BLUP原理与应用简介.ppt

线性模型与BLUP简介 讲授 唐辉 第一节遗传评定概述 1 基本概念 遗传评定 对个体的育种值进行评估 预测 即估计个体的育种值是育种工作者的重要研究课题 是选育高质量畜群的关键育种值估计的关键 提高育种值估计的准确性 表型值 P 遗传效应 G 环境效应 E 加性遗传效应 A 显性效应 D 上位效应 I 系统环境效应 ES 随机环境效应 ER 加性遗传效应 可以由亲代传递给后代的遗传组分 即育种值 育种值 决定性状所有基因的平均效应总和衡量个体遗传素质的最主要指标不能被观测 只能根据表观信息 表型值 估计育种值估计方法的效率直接关系到是否更真实地预测个体的遗传素质也关系到群体的遗传进展和育种效益问题 基本概念 系统环境效应 在一定时间内以固定的相同的方式影响该环境下的所有个体 如畜群 性别 季节 年龄等随机环境效应 以随机的方式影响家畜个体 又分为永久性的随机环境效应和暂时性环境效应 基本概念 2 遗传评定的演变 根据外型选择 个体表型值 根据亲属信息 选择指数 BLUP方法 分子标记辅助选择 MAS 或基因型辅助选择 GAS 经验式育种方法 一次或多次记录 父母 同胞 后裔等 单性状或多性状指数 公畜模型 公畜母畜模型 外祖父模型 动物模型等 分子遗传与数量遗传的结合 基本假设 不存在影响观测值的系统环境效应 克服了选择指数的局限性 第二节线性模型基础 1 什么是模型 模型 描述观测值与影响观测值变异性的各因子之间的关系的数学方程式模型表达了数据的特性反映了生物学问题的的规律直接影响数据统计分析的效果 2 因子及分类 因子 直接或间接影响观察值的因素例如 影响母牛产奶的因素有 头胎产犊年龄 产犊季节 本身的遗传潜力 空怀天数 营养水平 建立模型时需要考虑所有可能的影响因素建立线性模型是为了分析影响观察值的各因素 1 根据因子的变异形式分为因子可能是不连续变异的 或连续变异的建模时也有时将连续变异的因素划分为等级 例如头胎产犊年龄划为4级 即20 24 25 28 29 32 33月龄 因子的类型 因子的类型 2 依据因子的性质分为 固定效应 所有可能出现的等级或水平都是已知的 并且可以观察到的 例如 动物个体的性别 年龄 泌乳胎次 牧场 饲养管理体系 畜舍 笼位 品种等等随机效应 随机地从一个无穷大的群体中抽取的样本时 可能出现的水平 3 线性模型 linearmodel 线性模型 在模型中所包含的各个因子是以相加的形式影响观测值 即它们与观察值的关系为线性关系 但对连续的协变量也允许出现平方或立方项 线性模型的内容 数学方程式 数学模型式模型中随机效应和随机变量的数学期望和方差建立模型时的所有假设和约束条件 线性模型的矩阵表达式 满足条件 E y X Var y 2I y服从正态分布 线性模型举例 线性模型举例 线性模型举例 线性模型举例 上述模型的假设和约束条件包括参试动物遗传基础相同所有的动物除了日粮不同外 其余的环境条件和饲养管理方式等均相同 线性模型分类 线性模型分类 线性模型分类 第三节BLUP基本原理 1 BLUP的概念 BLUP BestLinearUnbiasedPrediction 最佳线性无偏预测最佳 估计误差最小 估计育种值与真实育种值的相关最大线性 估计是基于线性模型 估计值与观察值呈线性关系 无偏 估计值的数学期望等于真值预测 预测一个个体将来作为亲本的种用价值 随机遗传效应 2 BLUP发展简况 1948由C R Henderson提出70年代中后期开始应用于奶牛育种80年代中后期应用于各畜种的育种取得极显著效果 将性状表型值用一线性混合模型表示y Xb Zu e根据线性 无偏和最佳的原则估计模型中的各个效应值通过对一混合模型方程组求解得到各效应的估计值公畜模型 动物模型 3 BLUP基本方法 BLUP是一种统计方法 畜禽育种中适合应用这一方法预测个体育种值 即遗传评定 4 理解BLUP 应用BLUP法进行种畜遗传评定 可以提高选种的准确性 进而加快群体的遗传进展 应用BLUP的效果除了取决于方法本身因素外 还受综合育种措施 诸如性能测定 种群结构 选配计划等多项因素的影响 5 BLUP法的基础 统计学意义 将观察值表示成固定效应 随机效应和随机残差的线性组合遗传学意义 将表型值表示成遗传效应 系统环境效应 如畜群 年度 季节 性别等 随机环境效应 如窝效应 永久环境效应 和剩余效应 包括部分遗传效应和环境效应 的线性组合在同一个估计方程组中既完成固定效应的估计 又能实现随机遗传效应的预测 6 BLUP的主要优点 Kennedy 1985 能有效地充分利用所有亲属的信息能更有效地校正环境效应能校正由于非随机交配 选择交配 造成的偏差能考虑不同群体及不同世代的遗传差异 注意 不同群体联合评定时 群体间有一定的遗传联系 能提供个体育种值的最精确的无偏估计值 7 的理论推导 设有一观察值的混合模型 根据BLUP的三个性质 线性 无偏 最佳 推导得到个体BLUP估计育种值 见图t1 t2 8 混合模型方程组 求解BLUP实用方法 其中A为个体间加性相关系数矩阵 又称为分子血缘相关矩阵 将上式代入混合模型方程组 可得 Henderson通过下面混合模型方程组的求解 同样得到BLUP的估计值 实际中 我们常有 其中 实际应用中就是通过建立混合模型方程组 然后解方程得到BLUP估计育种值 9 动物模型BLUP 举例 设该性状的遗传力h2 0 333 参见图t3 t7 10 其他模型下的 公畜模型 混合模型方程组为 其中 A为公畜间的分子血缘相关阵 9头母牛乳脂量资料 10kg BLUP举例 公畜模型 残差 公牛 公牛组 场年季 均数 观察值 模型 BLUP举例 公畜模型 BLUP举例 公畜模型 BLUP举例 公畜模型 BLUP举例 公畜模型 MME 其中 A为公畜间的分子血缘相关阵 设 BLUP举例 公畜模型 方程组的系数矩阵为非满秩阵 可加入两个和约束条件 BLUP举例 公畜模型 BLUP举例 公畜模型 公畜模型的假设条件 公畜在群体中与母畜的交配是完全随机的母畜之间没有血缘关系每个母畜只有一个后代每个后代只有一个观测值 实际生产中 上述假设很难满足 尤其是前两条假设 而后两条假设则可以通过人为地对资料的取舍来实现 其他模型下的 公畜 母畜模型 在公畜模型的基础上加入母畜效应外祖父模型 在公畜模型的基础上加入外祖父效应上述三种模型可看作动物模型的某种特例都可用相同的原理建立混合模型方程组 进而得到BLUP估计育种值动物模型优于其他模型 其他模型在育种中实践中逐渐被淘汰 11 多性状 要对个体在多个性状上的育种值进行估计时 可以对每一性状单独进行估计 也可以利用一个多性状模型对多个性状同时进行估计 多性状BLUP方法 多性状BLUP的优劣提高估计的精确性 尤其对低遗传力性状 校正由于对某些性状进行了选择而产生的偏差每个性状的遗传力都相似 性状间的相关都是正的 每一个体都有所有性状的观测值 则多性状的育种值估计并不能使估计的精确性得到显著提高当性状间不存在任何相关时 多性状的育种值估计等价于单性状的育种值估计 多性状BLUP混合模型方程组的建立 假设考虑两个性状 第一个性状的模型为 第二个性状的模型为 令 则有 多性状BLUP混合模型方程组的建立 将以上各式代入单性状的混合模型方程组 则可建立两性状的混合模型方程组 求解便可得到两个性状的BLUP估计值三个以上性状的BLUP育种值估计与两性状类似 但由于方程组过于庞大而难于在实践中应用 12 关于混合模型方程组的求解 经典的解法 先建立方程组 然后迭代求解迭代方法高斯 赛德尔 Gauss Seidel 迭代法雅可比 Jacobi 迭代法逐次超松弛 successiveover relaxation 迭代法间接迭代法SchaefferandKennedy 1986 及MisztalandGianola 1987 提出不需建立方程组 而是在每次迭代中读入原始数据 性状观测值和系谱记录 并同时计算该次迭代的解 故该种方法又称为对数据迭代 iterationondata 13 BLUP的应用 建立模型时应考虑的因素遗传因素加性遗传效应 育种值 显性效应 上位效应 建立模型时应考虑的因素 环境因素生长及胴体性状畜群 饲养管理 饲料 出生年份 季节性别圈舍窝别肥育天数 阶段 环境因素繁殖性状畜群 场 产仔年份 季节配种方式配种次数产仔年龄永久环境 建立模型时应考虑的因素 数据资料正确性完整性平衡性遗传参数尽量用本群资料估计借用文献中报道的估计值计算上的可行性模型不要太复杂 要注意的几个问题 BPUP应用举例 加拿大生长与胴体组成性状 100kg体重日龄背膘厚 超声波活体测定 以100kg体重为基准 预先校正 性别模型 日龄 背膘厚 场 年 季 窝 育种值 举例 加拿大繁殖性能性状 总产仔数预先校正 配种方式 配种次数 产仔年龄 胎次模型 总产仔数 场 年 季 窝 育种值 永久环境 举例 荷兰平均日增重模型 平均日增重 性别 场 年 季 窝 育种值背膘厚 B超测定 模型 背膘厚 性别 场 年 季 窝 体重 育种值 BLUP法提供最佳线性无偏预测值的前提所用的数据是正确并完整的所用的模型是真实模型 模型中随机效应的方差组分或方差组分的比值已知 14 对BLUP法的讨论 实际中 上述前提几