厌氧纤维素分解菌在纯培养时 发酵纤维素不产甲烷 在混合培养时产生甲烷 是伴生菌作用的结果 分解过程分解过程 首先必须经过微生物胞外酶 水解酶 的作用 使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后 才能 被微生物吸收分解 纤维素的水解 形成水解产物葡萄糖 纤维素 纤维素酶 纤维二糖 纤维二糖酶 葡萄糖 水解产物 葡萄糖进一步转化 葡萄糖被微生物吸收进入体内 进行好氧或厌氧的分解 好氧发酵 CO2 H2O 没有任何中间产物 厌氧发酵 丙酮丁醇发酵 丙酮 丁醇 CO2 H2 丁酸发酵 丁酸 乙酸 CO2 H2 二 半纤维素的转化二 半纤维素的转化 存在于植物细胞壁内的杂多糖 是由多种戊糖或己糖组成的大分子缩聚物 组成中有聚戊糖 木糖和阿拉 伯糖 聚己糖 半乳糖 甘露糖 己聚糖醛酸 葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸 来源 造纸废水和人造纤维废水 作用的微生物 半纤维素比纤维素容易被微生物分解 但由于纤维素的组成类型很多 而分解酶也不同 能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素 主要有芽孢杆菌放线菌和霉菌 胞外酶 作用过程 当多缩糖类水解成单糖和糖醛酸后被吸收进入微生物细胞 而后进一步分解 三 果胶质的转化三 果胶质的转化 由 D 半乳糖醛酸以 1 4 糖苷键构成的直链高分子化合物 存在于植物的细胞壁和细胞质中 天然的果胶 不溶于水 称为原果胶 来源 造纸 制麻等 作用的微生物 细菌 如枯草芽孢杆菌 多粘芽孢杆菌 真菌 青霉 曲霉 木霉等 也有一些放线菌 分解过程 果胶质的水解 水解产物的分解 水解产物 果胶酸 聚戊糖 半乳糖醛酸 甲醇 好氧条件 CO2和 H2O 厌氧条件 丁酸 乙酸 醇类 CO2和 H2 3 四 淀粉的转化四 淀粉的转化 淀粉分直链和支链两类 是由葡萄糖分子脱水缩合 以 D 1 4 葡萄糖苷键 不分支 或 1 6 键结合 分 支 而成 广泛存在于植物种子和果实中 淀粉也是人类获取的主要食物来源之一 来源 淀粉厂 酒厂印染废水 抗生素发酵废水及生活污水等 作用微生物 细菌 如枯草杆菌 和霉菌 如青霉 曲霉等 分解过程 淀粉还可在磷酸化酶的催化下分解 使淀粉中的葡萄糖分子一个一个分解下来 五 脂肪的转化五 脂肪的转化 脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的脂 存在于动植物体内 是人和动物的能量来源 也是许多微生物的碳 源和能源 组成脂肪的脂肪酸几乎都有偶数个碳原子 饱和脂肪酸 甘油 在常温下为固态 称为脂脂 不饱和脂肪酸 甘油 在常温下为液态 称为油油 来源 毛纺厂 油脂厂 制革厂等 作用微生物 脂肪是比较稳定的化合物 但仍有微生物可以降解它 如细菌中的荧光杆菌 绿脓杆菌 灵 杆菌等 真菌中的青霉 白地霉 曲霉 镰刀霉及解脂假丝酵母等 某些放线菌和分枝杆菌 分解过程 脂肪的水解 甘油的转化 脂肪酸的 氧化 脂肪 3H2O 脂肪酶 甘油 3 高级脂肪酸 甘油 磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 丙酮酸 进入 TCA 环 脂肪酸 通过 氧化途径得到氧化 从脂肪酸上断下一个个的乙酰辅酶 A 进入 TCA 环 每次 2 个碳原子 直到全部转化 如果是奇数的脂肪 酸 最后还有丙酸 丙酰辅酶 A 琥珀酰辅酶 A TCA 循环 4 在脂肪的降解过程中 能产生大量的能量 如以 18 个碳原子的硬脂酸为例 经 8次 氧化可得到9mol 的乙酰辅酶 A和 8mol FADH2的和 8mol NADH2 的 每 1mol 乙酰辅酶 A 经 TCA 得到 12ATP 1mol FADH2可得到 2ATP 1mol NADH2可得到 3ATP 除去开始脂 肪酸被激活时消耗的 1ATP 最终可得到 9 12 8 2 8 3 1 147mol 的 ATP 六 木质素的转化六 木质素的转化 木质素是植物体的重要组分 含量仅次于纤维素和半纤维素 存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中 其结构是以苯环为核心带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成 来源 造纸和人造纤维废水 作用微生物 干朽菌 多孔菌 伞菌等的一些种 厚饱毛霉和松栓菌 假单胞菌等 木质素被微生物分解的速率缓慢 在好氧条件下分解比在厌氧条件下快 真菌分解木质素比细菌快 分解过程 芳香族化合物 酚酶 酚类 七 烃类七 烃类物质物质的转化的转化 石油是含有烷烃 30 环烷烃 46 芳香烃 28 及少量非烃化合物的复杂混合物 石油中的各种成分由于分子结构不同 降解速度也不一样 降解速度大小上有以下规律 A 链长度 中链 C10 C24 长链 C24以上 短链 因有生物毒性 B 链结构 直链 支链 不饱和 饱和 烷烃 芳烃 链末端有季碳原子的烃以及多环芳烃极难降解或不降解 降解石油的微生物 细菌 放线菌 酵母菌 霉菌 藻类 1 烷烃的转化 链脂肪烃 首先在羧化酶 单加氧酶 铁硫蛋白和铁硫蛋白 NADH 还原酶作用下 在脂肪烃末端碳原子 上发生氧化生成一元醇 然后逐步氧化成相应的脂肪醛 脂肪酸 最后以脂肪酸 氧化方式分解释放能量 甲烷 甲烷 甲醇 甲醛 甲酸 二氧化碳 2 芳香烃化合物的转化 种类 酚 间甲酚 邻苯二酚 苯 二甲苯 异丙苯 异丙甲苯 萘 菲 蒽等 来源 炼油厂 煤气厂 焦化厂 化肥厂等的废水 芳香烃普遍具有生物毒性 但在一定浓度范围内它们可以不同程度被微生物分解 分解过程 苯氧化成邻苯二酚 可在苯环的邻位或间位上被氧化打开 生成脂肪族化合物 再逐步分解 生成糖分解 途径中的中间物质 再按糖代谢的方式进行分解 复杂的联苯类芳香烃化合物在氧化过程中逐步氧化成邻苯二酚 酚也是先被氧化为邻苯二酚 各类芳香烃在降解的后半段是相同的 可表示如下 5 第三节第三节 氮循环氮循环 自然界中的氮元素有 分子氮 空气中的 N2 有机氮 蛋白质等 无机氮 NH4 NO3 等 尽管分子 氮和有机氮数量多 但植物不能直接利用 只能利用无机氮 在生物的协同作用下 三种形式的氮互相转化 构成循环 其中 微生物在转化中起着重要作用 氮循环包括氨化作用 硝化作用反硝化作用及固氮作用 微生物和植物通过同化作用吸收 NH3合成自身细 胞物质 死后动物 植物和微生物中的有机氮经过氨化作用分解为氨 氨在亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用下转 变为硝酸根 经过反硝化作用 硝酸根成为 N2 N2可通过微生物固氮作用加以利用 一 蛋白质水解与氨基酸转化一 蛋白质水解与氨基酸转化 1 蛋白质的水解 蛋白质是生物细胞的主要成分 由许多氨基酸连接而成 几 几百万的分子量 蛋白质相对分子质量大 不能直接进入微生物细胞 在细胞外被蛋白酶水解成小分子肽 氨基酸后才能透 过细胞被微生物利用 蛋白质 月示 胨 肽 肽酶 氨基酸 蛋白酶 能够分解蛋白质的微生物很多 细菌 真菌 放线菌等 2 氨基酸转化 1 脱氨作用 氨化作用 脱氨作用 有机氮化合物在氨化微生物的作用下脱氨基产生氨 例如 氨基酸 不含氮的有机物 酸 NH3 脱氨的方式有 氧化脱氨 还原脱氨 水解脱氨及减饱和脱氨 经脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸 在微 生物的作用下继续分解 氧化 TCA 循环 6 氧化脱氨 还原脱氨 水解脱氨 减饱和脱氨 斯提克兰反应 生孢芽孢杆菌对糖的代谢能力差 只能以一种氨基酸作为供氢体 以另一种氨基酸作为受 氢体进行氧化还原反应从而得到能量 这称为斯提克兰反应 2 脱羧作用 氨基酸脱去羧酸基 CO2 产生胺 多由腐败细菌和霉菌引起 二元胺对人有毒 胺是合成细胞成分的重 要的起始物 尤其使诸如 NAD 等辅酶的合成 通过氨基酸脱羧酶作用 生成有机胺和二氧化碳 有机氨在胺氧化酶作用下放出氨生成相应的醛 醛再氧 化成有机酸 最后按脂肪酸 氧化的方式分解 氨基酸脱羧酶具有高度专一性 基本上是一种氨基酸由一种脱 羧酶来催化 例如 CH3CHNH2COOH 丙氨酸 CH3CH2NH2 乙胺 CO2 二 尿素的氨化二 尿素的氨化 人 畜尿中含有尿素 印染工业中的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂 故印染废水中含有尿素 在废水处生 物理过程中 当缺氮时可加尿素补充氮源 尿素分解时不释放能量 只能作为氮源不能作为能源 利用单糖 双糖 淀粉及有机酸盐做碳源 尿素能被许多微生物 尿素细菌 转化成氨 如尿八联球菌 尿小球菌 尿素 芽孢杆菌等 尿素细菌的生理特点 喜好碱性条件 以尿素 铵盐为 N 源 以有机碳为 C 源 能源 CO NH2 2 2H2O 脲酶 NH4 2CO3 2NH3 CO2 H2O 碳酸铵 很不稳定 尿素是一种重要的氮素肥料 植物虽然可以直接吸收尿素 但进入土壤中的尿素一般很快被尿素细菌和土 壤中的脲酶分解成碳酸铵 然后再被植物吸收 三 硝化作用三 硝化作用 在有氧的条件下 经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用 氨转化成硝酸 分二步进行 2NH3 3O2 2HNO2 2H2O 619KJ 亚硝化酸细菌 2HNO2 O2 2HNO3 201KJ 硝化细菌 亚硝酸细菌和硝酸细菌是好氧菌 世代时间很长 从十几小时到几天 适宜在中性和偏碱性的环境中生长 不需要有机营养 化能自养 氧化作用所释放出的能量用于还原 CO2合成细胞物质 四 反硝化作用四 反硝化作用 反硝化作用 在缺氧条件下 硝酸盐被还原为氮气的过程 发生反硝化的条件是 硝酸盐存在 提供电子受体 有机物存在 提供能量 缺氧 反应过程 有三种结果 HNO3 NH3 氨基酸蛋白质及其它含氮物质 HNO3 N2 HNO3 HNO2 7 在环境工程中 涉及的反硝化作用主要是 NO3 N2 反硝化作用的意义 土壤中发生反硝化作用 会降低土壤的肥力 污水生物处理的二沉池中发生反硝化作 用 产生的氮气会把池底的沉淀污泥带上浮起影响出水水质 利用反硝化作用 可以去除水中的氮 生物脱氮 污水经生物处理后出水硝酸盐含量高 在排入水体后 若水体缺氧发生反硝化作用 产生致癌物质亚硝酸 胺 造成二次污染 危害人体健康 在好气条件下有机肥料矿化产生的氨态氮或化肥中的氨态氮被硝化细菌氧化为硝氮 到厌气条件时 硝态 氮又被反硝化细菌还原为氮气而逸失掉 脱氮工艺是指在推流的曝气池前段设缺氧段 使二沉池出水部分回流到缺氧段脱氮 以减少系统中硝酸盐 含量 五 固氮作用五 固氮作用 空气中有大量的氮气 但植物和大多数微生物都不能直接利用它 在固氮微生物的固氮酶的催化作用下 把分子氮转化成氨 进而合成有机氮化合物 称为固氮作用固氮作用 固氮微生物 细菌 根瘤菌 固氮菌等 和蓝藻 N2 6e 6H nATP 固氮酶 2NH3 nADP nPi 固氮是还原分子氮合成氨的过程 需要消耗大量能量和还原力 生物固氮必须具备的条件 固氮酶 还原型电子供体 ATP Mg2 H 严格厌氧 固氮酶对 O2敏感 所以好氧固氮菌在体内形成独特的防护机制 保护固氮酶的活性 固氮酶遇氧发生不 可逆失活 固氮酶防氧机制 呼吸保护 通过呼吸迅速将周围氧消耗以保持厌氧环境 构象保护 当有过 量氧存在时形成某种构象防止氧的伤害 固氮蓝藻 异形胞 固氮与光合作用交替 微氧时固氮 形成束状 群体 中央厌氧 第四节第四节 硫循环硫循环 含硫的化合物有 含硫有机物 蛋白质中的 SH 基等 无机硫化合物 元素硫 自然界中的硫素循环 水生环境中的硫素循环 一 含硫一 含硫有机物有机物的转化 硫的矿化 的转化 硫的矿化 主要是蛋白质中的含硫氨基酸 如甲硫氨酸 半胱氨酸 胱氨酸 它们可以被氨化细菌分解产生硫化氢和 氨 引起含氮有机物分解的微生物都能分解含硫有机物产生硫化氢 二 无机硫的转化二 无机硫的转化 1 硫化作用 硫化作用 在有氧条件下 通过硫细菌的作用将硫化氢氧化为单质硫 进而氧化为硫酸这个过程称为硫化作用 参与 硫化作用的微生物有硫化细菌和硫磺细菌 8 1 硫化细菌 专性或兼性自养细菌 好氧 从氧化 H2S S S2O32 SO32 获得能量 产生硫酸 同化 CO2合成有机物 它们多在细胞外积累硫 有些菌株在细胞内积累硫 氧化硫硫杆菌 氧化元素硫成硫酸 造成环境酸性 最适 pH2 0 3 5 2S 3O2 2H2O 2H2SO4 118 千卡 2H2S O2 2H2O 2S 82 千卡 氧化亚铁硫杆菌 氧化硫酸亚铁 硫代硫酸盐 最适 pH2 5 5 8 5Na2S2O3 4O2 H2O 5Na2SO4 H2SO4 4S 500 千卡 4FeSO4 O2 2H2SO4 2Fe2 SO4 3 2H2O 2 硫磺细菌 硫磺细菌将硫化氢氧化为硫 储存硫粒 一般将硫粒积累在细胞内 也有在细胞外的细菌 包括丝状硫磺细菌和光能自养硫细菌 状硫磺细菌 主要存于富含硫化氢的淤泥表面 G 无机自养 好氧或微好氧 当环境中硫化氢充足时菌体内积累硫粒 硫化氢缺少时氧化硫粒获取能量 完全氧化后死亡或进入休眠状态 在给排水中比较常见的硫磺细菌是贝日阿托氏菌 发硫细菌 与活性污泥的丝状膨胀有密切关系 贝日阿托氏菌 发硫菌 辫硫菌 亮发菌和透明颤菌 5 种丝状细菌在生活污水和含硫工业废水的生物处理 过程中出现 与活性污泥丝状膨胀有密切关系 当曝气池溶解氧在 1mg 以下时 硫化物含量较多 贝日阿托 氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨胀 能自养硫细菌 绿硫细菌和紫硫细菌 厌氧菌 含叶绿素 在光照下 将 H2S 氧化为元素硫 在体内累积硫粒或体外积累硫粒 2 反硫化作用 硫酸盐还原作用 反硫化作用 硫酸盐还原作用 硫酸盐还原菌 sulfate reducing bacteria SRB 可将环境中的硫酸盐 亚硫酸盐 硫代硫酸盐还原成硫化 氢 在海洋和湖泊的底部这一过程十分强烈 SRB 分布广泛 最常见的是嗜温的 G 不产芽孢的类型 在淡水及其他含盐量低的环境中易分离到 G 产芽孢的类型 SRB 产生的硫化氢是强还原剂 具有强腐蚀性 所以 SRB 是主要的金属腐蚀微生物 利 厌氧污水中有机物及重金属污染处理 弊 H2 恶臭 腐蚀性和生物毒性 下水道的混凝土管和铸铁管会被腐蚀的原因 在混凝土排水管和铸铁排水管中 如果有硫酸盐存在 管的底部则常因缺氧而被还原为 H2S H2S 上升到 污水表层 或逸出空气层 与污水表面的溶解氧相遇 被硫化细菌或硫磺细菌将 H2S 氧化为硫酸 再与管顶 部的凝结水结合 使混凝土管和铸铁管受到腐蚀 为了减少对管道的腐蚀 除要求管道有适当的坡度 使污水 流动通畅外 还要加强管道的维护工作 河流 海岸港口码头钢柱的腐蚀是硫酸盐和硫化氢腐蚀的结果 在建造码头前要测表面水 中部水和底部 泥层中每毫升水或土含硫酸盐还原菌的个数判定硫酸盐污染的严重程度 从而控制防腐措施 一般采用通电提 高氧化还原电位 达到防腐的目的 9 第五节第五节 磷循环磷循环 含磷的化合物有 磷在自然界中以三种状态存在 有机磷化物 无机磷化物 难溶的 可溶的 还原态 PH3 含磷有机物 核酸 磷脂等 无机磷化合物 可溶的 不可溶 如 Ca3 PO4 2 不能被植物吸收利用 气体 PH3 无机磷可以为植物所吸收利用 在食物链中传递 而一部分则以不溶性形式沉淀下来 离开了循 环 这就是磷循环是不完全循环的原因所在 一 含一 含磷有机物的转化磷有机物的转化 动物 植物及微生物体内的含磷有机物 如核酸 磷脂 植素均可被微生物分解 1 核酸 2 磷脂 胆碱胆碱 氨氨 二氧化碳二氧化碳 有机酸有机酸 醇醇 3 植素 植素是由植酸 肌醇六磷酸酯 和钙 镁结合而成的盐类 植素在土壤中分解很慢 经微生物的植酸酶降 解为磷酸和二氧化碳 二 无机磷化合物的转化二 无机磷化合物的转化 1 难溶性磷酸盐 和异养微生物产生的有机酸和碳酸 硝化细菌产生的硝酸和硫酸等作用溶解成溶解性磷酸盐 2 可溶性磷酸盐 被植物 藻类及其他微生物吸收利用 组成卵磷脂 核酸及 A