《植物生理学》习题集.doc

植物生理学习题集郭成金 尹德明 主编绪论1. 什么是植物生理学？主要研究的对象与内容及核心是什麽？2生命活动的特点？3植物生理学的发展大致经历了哪些三个阶段？4植物生理学的任务?5. 你知道那些对植物生理学有贡献的国内外科学家？他们的主要贡献是什麽？6. 生命的本质和的特征?7. 生命科学与其他自然科学和社会科学的关系?第一章 植物细胞的结构和功能1.细胞的共同点：细胞膜：由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜；有两种核酸DNA 、RNA；核糖体合成蛋白质的场所；细胞都有增殖现象，一般为一分为二的方式进行分裂。原核细胞：没有典型的细胞核；环状DNA分子；无丝分裂（amitosis）方式进行繁殖。真核细胞：细胞结构区域化；各种细胞器的存在；染色体由线状DNA与蛋白质组成；细胞分裂以有丝分裂（reduction mitosis）。4.高等植物细胞的特点：细胞中央的一个大液泡,叶绿体,细胞壁（区别与动物细胞的三大结构特征）,细胞核、线粒体和质体具双层细胞膜（cell membrane）。5.原生质体（Protoplast）：都具备自己的遗传物质，可进行自我增殖。由细胞器、细胞质基质、细胞质膜统称的原生质体。原生质体既有液体与胶体的特性，又有液晶态的特性。5.1原生质的物理特性：（1）表面张力（surface tension）、（2）粘性（plasticity）和弹性（elaslicity）（3）流动性；5.2原生质的胶体性质胶体（colloid）是物质的一种分散状态，凡能以1100nm大小的颗粒分散与另一种物质之中时，就可形成胶体。（1）带电性和亲水性。植物原生质体胶体的等电点通常在pH4.65.0之间；（2）扩大界面，产生吸收作用(absorption)；（3）凝胶体作溶胶(sol)凝胶(gel)；（4）(imbibition)吸涨作用，物质由凝胶吸水膨胀的现象。5.3原生质的液晶性质-液晶态(liquid crystalline state)它是物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体。从微观看，液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。膜的流动性是生物膜具有液晶特性所致。6.植物细胞的主要结构：图表略高等植物细胞特点：成熟的薄壁细胞，中央有一大液泡；.有叶绿体存在；.细胞壁由果胶质、纤维素、半纤维素组成，因有细胞壁区别与动物细胞； 细胞器(cell organelle)：由单位膜包围而成的细胞内结构称为细胞器。双层单位膜细胞器：质体(plastid)：叶绿体、杂色体、淀粉体、细胞核；单层单位膜细胞器： 线粒体(mitochondria) 高尔基体(Golgi body) 液泡(vacuole) 溶酶体(lysosome) 内质网（endoplasmic reticulum）；蛋白体微体：过氧化物体、乙醛酸小体、胞间连丝。超分子复合体（supermolecular complex）：无单位膜包围而成的细胞内结构，如细胞膜、核糖体、微丝、微管(microtubule)、中间纤维、染色体、核小体(nucleosome)等则称为超分子复合体（supermolecular complex）。生物大分子：核酸、蛋白质、糖类、脂类。基本生物分子（biomolecule）：包括20种氨基酸、5种含氮的杂环化合物（嘌呤及嘧啶的衍生物）、2种单糖（葡萄糖与核糖）、1种脂肪酸（棕榈酸）、1种多元醇（甘油）及1种胺类化合物（胆碱）；细胞核、线粒体、质体具双层细胞膜，都具各自的遗传物质，可进行自我复制。植物细胞壁的化学组成：1.植物细胞壁纤维素由100010000个-D葡萄糖残基以-1，4糖甘键相连的无分支的长链，以氢键相连，分子量50000400000。2.半纤维素溶于碱的多糖，可由一种单糖缩合，如聚甘露糖和聚半乳糖。也可由几种单糖缩合而成如木糖、阿拉伯糖、半乳糖。3.果胶类由果胶酸、果胶、和原果胶组成。4.木质素lignin由苯基丙烷衍生物的单体构成。5.含羟脯氨酸的糖蛋白MRGP也为伸展蛋白、Ca调素。6.矿质主要是Ca约10-510-4mol/L最大的钙体。细胞壁的功能：1.维持细胞的形态，控制细胞生长；2.物质运输与信息传递调节者，化学信号（激素、生长调节剂），物理信号（光、声波、压力等）；3.防御与抗性寡糖素诱导植保素；4.其他功能：酶类，参与合成物质，多聚半乳糖醛酸和凝集素，可能参与占木与接穗愈合的识别反应。板块镶嵌模型（plate mosaic model）1977年由贾因（M。K。Gain）和怀特（white）指出膜脂局部表现为从液晶态到晶态。像是大陆漂移的板块学说，有利于说明膜功能的多样性，及调节机制的复杂性。是前者的补充和发展。染色质（chromatin）和染色体（chromosome）他是在细胞周期不同阶段可以互相转变的形态结构。在真核细胞间期中的DNA、碱性蛋白、酸性蛋白、少量RNA组成的线性复合体，为chromation。在细胞分裂前，DNA与组蛋白的结合，并多次盘绕、卷曲、折叠形成染色体chromosome。Nucleosome核小体：它是由碱性蛋白与DNA形成染色质的基本结构单位。细胞核是生物遗传物质DNA存在与复制的场所，它控制着基因表达，生物遗传，调节细胞代谢，生长与发育。细胞骨架cytoskeletom也称为细胞内的微粱结构（microtrobecularsystem）。内质网（endoplasmic reticulum）ER粗糙型内质网（rough endoplasmic reticulum）RER；光滑型内质网（smooth endoplasmic reticulum）SER。RER的核糖体（核糖核蛋白体ribosome）是蛋白质合成的场所，分空作用。Symplast共质体：由胞间连丝把原生质体连成一体的体系。Apoplast质外体：将细胞壁质膜与细胞壁间的间隙，以及细胞间隙等空间。实质上是带有细孔的网状体，而不是空白的空隙空间。两个半自主性细胞器 1962年Ris和plant在衣藻叶绿体中发现了DNA。1963年M.Nass和S.Nass在鸡胚肝细胞线粒体中发现DNA，以后从植物细胞线粒体中也发现DNA。说明这两种细胞器均有自我繁殖所必需的基本组分，具有转录和翻译的功能。然而，线粒体和叶绿体中的绝大多数蛋白质是由核基因编码，在细胞质核糖体合成的，其本身编码合成的蛋白质并不多。也就是说，线粒体和叶绿体的自主程度是有限，不完全的。因此，线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统所控制的，所以称它们为半自主性细胞器（semiautonomous organelle）。线粒体DNA和叶绿体DNA均呈双链环状与细菌DNA相似。MtRNA和cpDNA均为可自我复制，其复制也是半保留方式进行的。高等植物细胞共有三个基因组即核基因组，叶绿体基因组和线粒体基因组。核酮糖-1，5二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco），该酶有双重功能，既催化羧化反应，又可催化加氧反应。高等植物的Rubisco是由8个大亚基和8个小亚基所构成，其催化活性要依赖大小亚基的共同存在才能实现。Rubisco大亚基由cpDNA编码，并在叶绿体的核糖体中翻译；而小亚基则由DNA编码，在细胞质核糖体上合成，所以Rubisco是叶绿体基因和核基因共同作用的典型例证。Rubisco全酶由细胞质中合成的小亚基前体和叶绿体中合成的大亚基前体经修饰后组装而成。Rubisco约占叶绿体可溶性蛋白的50%，因此它是自然界中最丰富的蛋白质。7.植物细胞中基因的表达植物细胞中基因处于沉默态不表达是因为细胞中的DNA受组蛋白阻遏（组蛋白经磷酸化学方式修饰）等机制，使大部分基因不能表达。从而解释了植物细胞全能性在整株植物上被抑制，一般只能执行其所在组织特定功能。另一方面，DNA又借在转录等水平上的各级复杂调节机制，得以在特定组织和特定发育阶段中有相应的基因进行适度表达，产生与组织结构和代谢功能相适应的蛋白和酶。从个体发育的观点上看，植物体每一细胞都来字受精卵，尤其是细胞有丝分裂机制，保证了植物体每一细胞有相同的全套基因，这正是植物细胞具有全能性的内在遗传基础。8.运输、贮藏高尔基体(Golgi body)功能：物质集运-淀粉酶在RER的核糖体上合成后，进入内质网腔SERGolgi body脱落作用部位。2生物的分子的装配。参与细胞的形成。分泌物质。溶酶体（lysosome）内含多种酸性水解酶类9. 生物膜在结构特点 生物膜包括质膜以内的所有膜。双层膜有细胞核膜、叶绿体膜、线粒体膜等；单层膜有乙醛酸体膜、过氧化物体膜、溶酶体膜、液泡膜等。膜的组成成分主要是膜质和膜蛋白及糖物质。质膜（原生质膜），内膜（endomembrane）真核细胞的生物膜结构占整个细胞干重的70%80%，由蛋白质、脂类、糖、和无机离子等组成。Pro 5060%，脂类2540%，糖5%。生物膜结构：1972年由辛格尔S。J。Singer和尼可尔森G。Nicolsom提出的流动镶嵌模型（fluid mosaic model）。多年研究证实生物膜的基本特点是一般是由磷脂双分子层和镶嵌的蛋白质组成。磷脂分子的亲水头部位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部。膜上所镶嵌的蛋白可分为外在蛋白和内在蛋白。它强调膜的不对称性和流动性。不对称性主要是由脂类和蛋白质分布不对称造成的。膜的流动性（1）脂类分子是液晶态可动的，处于液晶态与液态变化平衡中，受温度所决定。（2）膜质双分子层中的蛋白质也是流动的。膜蛋白：（1）外在蛋白extrinsic protein水溶球状蛋白；（2）内在蛋白intrinsic protein占膜蛋白的7080%，也叫嵌入蛋白或整合蛋白，不溶于水，跨膜为跨膜蛋白transmembrane portein；（3）膜蛋白：依赖于所含的脂肪酸插入双分子层中。膜脂：包括磷脂、糖脂、硫脂等。属甘油磷脂，由磷脂酰胆碱（卵磷脂，phosphalidylcholine）和磷脂酰乙醇胺（脑磷脂，phosphatidylethanolamine），另外磷脂酰丝氨酸，磷脂酰甘油，磷脂酰醇等。脂双层的自我装配（极性头在外，疏水的尾在内）；自我闭合（损坏后在一定程度下自我修复）；流动性（液晶性质）决定了它能成为生物膜理想的基本结构。二者可在脂分子层空间做侧向移动，但不能翻转移动。说明膜脂与膜蛋白有相对专一的作用，它是膜蛋白的行使功能所必须的。膜糖：小于15个单糖残基所连接，具有分支低聚糖。界膜和区室化 界膜的出现构成了细胞社会。按室分工，彼此协作是细胞生命的进化。每个细胞器都有自己的相对独立性，都有自己相对独立的空间，一个安全的微环境。细胞内空间区室化，扩大了其表面积，吐纳的空间才大，从而保证了细胞生命活动的高效和严格有序性。10生物膜的功能： 参与或调节物质与能量的交换、信息的传递、信号的转导、识别功能。如类囊体膜上的光能转换为电能及光合磷酸化ATP的形成；线粒体膜上的电子传递及氧化磷酸化ATP的形成；粗面内质网核糖体上蛋白质的形成等。 沟通细胞间的相互联系 如细胞的识别、细胞的粘着、细胞的连接等。11细胞内部的区域化对其生命活动有何重要意义？12从细胞壁中的蛋白质和酶的发现，谈谈对细胞壁功能的认识。13植物细胞的胞间连丝有哪些功能？14.细胞周期的各期有何特点？15植物细胞的基因表达有何特点？16.你怎样理解植物细胞的程序化死亡？第二章 植物的水分的代谢一.名词解释：束缚水(bound water)自由水(free water)化学势(chemical potential) 水势(water potential) 溶质势(solute potential,s) 渗透势（osmotic potential，）衬质势(matrix potential m)压力势(pressure potential p)重力势(gravitational potential g) 渗透作用(osmosis)：溶液中的溶质分子通过半透膜扩散的现象。水通道蛋白(water channel protein)：存在于生物膜上，分子量为28000，具有通透水分功能的内在蛋白，也叫水孔蛋白（aquaporins, AQPs）。吸胀吸水(imbibing absorption of water)：依赖于较低的衬质势而引起的吸水。吸胀作用(imbibition)：亲水胶体物质吸水膨胀的现象。根压（root pressure）：由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。伤流(bleeding)：从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流液的数量和成分,可作根系活动能力强弱的生理指标。吐水(guttation)：生长在土壤水分充足，潮湿的环境中的植株叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。它可作为根系生理活动的生理指标,还可以用来判断苗的长势强弱。暂时萎蔫(temporary wilting)；蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常的现象。永久萎蔫（permament wilting）若蒸腾速率降低后，仍不能使wilting植物恢复正常。永久萎蔫的实质是soil的水势等于或低于植物根系的水势，永久萎蔫持续过常会引起植株死亡。小孔扩散率(small pore diffusion law)：气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与周长成正比。蒸腾速率(transpiration rate)：指单位时间，单位面积上通过蒸腾作用散失的能量，又叫蒸腾强度和蒸腾率。蒸腾系数(transpiration coefficient)：植物每制造出1g干物质所消耗水分的克数，它是蒸腾效率的倒数，又称需水量(water requirement)。蒸腾效率(transpiration ratio)：植物每蒸腾1Kg水时所形成的干物质的克数。内聚力学说(cohesion theory)：通常用爱尔兰人狄克逊（H.H.Dixon）提出的蒸腾流内聚力张力学说。即水分的内聚力大于张力，从而保证水分在植物体内向上运输的学说。该学说认为植物体内水分上升的动力主要是蒸腾拉力，尽管输导组织内的水柱自身存在重力及水流阻力，当受到上部蒸腾拉力的牵引时，水柱即受到一种张力作用。由于水的内聚力大于张力，还由于水与输导组织间有较强的附着力，所以水柱不会中断而使水分向上运输。内聚力学说也称蒸腾流内聚力张力学说。水分临界期(critical period of water):植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期。这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。 田间持水量(field capacity):指当土壤中重力水全部排除,而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。通常以水分占土壤干重的百分比表示。当土壤田间持水量的70%左右时，最适宜耕作。砂壤土田间持水量为1418%,中壤土为2227%；黏土为4147%。二.问答题1简述水分在植物生命活动中的作用？2植物体内水分存在的形式与植物的代谢、抗逆性有什么关系？3植物生理学引入水势的意义？成熟细胞水势、压力势、渗透势与细胞体积变化的关系? 4. 土壤溶液和植物细胞在水势的组分上有何异同点？5植物吸水有哪几种方式？6温度为什麽会影响根系吸水？7以下论点是否正确，为什么？.气孔开闭机理如何？植物气孔蒸腾是如何受光、温度、CO2浓度调节的？.高大树木导管中的水柱为何可以连续不断？假如某部分导管中水柱中断了，树木顶部叶片还能得到水分吗？为什么？.适当降低蒸腾的途径有哪些？.合理灌溉在节水农业中的意义如何？如何才能做到合理灌溉？.合理灌溉为何可以增产和改善农产品品质？8.说明气孔运动(stomatal movement)机理的三种学说，即淀粉-糖转化学说(starch-sugar coversion theoy);无机离子吸收学说(inorganic ion uptake theory);苹果酸生成学说(malate production theoy)主要论点是什麽?共同的本质是什麽? 三种学说共同的特点是保卫细胞与周围细胞之间pH值的变化；物质的变化；能量的变化；包括信号的传导，导致水势有变化，引起保卫细胞的结构变化。 气孔运动的本质是气孔细胞结构的特点和周围细胞及环境等物质、能量、信号传导的变化所引起保卫细胞与环境细胞的水势差的结果。9.如何理解土壤、植物、大气是一连续的统一体. 水分运动的途径:土壤毛管水 根尖根毛 皮层 内皮层 凯氏带（质膜） 中柱鞘初（次）生木质部（根的导管和管胞）初（次）生韧皮部（筛管和伴胞） 茎的导管 叶柄导管 叶脉导管叶肉导管叶肉细胞间隙 叶肉细胞间连丝 叶下表皮细胞 副卫细胞 保卫细胞 气孔下腔 气孔 大气. 水势差决定水分运动的方向和速度，而且是彼此联系的动态平衡过程。soil-plant-air三者之间水分具有连续性。10.植物体或细胞中水分运动的规律? 水分的运动规律总是由水势高的向水低的方向移动.其水势差越大，流速越快。11.细胞(成熟细胞)吸水或失水过程中水势及其组分的变化与细胞体积变化的关系如何?12.transpiration的特点: 水分以气态形式散逸到植物体外。它是植物散失水分的主要形式。 水分的散失受植物结构和气孔的调节。它是一种生理过程。13.水的理化性质 1781年，卡文迪西首先发现氢气在空气中燃烧生成的唯一产物是水，证明水是氢和氧元素的化合物。几年后，拉瓦西测定了水的质量和组成。近代结构理论的研究指出，H2O分子呈V字型结构，经X射线对的晶体（冰）结构的测定，证明两个0-H键形成104.5的夹角。由于分子的不对称结构形成的水是极性分子。 高比热，仅次于液氮。这对植物体温有巨大调节作用。高汽化热，在液体中水的汽化热最大。这有利于植物通过蒸腾作用有效地降低体温。水在3.98时体积最小密度最大。由于冰的密度小，而浮在水面上。从而时下面的水层不易结冰，有利于水生动植物的生存。水的蒸气压，与液体达到动态平衡的蒸气称为饱和蒸气压。在一定的温度下，每种液体的饱和蒸气压为常数，温度升高饱和蒸气压增高。这与植物的蒸腾，环境湿度，植物的生长发育密切相关。水的内聚力和黏附力及表面张力，水的内聚力很大（同类分子间具有的分子间引力成为内聚力）；水与极性分子有较强的黏附力（液相与固相间的相互引力叫做黏附力）水具有较强的表面张力（处于界面的水分子均受着垂直向内的拉力，这种作用于单位表面上的力成为表面张力。由于水的内聚力大于其表面张力才产生了爱尔兰人H.H.Dixon提出的蒸腾流-内聚力-张力学说(transpiration-tension-theory)。毛管作用（指在液体与固体相接触的表面的一种相互作用，它是内聚力黏着力和表面张力的共同作用产生的）产生了毛管水即植物根系能够利用的水。水具有很高的抗张强度，可以抵抗水柱中的水分子彼此被拉开。水具有不可压缩性，这于植物气孔开闭叶片运动保持植物固有姿态有关。水的电化学性质，它是一种极弱的电解质，是许多电解质和极性分子的良好溶剂。14植物体和植物细胞中水分运动的规律：其运动的方向：水势高的向水势低的方向移动；其运动速度：取决于二者之间的水势差大小，大则快，小则慢；在生命体中总是处于一种动态平衡中。15扩散作用 特点：由分子热运动造成；自发过程；顺物质浓度梯度进行；适于细胞间的短距离迁徒。扩散的方向和速度和空间取决于浓度梯度；扩散的趋势趋向于热运动平衡，即物质浓度平衡。16集流 集流(mass flow或bulk flow) 是指液体中成群的原子、分子，包括各种微粒等在压力梯度作用下共同移动的现象。 特点：由压力梯度造成；与扩散作用相反；水分集流与溶质浓度梯度无关；受水孔蛋白(aquaporin)控制。集流的方向和速度和空间取决与压力的大小和并受管道的空间限制；扩散的趋势趋向于压力平衡。17.吸胀作用（imbibition）胶体吸引水分子的力称为吸胀力，而亲水胶体物质吸水膨胀的现象则称为吸胀作用（imbibition）。由于这些凝胶是亲水的，故而使水分子以氢键与亲水凝胶结合，后者膨胀。蛋白质、淀粉、和纤维素三者的亲水力依次递减。所以，豆类种子吸胀现象最显著。它是亲水胶体吸水膨胀的现象。通常所说的吸胀吸水也主要是依靠衬质水势吸水。干燥种子的衬质势常低于-10Mpa，有的则达-100Mpa。吸胀过程与细胞的代谢活动无直接关系，故为非代谢性吸水。细胞吸胀作用的两个必备条件：1水分具极性特征；2均呈凝胶状态。18细胞（成熟细胞）吸水过程中，水势组分与细胞体积形态变化的关系： 当细胞吸水，（与环境比w低），体积增大，p增高，增高，w也随之增高；当细胞失水（与环境比w高）体积变小，p和也相应降低，w也随之降低；当细胞达到初始质壁分离时，（与环境比w相等）p=0，=w；当细胞极度失水，细胞壁与原生质一起收缩，结果细胞体积不再变（由于植物细胞壁具有一定的钢性所至），而原生质体包括膜系统继续缩小（胞体积1，但不产生质壁分离）。此时，其水势组分p为负值，w比s更负。当细胞吸水达饱和时（相对体积=1.5，-s=p；均为1.5MPa,但符号相反。）, 水势为零，细胞不再吸水.结论：植物细胞为一个自动调节的渗透系统，而且是一连续系统；19根系吸水的途径共有三条途径，即外质体途径（apoplast pathway，一般指通过自由空间。）、跨膜途径（transmembrane pathway，一般指通过质膜和液泡膜等生物膜。）、共质体途径（symplast pathway一般指通过胞间连丝。），三者共同作用使根部吸收水分。20气孔运动机理1.淀粉-糖类变化学说2.无机离子泵学说（inorganic ion pump theory）保卫细胞质膜上有H+-ATPase先活化氢质子泵ATPase，光下K+高于副卫细胞，暗下则相反。H+-ATPase分解，氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP，在分泌H+到细胞壁的同时，其对应离子K+吸收进来，同时伴随Cl-的进入保卫细胞。保卫细胞了较多的K+、Cl-降低水势，气孔便张开。此为耗能过程。在暗中，光合作用停止，H+-ATPase得不到所需的ATP，而停止做功，保卫细胞质膜内外侧H+发生变化，驱使K+经K+通道向周围细胞转移，包括Cl-导致保卫细胞水势升高，水分外气孔关闭。 3.苹果酸代谢学说malat metabolism theory第三章 植物的矿质与氮素营养一.名词解释矿质营养(mineral nutrition): 通常把植物对矿质和氮素的吸收，转运和同化以及它们在生命活动的作用称为植物的矿质和氮素营养。灰分中的物质为各种矿质的氧化物，硫酸盐，磷酸盐，硅酸盐等，构成灰分的元素称为灰分元素(ash element)。必需元素(essential element).是指植物生长发育必不可少的元素。大量元素(major element,macroelement)：植物对此类元素需要的量较多。它们约占植物体干重的0.01%10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si等。微量元素(minor element, microelement,trace element)：约占植物体干重的0.00001%0.001%。它们是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Na、Ni等。某种元素并非是植物必需的，但能促进某些植物的生长发育，这些元素被称为有益元素(beneficial element)。常见的有钴，硒，钒等。植物细胞对矿质元素的吸收方式可分为被动吸（passive absorption）主动吸收（active absorption）和胞饮作用（ pinocytosis）三种类型。离子的主动吸收(ionic active absorption)：细胞利用呼吸释放的能量逆或顺电化学势梯度吸收矿质的过程。离子的被动吸收(ionic passive absorption)：细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。初级共运转(primary cotransport)：质膜H+ATPase把细胞质的H+向膜外“泵”出的过程。次级共运转(secondary cotransport)：以H+作为驱动力的离子运转。扩散作用(diffusion)：分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。单盐毒害(toxicity of single salt)：植物培养在单种盐溶液中所引起的毒害现象。任何植物，假如培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象称单盐毒害。离子颉颃(ion antagonism)：也称离子对抗或离子拮抗，离子间相互消除毒害的现象。若在单盐溶液中加入少量其他盐类，这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象，称为离子颉抗。平衡溶液(balanced solution)：那种将植物必需元素按一定浓度和比例制成混合溶液使植物发育良好而无毒害的溶液为平衡溶液。每种植物都有各自的最佳平衡溶液。生理酸性盐(physiologically acid salt)：植物根系从溶液中有选择地吸收盐离子后使溶液pH值下降的盐。生理碱性盐(physiologically alkaline salt)：植物根系从溶液中有选择地吸收盐离子后使溶液pH值升高的盐。植物在选择性吸收硝酸根时，环境中会积累Na+,同时也积累了OH-或HCO3-,从而使介质pH升高。这种盐类称为生理碱性盐。同理，如供给硫酸氨，植物对其阳离子氨的吸收大于阴离子硫酸根，根细胞会向外释放H+，因此在环境中积累硫酸根的同时，也大量地积累H+，使介质pH下降，这种盐类为生理酸性盐。而根部吸收离子后,且溶液不发生变化的为生理中性盐。相对自由空间(relative free space, RFS):植物组织中自由空间体积占组织总体积的百分数。 豌豆、大豆、小麦等植物的RFS约在8%14%之间。诱导酶(induced enzyme):指植物体内本来不含有，但在特定外来物质的诱导下可以生成的酶。如硝酸还原酶,-淀粉酶。水稻幼苗若培养在含硝酸盐的溶液中就会诱导幼苗产生硝酸还原酶，如用不含硝酸盐的溶液培养，则无此酶出现。重复利用(repetitious use):已参加到生命活动中去的矿质元素，经过一段时期后再分解并调运到其它部位去被重新利用的过程。硝酸还原(nitrate reduction) 硝酸在硝酸还原酶（NR）和亚硝酸还原酶(NiR)的相继作用下还原成氨（铵）的过程。生物固氮(biological nitrate fixation) 微生物自生或与植物（或动物）共生，通过体内固氮酶的作用，将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。PC 膜片钳(patch clamp) 技术，指使用微电极从一小片细胞膜上获得电子信息，测量通过膜的离子电流大小的技术。PC技术可用来分析膜上的离子通道，借此可用来研究细胞器间的离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用机理。NR 硝酸还原酶(nitrate reductase) 催化硝酸盐还原为亚硝酸盐的酶。它是一种可溶性的钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸、细胞色素和钼复合体组成。GS 谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase)催化谷氨酸和氨生成谷氨酰胺。它催化的反应是一个需能反应，由这个反应将氨贮存在谷氨酰胺的酰胺基内，以后又可作为氨的供体。这是许多微生物和高等植物对氨同化作用的主要反应。GS普遍存在于各种植物的组织中，对氨有很高的亲和力，因此能防止氨累积而造成的毒害。GOGAT 谷氨酸合成酶(glutamate synthase) 在植物的氨同化中它催化谷氨酰胺和酮戊二酸生成谷氨酸。谷氨酸合成酶有两种形式，一种是以NAD（P）H为电子供体的NAD（P）H-GOGAT，另一种是以还原态FD为电子供体的FD-GOGAT。NAD（P）H-GOGAT在微生物和植物中广泛存在，而FD-GOGAT几乎存在于所有具有光合作用的生物体中。在被子植物的组织中都有较高的GOGAT活力。绿色组织中GOGAT存在于叶绿体内，GS 在叶绿体和细胞质中都有存在。GDH 谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase)主要催化谷氨酸氧化脱氢，生成酮戊二酸，它以NADH或NADPH为辅酶，催化的反应是可逆反应，也可催化酮戊二酸和氨生成谷氨酸，但在植物同化氨的过程中不太重要，因为GDH与NH的亲和力很低，GDH分布广泛存在于大多数细胞的线粒体中，叶绿体中的量很少。NFT 营养膜技术(nutrient film technique) 他是一种营养液循环的液体栽培系统，该系统通过让流动的薄层营养液流经栽培槽中的植物根系来栽培植物。流动的薄层营养液除了可均衡供应植物所需的营养元素和水分外，还能充分供应根系呼吸所需的氧气。溶质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机制是不同的。前者是由于扩散作用而进行吸收，这种不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程称为被动吸收。后者要利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质，这种过程称为主动吸收。通常把H+-ATPase“泵”出H+的过程，称为初级共运转，而以H+作为驱动力的离子运转称为次级共运转。扩散作用是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度经膜脂转移的现象。自由空间的大小通常无法直接测定，只能由实验值间接估算，这个估算值称为相对自由空间。H+-ATPase 也叫磷酸水解酶。霍奇（Hodge）等1970年用离体质膜小泡证实的。其分子量100000。其底物是Mg-ATP。最适宜pH值为6.5,最适宜温度3040,K+能激活其活性,较专一的抑制剂是VO43-和己烯雌酚（DES）。液泡膜也存在ATPase。通道蛋白（channel protein）目前已发现有50多种，主要是离子通道蛋白。现已鉴定的有两种类型：电位闸门通道（voltage-gated channel和配体闸门通道（ligand-gated channel）。二.问答题：1.植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素？用什么方法，根据什么标准来确定？植物进行正常生命活动需要的必需的矿质（含氮）元素有19种。1939年，Arnon d Stout提出，根据国际植物营养学会的规定，植物必需元素的三条标准是：第一，由于缺乏该元素，植物发育受阻，不能完成其生活史；第二，除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；第三，该元素在植物营养生理上能表现直接的效果，而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。确定植物必需矿质元素的方法通常采用溶液培养法或砂基培养法，可在配制的营养液中除去或加入某一元素，观察该元素对植物的生长发育和生理生化的影响。如果在培养液中，除去某一元素，植物生长发育不良，并出现特有的病症，或当加入该元素后，病状又消失，则说明该元素为植物的必需元素。反之，若减去某一元素对植物生长发育无不良影响，即表示该元素为非植物必需元素。.试述氮、磷、钾的生理功能及其缺素病症。氮的生理功能：氮是蛋白质核酸磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生物膜等细胞结构物质的重要组成部分。氮是酶、ATP、多种辅酶和辅基（如NAD 、NADP+、FAD、等）的成分，它们在物质和能量代谢中起重要作用。氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分，它们对生命活动起调节作用。氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。缺氮病症：植株瘦小。缺氮时，蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻，影响细胞的分裂与生长，植物生长矮小，分枝分蘖很少，叶片小而薄，花果少且易脱落。黄化失绿。缺氮时影响叶绿素的合成，使枝叶变黄，叶片早衰，甚至干枯，从而导致产量降低。老叶先表现病症。因为植物体内氮的移动性大，老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩的组织中去重复利用，所以缺氮时下部叶片先发黄，并逐渐向上扩展。磷的生理功能：磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，并与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系。磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分，也是ATP和ADP的成分。磷参与碳水化合物的代谢和运输，如在光合作用和呼吸作用过程中，糖的合成、转化降解大多是在磷酸化后才起反应的。磷对氮代谢有重要作用，如硝酸还原有NAD+和FAD的参与，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化。磷与脂肪转化有关，脂肪代谢需要它的参与。缺磷病症：植株瘦小。缺磷影响细胞分裂，使分蘖分枝减少，幼芽、幼叶生长停滞，茎、根纤细，植株矮小，花、果脱落，成熟延迟。叶呈暗绿色或紫红色。缺磷时，蛋白质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相对提高，这有利于花青素的形成，故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。老叶先表现病症。磷在体内易移动，能重复利用，缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此，缺磷的症状首先在下部老叶出现，并逐渐向上发展。钾生理功能：酶的活化剂。钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶淀粉合成酶、琥珀酰合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合物代谢呼吸作用以及蛋白质代谢中起重要作用。钾能促进蛋白质的合成，与糖的合成也有关，并能促进糖类向贮藏器官运输。钾是构成细胞渗透势的重要成分，如对气孔的开放有着直接的作用。缺钾病症：抗性下降。缺钾时植株茎秆柔弱，易倒伏，抗旱抗寒性降低。叶色变黄，叶缘焦枯。缺钾叶片失水，蛋白质、叶绿素被破坏，叶色变黄而逐渐坏死；缺钾有时也会出现叶缘焦枯、生长缓慢的现象，但由于叶中部生长仍较快，所以整个叶子会形成杯状弯曲，或发生皱缩。老叶先表现病症。钾也是易移动而可被重复利用的元素，故缺素病症首先出现在下部老叶。下列化合物中含有哪些必需的矿质元素（包括氮素）。叶绿素中含有N、Mg；碳酸酐酶中含N、Zn；细胞色素中含N、Fe；硝酸还原酶中含有N、Mo；多酚氧化酶中含N、Cu；ATP中含N、P，辅酶A中含N、P、S；蛋氨酸中含N、S；NAD+中含N、P;NADP+中含N、P。植物缺素症有的出现在顶端幼嫩枝叶上，有的出现在下部老叶上，为什么？举例加以说明。答：植物体内的矿质元素，根据它在植株内能否移动和再利用的情况分为两类。一类是非重复利用元素，如钙、硫、铁、铜等；一类是可重复利用的元素，如氮、磷、钾、镁等。在植株旺盛生长时，如果缺少非重复利用元素，缺素病症就首先出现在顶端幼嫩叶上，例如，大白菜缺钙时心叶呈褐色；如果缺少重复利用元素，缺素病症就会出现在下部老叶上，例如，缺氮时叶片由下而上褪绿变黄。植物根系吸收矿质有哪些特点？：根系吸收矿质与吸收水分是既相互关联又相互独立的两个过程。相互关联表现在：盐分一般要溶于水后才能被根系吸收，并随水流进入根部的质外体，随水流分布到植株各部分。矿质的吸收，降低了根系细胞的渗透势，促进了植物的吸水。相互独立表现在：矿质的吸收不与水的吸收成比例。二者的吸收机理不同，水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主，而矿质吸收则是以消耗代谢引起的主动吸收为主。二者的分配方向不同，水分主要分配到叶片用于蒸腾作用，而矿质主要分配到当时的生长中心。：根对离子吸收具有选择性，植物对同一溶液中不同离子或同一盐分子的阳离子和阴离子吸收的比例不同，从而引起外界溶液发生变化。 根系吸收单盐会受毒害。假若让植物培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象称为单盐毒害。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。若在单盐溶液中加入少量其它盐类，这种毒害现象就会消除，这被称为离子间的颉颃作用。试述矿质元素如何从膜外转运到膜内的。物质通过生物膜有三种方式,一是被动运转,是顺浓度梯度的运转,包括简单扩散与协助扩散；二是主动运转，是逆浓度梯度的运转；三是膜动运转，包括内吞和外排。矿质元素从膜外转运到膜内主要通过前两种方式：被动吸收和主动吸收。前者不需要代谢提供能量，后者需要代谢提供能量。两者都可通过载体运转，由载体进行的转运若是顺电化学势梯度，则属于被动吸收过程，若是逆电化学势梯度，则属于主动吸收。被动吸收有扩散作用和协助扩散两种方式：扩散作用指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度经膜脂转移的现象。严格地讲，扩散是物质从自由能高的一侧向自由能低移动。协助扩散是小分子物质，经膜转运蛋白，顺浓度梯度或电化学势梯度的跨膜转运。膜转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白两类，它们都是细胞膜中一类内在蛋白。通道蛋白构成了离子通道。载体蛋白通过构象变化转运物质。协助扩散的特点：需要膜蛋白白帮助，比简单扩散速度快；简单扩散的速度与溶质的浓度成正比，无饱和现象；而协助扩散存在最大值及饱和现象；运输蛋白有高度的选择性；运输蛋白（透性酶）对某些物质有高度的敏感性和特异性，即容易中毒失活或高度选择。矿质元素的主动吸收需要ATP提供能量，而ATP的能量释放依赖于ATP酶。ATP酶是质膜上的插入蛋白，它既可以在水解ATP释放能量的同时直接转运离子，也可以在水解ATP的同时释放H+建立后，启动载体（传递体）转运离子。通常指质膜上H+ ATPase将细胞质内的H+，向膜外泵出的过程称为原初主动运转。而以H+为驱动力的离子转称为次级共运转。进行次级共运转的传递体有同向传递体、反向传递体和单向传递体等，它们都是具有运转功能的蛋白质。矿质元素可在的H+驱动下，通过传递体以及离子通道从膜外转运到膜内。主动运输的四个基本特点：逆梯度运输；依赖于膜运输蛋白；需要代谢能并对代谢毒性敏感；具有选择性和特异性。用实验证明植物根系吸收矿质元素存在着主动吸收和被动吸收。答：将植物的根系放入含有矿质元素的溶液中，首先有一个矿质元素迅速进入根的阶段，然后矿质元素吸收速度变慢且较平稳，称为第二阶段。在第一阶段，矿质通过扩散作用进入质外体，而在第二阶段矿质又进入原生质和液泡。如果将植物根系从溶液中取出转入水中，进入组织的矿质会有很少一部分很快地泄漏出来，这就是原来进入质外体的部分。如果将植物的根系处于O低温中，或用抑制剂来抑制根系呼吸作用时，会被抑制。这一实验表明，矿质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机制是不同的。前者是由于扩散作用而进行的吸收，这是不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯度被动吸收矿质的过程；后者是利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度主动吸收矿质的过程。白天和夜晚硝酸还原速度是否相同？为什么？答：通常白天硝酸还原速度显著较夜间为快，这是因为：光合作用可直接为硝酸、亚硝酸还原和氨的同化提供还原力NAD和NADH。光合作用制造同化物，促进呼吸作用，间接为硝酸盐的还原提供能量，也为氮代谢提供碳骨架。硝酸还原酶与亚硝酸还原酶（NiR）是诱导酶，其活性不但被硝酸诱导，而且光能促进对活性也有激活作用。试述硝态氮进入植物体被还原，以及合成氨基酸的过程。硝酸盐被植物吸收后，可在根或叶中被还原。在绿叶中，硝酸还原在细胞质中进行，细胞质中的硝酸还原酶（NR）利用NADH供氢体将NO3-还原成NO2-被运送到叶绿体，由亚硝酸还原酶利用光光合链提供的还原型Fd作电子供体将NO2-还原成NH4+。在根中，硝酸还原也在细胞质中进行，但是NADH来源于糖酵解，形成的NO2-再在前质体中被NiR还原成NH4+。由硝酸盐还原形成的须立即被同化为氨基酸。氨（铵）的同化在根瘤和叶部进行，是通过谷氨酸合成酶循环进行的。此循环中GS和GOGA参与催化作用。GS普遍存在于各种植物的所有组织中。它对氨有很高的亲和力，能有效防止氨累积而造成的毒害。GOGAT 有两种形式，一是以为电子供体的，另一是以还原态为电子供体的（图示中所列出的形式）。两种形式均可催化上述反应。此外，还有谷氨酸脱氢酶 （GDH）也能参与氨的同化过程，但其在植物同化氨的过程中并不很重要，因为与的亲和力很低。试述矿质元素在光合作用中的生理作用.（可在学习第四章后思考）。答：矿质营养在光合作用中的功能极为广泛，归纳起来有以下方面：叶绿体结构的组成成分如叶绿体结构中构成叶绿素、蛋白质以及片层膜的不可缺少的元素。电子传递体的重要成分如反应中心的电子传递体中都含有金属离子，因而缺少会影响光合电子传递。磷酸基团，在光、暗反应中具有突出地位如构成同化力和光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体，合成蔗糖的前体等，这些化合物中都含有磷酸基团。光合作用所必需的辅酶或调节因子如活化放氧复合体需要锰和氯；而钾和钠调节气孔开闭。另外，磷影响叶绿素的合成；促进光合产物的转化与运输。试分析植物失绿（发黄）的可能原因。植物呈现绿色是因其细胞内含有叶绿体，而叶绿体中含有绿色的叶绿素的缘故。因而凡是影响叶绿素代谢的因素都会引起植物失绿。可能的原因有：营养元素氮和镁都是叶绿素的组成成分，铁锰铜锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因此叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。光 它是影响叶绿素