果蔬采后品质变化生理生化机制及保鲜技术研究进展.doc

淮阴师范学院学年论文学 年 论 文学生姓名朱鸿淼学 号191302110学院 生命科学学院专 业生物技术题 目 果蔬采后贮藏品质劣变生理生化机制研究现状指导教师宋虎卫2015年11月果蔬采后贮藏品质劣变生理生化机制研究现状摘 要： 果品蔬菜采后生理衰老是制约其贮藏保鲜的重要因素，同时由于人们生活质量的提高和外贸输出的增加等原因，探明果蔬采后生理变化规律对于开发果蔬、贮藏保鲜新技术、延长贮藏保鲜期尤为重要。该文综述了国内外关于果蔬采后呼吸生理、乙烯生理以及活性氧代谢等相关研究现状，以及冷害、高氧、多胺等因素对其的影响，在相关保鲜贮藏技术方面的应用，并展望了果蔬采后生理研究前景。关键词: 果蔬；采后生理；现状；Research on the physiological and biochemical mechanism of storage quality deterioration of fruits and vegetablesAbstract: Fruits and vegetables after harvest physiology senescence is an important factor restricting its Preservation, at the same time due to increased output and foreign trade increased quality of life reasons, after proven postharvest physiology variation for the development of fruits and vegetables, storage of new technology to extend the storage and preservation is of particularly importance. This paper reviews the research status related respiratory physiology, physiological and active oxygen metabolism of ethylene and other well on postharvest, and the impact of cold injury, hyperoxia, polyamines and other factors on this, pplication of the technical aspects related to the preservation storage and the prospect of postharvest physiology research prospects.Keywords: Fruits and vegetables; Postharvest physiology；Status quo.目 录1，前言.2，果蔬采后生理研究的发展过程 .43，果蔬采后品质变化的生理生化机制的研究现状 . 33.1 采后主要的生理变化.43.1.1 品质变化 .3.1.2 呼吸作用 .3.1.3 蒸腾作用 .3.1.4 乙烯生成 .3.1.4 活性氧代谢 .3.2 影响采后贮藏期的因素 . .3.2.1 温度 .3.2.2 湿度 .3.2.3 气体成分 .63.2.4 机械伤害 .73.2.5 1-MCP .3.2.6 赤霉素处理 .3.2.7 主要挥发性物质 .3.2.8 脂氧合酶 .3.2.9 叶绿素降解 .3.2.10 内源总抗氧化活性的变化 .3.2.11 失水 .4 研究结果在果蔬保鲜贮藏方面的技术应用 .85 发展展望 .参考文献 .10致谢 .附录A . 1 前言采后生理是研究鲜活园艺产品( 水果、蔬菜和花卉) 采后生理生化的变化规律及其调节控制机制, 是制定鲜活园艺产品储藏保鲜的理论基础1。一切有效的保鲜技术都是在采后生理生化变化的基础上制定。采后的果蔬由于自身的衰老和病菌的感染, 会引起大量腐烂变质, 造成重大经济损失。同时由于人民生活水平的提高和外贸出口量的增加，以及园艺产品受产地和气候的限制, 地区和季节差价大, 易地交换可获得明显经济效益等原因, 近二十年来我国贮藏保鲜和采后生理的研究发展非常迅速, 已取得很大成果。2 果蔬采后生理研究的发展过程 50年代的10年里, 采后生理有了初步的研究。其中有3篇报告给我们留下了深刻印象, 其一Millered等( 1953) 2把呼吸跃变归因于成熟过程中机能失调的动力能量学, 如线粒体的解偶联, 其二Pearson等( 1954) , 认为跃变不归因于解偶联, 而是伴随成熟的合成代谢过程中的能量需求， 其三Biale等( 1954) 对14种果品的呼吸跃变和乙烯产生进行了详细测定, 区分了跃变型和非跃变型果实, 后者被认为是缺乏自动催化乙烯的产生, 然而原有乙烯是成熟过程的产物, 还是一种诱导剂引起了争论, 至今仍未解决。60年代,对番茄的多聚半乳糖醛酸酶( PG)的研究,直至80年代对科研仍起作用;蛋氨酸是乙烯产生的前体的明确, 为以后乙烯合成途径的阐明打下了基础;乙烯作用与抑制的部位与模式假说的建立, 现在仍占主导地位。呼吸跃变自发现以来, 一直是采后代谢研究的中心,并且促进了采后生理生化的研究。60年代对跃变与解偶联, 跃变与线粒体的结构等的研究仍很多。到70年代中期，对线粒体与跃变关系的研究达到r顶峰，特别是阐明了乙烯合成的机制，弄清了乙烯产生与成熟的关系。进入80一90年代，果蔬采后生理研究进入了分子水平，从绿番茄和成熟番茄中分离到了乙烯代谢过程相关酶的基因，证明衰老或成熟在分子水平卜是可控制的Yip等认为有两个ACC合成酶基因，分别可以被成熟和伤害所激活1。3 果蔬采后品质变化的生理生化机制的研究现状3.1 采后主要的生理变化3.1.1 品质变化果蔬在采收后降解代谢旺盛,极易失去光泽和饱满状态甚至出现黄化腐烂现象导致外观品质变化。同时果蔬中含有有机酸、高级醇、醛类萜类物质以及一些硫化物使果蔬含有特殊芳香气味，这些物质大多不稳定，在贮藏保鲜过程中很容易分解与挥发,采收成熟度与贮藏环境会影响这些气味的产生与释放。最佳采收成熟度及贮藏环境有助于叶菜芳香气味的形成反之会使叶菜产生异味。叶菜中维生素和矿物质极易氧化或溶于水，失水及乙烯均会促进叶菜木质化及纤维化而降低品质口感及风味。加之果蔬采后水分、碳水化合物与蛋白质代谢也会造成其采后营养物质的损失与改变极大地降低其食用品质1。3.1.2 呼吸作用采后的果蔬光合作用基本停止，呼吸成为新陈代谢的主要过程。果蔬通过呼吸消耗有机物提供生命活动所需要的能量。如果呼吸作用正常，对果蔬的生命活动有着重要的意义。果蔬的呼吸类型分为有氧呼吸和无氧呼吸，有氧呼吸是在充足氧的存在下，将糖、酸等复杂的有机质分解成为和2；无氧呼吸是在缺氧的情况下，将有机物质分解成为乳酸、乙醇等。无氧呼吸消耗1分子6126产生的能量只有有氧呼吸的132，要获得同等能量，就要消耗更多的底物。同时，产生的乳酸、乙醇对果蔬有毒害作用，导致生理病害。因此，果蔬采后贮藏的关键之一就是控制呼吸生理变化，尽可能降低果蔬的呼吸强度，又不引起无氧呼吸的发生。不同种类果蔬呼吸速率相差很远，一般说夏季成熟果实的呼吸速率大于冬季成熟的, 南方生长的大于北方, 早熟品种大于晚熟品种, 浆果类大于仁果类。一个果实的不同部位, 呼吸速率也有差异, 如柑橘果皮通常大于果肉。3.1.3 蒸腾作用蒸腾作用使采后果蔬水分与营养物质损失，对延长其保鲜期极为不利。蔬菜中含有大量的水分它是保证和维持蔬菜品质的重要成分，含水量是衡量蔬菜新鲜程度的重要指标。一般鲜菜含水量为65%-96%就会引起萎蔫和皱缩。在高温和干燥环境下，果蔬失水萎蔫及由此造成的品质与风味丧失表现尤为突出。果蔬表面积较大其叶表皮角质层较薄，采后极易通过蒸腾作用丧失水分。若采用降低温度及增加湿度的方法则可以减少蒸腾作用保持其鲜嫩品质。罗云波与赵丽芹研究表明，小白菜等蔬菜可采用冰水预冷或在出售时经常喷水方法均有减少蒸腾失水的效果。一些果蔬适度的失水则有利于降低呼吸强度，在温度较低时这种抑制作用表现得更为明显，同时也可减少机械损伤，如大白菜、菠菜采后微微晾晒可使组织轻度变软并利于码垛，从而降低机械损伤程度。3.1.4 乙烯生成贮藏过程中由于果蔬的呼吸作用, 气体成份发生变化, 表现为氧的浓度逐渐降低, 二氧化碳含量不断增加。调节氧和二氧化碳含量可改变呼吸速率。如在15.5 下, 柠檬贮藏于含10 % 氧的空气中, 其呼吸强度比在正常空气中( 含氧21 % )降低一半。但并非氧含量越低越好, 如苹果和香蕉等在1% 氧下都会由于无氧呼吸而产生酒精味。高浓度二氧化碳可明显抑制呼吸作用, 如香蕉在5% 高二氧化碳浓度下贮藏, 呼吸高峰出现延迟, 强度明显降低。但过高二氧化碳浓度对贮藏也是不利的。一般说在贮藏中二氧化碳浓度超过 10%-15%时 , 尤其是长期处于这种环境下, 就会引起二氧化碳中毒。对大多数果品来说, 最适贮藏的气体条件是1%-3% 氧和2% 一5% 二氧化碳。在采后后熟过程中, 变化最明显的另一种气体成份是乙烯。几乎所有植物组织都产生乙烯，乙烯不仅参与植物多种生理和发育过程，如种子萌发、幼苗出土、叶和花的衰老、器官的脱落、果实的成熟，而且还与植物对生物和非生物的胁迫响应有关，如病原菌的侵染、涝害、冷害以及机械损伤等。乙烯在浓度很低的情况下（0.11.0），就能刺激果蔬呼吸上升，具有催熟果蔬的作用，被称作成熟激素。乙烯对植物成熟代谢活动有很大影响，如促进呼吸，促进叶绿素、淀粉等物质的水解，促进胡萝卜素和花青素的合成等。未成熟的果实可因施用乙烯而成熟(如香蕉催熟) , 相反控制乙烯的生成, 就可延缓成熟和衰老。二氧化碳和乙烯有拮抗作用, 它可延缓或抵消100 PPm 乙烯对香蕉的催熟作用。不同果蔬产生的乙烯数量不同, 所以在贮藏中不宜混贮。由于乙烯是气体, 使用不便, 现在生产上常用的是乙烯释放剂 乙烯利。3.1.5 活性氧代谢在植物组织中，活性氧的类型主要包括超氧阴离子、过氧化氢、羟自由基和单线态氧。由于单线态氧主要存在于叶绿体内，所以在果蔬采后研究中，一般只研究超氧阴离子、过氧化氢、羟自由基。果蔬中的氧自由基产生于呼吸作用中，线粒体呼吸链的电子漏是植物体内产生氧自由基的重要来源。活性氧伤害植物的机理之一就是启动膜脂过氧化，许多研究表明，膜脂过氧化是引起果蔬衰老的重要原因。果蔬在成熟衰老过程中，不断产生活性氧，破坏膜结构和功能的完整性，从而引发膜脂过氧化。近几年国外研究表明，膜脂过氧化对植物生长也有有利的方面，如脂氧合酶调控植物的生长发育以及增强对生物和非生物胁迫（干旱，低温等）的抗性。果蔬的采后成熟衰老是一种复杂的生理生化过程，自由基学说认为衰老过程即活性氧包括22、超氧阴离子、羟自由基和单线态氧等代谢失调与积累的过程。正常条件下，果蔬内的自由基和自由基清除系统处于平衡状态，果蔬正常生长，当果蔬遭到逆境胁迫或衰老时，二者平衡失调，导致自由基清除系统清除自由基的能力下降，引起果蔬衰老。植物体内的自由基清除系统包括二类：一类是非酶系统，主要有细胞色素、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗坏血酸、维生素和类胡萝卜素等；另一类是保护酶系统，包括超氧化物歧化酶（）、过氧化物酶（）、过氧化氢酶（）、谷胱甘肽过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶等。活性氧一直被认为是植物代谢过程中的毒副产品，但近年来的研究表明，活性氧也是细胞信号转导和调控的重要组成部分。在香蕉幼苗上喷施22和2 也提高了其抗寒力，诱导了抗氧化酶活性的提高。钙离子作为重要的胞内第二信使，参与了植物对环境信号的应答反应。细胞质内2 浓度（钙信号）取决于细胞膜2通道活性或开放程度、质膜2 泵的激活程度等，而活性氧对上述调节因素都表现一定的调控作用。因此，今后的工作重心将放在研究如何维持果蔬采后活性氧代谢的平衡，而不单单是研究如何抑制活性氧代谢。3.2 影响采后贮藏期的因素3.2.1 温度 温度是影响叶菜贮藏质量的重要因素。温度升高，其呼吸作用、蒸腾作用、物质降解过程、乙烯合成及果蔬对乙烯敏感性增强，并可加速呼吸高峰的到来。温度过高也会引起片发黄、叶绿素降解及细胞膜衰老进程的加快。通常在适宜温度范围内温度每上升10,叶菜衰败率加快2-3倍并可加速生理劣变的产生及由病菌引起的腐烂作用。适宜的低温可以减缓或推迟果蔬完熟衰老进程延长保鲜期。3.2.2 湿度湿度也是影响叶菜采后失水的重要因素，因此贮藏时需注意贮藏环境保持适宜湿度或以包装袋包装以维持其一定的高湿环境，减少蒸腾失水，保持较高鲜度。果蔬贮藏环境较适宜的相对湿度为95%-100%。侯建设等认为，贮藏菠菜时，用塑料薄膜密封或打孔包装创造并保持高湿度条件有利于抑制菠菜水分的散失。3.2.3 气体成分 目前研究认为影响叶菜采后贮藏寿命的主要气体为氧气、二氧化碳和乙烯。氧气与二氧化碳通过影响叶菜的呼吸代谢来影响其贮藏寿命。张粲如等认为乙烯会加速叶菜的完熟衰老进程刺激呼吸作用，使叶色变黄促使叶片脱落加速组织纤维化甚至引起生理障碍。 采后贮藏期间将乙烯处理的香菜与对照相比，不仅叶片黄化迅速、叶绿素降解明显而且可溶性糖、蛋白质等营养成分也显著下降，品质降低。3.2.4 机械伤害 在采收、分级、包装、运输和贮藏过程中叶菜常常会受到挤压、震动、碰撞、摩擦等机械损伤。Buchanan WV 和Philosoph HS 研究认为,机械损伤可启动膜脂过氧化进程、提高衰老基因的表达，是导致果蔬衰老的主要诱导因素。侯建设等研究表明，机械伤处理显著地提高了小白菜贮藏过程中的呼吸速率，呼吸途径改变、刺激了乙烯的释放、促进抗坏血酸含量下降和失水。同时机械伤破坏了正常细胞中酶与底物的空间分隔。扩大了与空气的接触面。为微生物的侵染创造了条件，加速了产品的衰败。果蔬组织遭受损伤后，一方面伤口及邻近部位细胞的细胞壁发生栓化(胡萝h、马铃薯、甜薯等)或木质化(柑桔类)，并且栓化层下面细胞会分裂形成创伤周皮，形成愈伤组织；另一方面机械损伤还会诱发细胞壁非木质化修饰作用。愈伤组织形成有利于保护组织免于脱水和防止病菌入侵，往往在受伤后立即开始合成。例如黄瓜在受伤后24 h内就发生木质化作用，紧接着开始发生栓化作用。栓化或木质化及创伤周皮的形成与周围环境条件有关，并且种类和品种不同的果蔬，愈伤组织形成的最适条件也不一样。果蔬遭受机械损伤后，常常产生一系列的次生代谢物质，如酚类、黄酮类、萜类、生物碱等。这些物质主要集中在伤口及其邻近部位，参与愈伤组织的形成和抵御昆虫或病菌的侵袭。种类及品种不同的果蔬产生的次生代谢物质种类和生成量有差异。生长在不同地理位置的同一品种，因损伤而引发的次生代谢物质也有差异。这些次生代谢物质的生成在某些情况下还会直接影响到产品香气、风味、外观、营养价值甚至安全性。如薯蓣类、莴苣、荔枝等果蔬由于机械伤害常造成大量黑色斑点的生成。果蔬遭受机械损伤后，还将导致苯丙烷类代谢酶系和过氧化物酶活性的变化。3.2.5 1-MCP乙烯受体抑制剂有很多，如2，5一NBD、重氮环戊二烯(DACP)、环丙烯(cP)、l一甲基环丙烯(1一MCP)和3，3一二甲基环丙烯(3，3 DMCP)等，这些化合物的发现为控制果蔬采后成熟衰老及其它乙烯的反应提供了新的工具。其中，1一MCP稳定性高、活性强、所需作用浓度低、持续作用时间较长，并且在能够阻止乙烯响应而保护果蔬组织的浓度下无明显气味因此备受重视。乙烯能导致采后果蔬的衰老和生理失调。从目前的研究来看，1一McP可以推迟乙烯高峰出现的时间，从而可以推迟果蔬的成熟衰老。如“Fuji，苹果经过O45 mmoIm3的1一MCP处理在17 d内都没有检测到乙烯，表明苹果果实持续乙烯的生物合成需要乙烯连续作用。研究发现1一MCP对乙烯生成量因果蔬种类不同而不同。一方面，1一MCP可抑制了梨口、李、苹果和番茄等跃变型果蔬以及非跃变型果实如草莓乙烯的生成，而另一方面，也有报道指出采用1一MCP处理刺激了葡萄柚、低温贮藏的菠萝和香蕉果实中乙烯的释放。lMCP不仅可以推迟呼吸高峰出现的时间，而且降低了呼吸速率的峰值。例如香蕉、苹果、梨、番茄和花椰菜等果蔬口27113经lMCP处理均推迟了呼吸高峰出现的时间，导致呼吸速率的下降。lMCP处理降低了香蕉果实呼吸速率，但并未对呼吸底物产生影响，这可能与果实产生的芳香物有关。进一步研究还发现，如果首先采用lMCP处理果蔬组织，再用乙烯或其类似物如丙烯处理，同样可以抑制乙烯及其类似物诱导的呼吸作用上升。结果表明1一MCP抑制呼吸速率可能是由于乙烯与其受体结合受抑，从而阻断了其诱导的生理生化反应的结果，其中包括呼吸所必需的酶的激活，也可能是与呼吸作用相关的必需的酶的基因表达被阻断。跃变型果实存在着一个后熟过程。lMCP可以推迟香蕉、油梨口、芒果、南美番荔枝、木瓜、苹果等果实的后熟进程，延长产品的贮藏寿命。其中1_MCP推迟果实完熟的效果与作用浓度、作用时间、作用温度、果实种类品种和果实的成熟度、处理后贮藏的温度都有关系。此外，因软化是果实完熟进程中的表现之一，对乙烯的处理非常敏感，故1-MCP可推迟果实软化，但最终果实仍可正常成熟和软化。果实色泽随果实成熟衰老进程发生转变，主要表现为叶绿素的降解和其它色素的合成或出现。lMCP处理能延缓跃变型果实的成熟衰老进程，推迟果实色泽的转变。对于水果来讲，主要挥发性成分为醋、醇、醛、酮、酸和萜类物质。采用1MCP处理可抑制了醇向酯的转化。果实经1一MCP处理后醇类物质增加而酯类物质的减少。同时，高速率的酯类物质的产生需要乙烯的连续作用，1-MCP不能完全抑制乙烯的生成，少量的乙烯足够刺激一些酯类物质的生成，1-MCP处理虽然降低了酯类的生成速率，但并未完全抑制。因此，通过1一MCP处理导致挥发性酯类含量的降低必然对果实风味产生不利影响。同时，1-MCP对果蔬的某些病害的也有一定的影响。3.2.6 赤霉素处理实验表明，将结球生菜外层破损老叶去除,用50 mL 的赤霉素溶液均匀涂抹于生菜茎的切口处三次, 晾干后放于密闭容器内，20恒温贮藏一段时间后，对其各项指标进行测量，发现赤霉素处理明显地延迟了生菜叶片中可溶性糖含量的下降,延缓了生菜叶片中可溶性蛋白含量的下降速率及游离氨基酸含量的上升速率,这些都直接影响了生菜的食用品质。3.2.7 主要挥发性物质果蔬如果贮藏时间太长或者包装太密闭，醇类化合物在包装内的聚集，一方面，可导致产品产生酒精味；另一方面，由于缺氧，乙醇所积累并刺激过氧化氢酶(CAT)成倍增加。果蔬组织从缺氧条件下转到空气中时，乙醇在CAT的作用下生成乙醛，很多伤害往往与乙醛有关。此外，苹果果实在贮藏过程中，软斑病的发生随着组织中己烯醇的积累而增加，Pepito认为，香蕉果实中的绿软病，即虽然香蕉果实已经变软，但果皮仍然保持绿色，则是因为乙醇抑制了乙烯诱导的叶绿素降解和乙醛诱导了软化所致，而乙醇和乙醛的积累则主要是无氧呼吸形成的。醇类化合物也有一些积极的效应。Kelly等发现，缺氧条件下，醇类化合物积累可推迟番茄果实的完熟。也有人证明乙醇气体可以延缓花椰菜衰老，推迟黄化。乙醇还可以增强果蔬耐冷性，这可能与乙醇分子进入细胞膜中后，改变了膜的结构和功能有关 。此外，将乙醇注射到香瓜和蜜瓜的种子腔中，可抑制果实软化。醛类化合物在组织中过量积累会对果蔬生理产生不利影响乙醛还可与植物蛋白结合，从而阻止含赖氨酸的酶的催化活性，而这两种酶都是核酸合成中的重要酶。醛类化合物过多，也会影响产品的风味，这种不利影响是否产生主要取决于乙醛的浓度、组织在乙醛中的时间和组织对乙醛的敏感性。醛类化合物对果蔬也有积极影响，研究指出，乙醛可以抑制AACC氧化酶活性上升，因此人们常采用乙醛阻止乙烯的生物合成。己醛也可能会直接作用于苯丙氨酸解氨酶(PAL)，而PAL 是酚类化合物形成的关键性酶，因而可直接减少或抑制褐变底物酚类化合物的生成。另外，醛类物质同样是许多香气成分 醛和酯的前体物质，所以有人采用外源乙醛处理果实以增加香味。醛类化合物的另一个非常重要的作用是它可以抑制许多病原微生物的生长，因而可用于防腐。柑橘类果实的一个重要特点是果皮中含有大量的油胞，这些油胞中含有由各种挥发性风味成分(如柠檬醛、香茅醛、丁子香酚等)组成的香精油。研究表明，香精油中有许多成分具有良好的防腐效果。茉莉酮酸酯类在植物中普遍存在，是许多果实中芳香物质的成分之一，包括茉莉酮酸(JA)和它的甲基酯（MeJA)，是以亚麻酸为前体，通过脂氧合酶途径生成的，对采后果蔬生理也起作用：影响果蔬成熟，减轻其病害。同时，对果实采后的品质也会产生影响：(1)茉莉酮酸酯处理可以明显地促进苹果果皮中b- 胡萝卜素合成和叶绿素降解，从而促进苹果果皮颜色的变化；(2)MeJA 处理呼吸跃变前的夏红苹果，能促进酯类、乙醇和乙酸的产生，但是对跃变后的果实影响很小。用MeJA 处理贮藏后的金帅苹果，则会使酯类含量降低，其中己酯可减少50%-90%。许多蔬菜中的挥发性成分主要以含硫化合物为主。这些含硫的化合物在植物组织中主要以含硫的氨基酸、多肽、硫代葡萄糖苷和噻吩为前体生成。这些化合物的积累往往会引起产品味变，产生不良风味。在短时间内引起产品呼吸上升，打破球茎和根茎休眠。因此，含硫化合物的积累在许多情况下是不利的.萜烯类化合物是许多水果中的重要香气成分。在果蔬组织中则主要是单萜和倍半萜。萜烯类化合物在果蔬组织中往往是重要的次生性防御物质，这些物质是重要的抗真菌和抗细菌病原微生物物质，对许多昆虫也有毒。萜烯类挥发性风味成分可能对部分果蔬组织会产生不利影响。3.2.8 脂氧合酶脂氧合酶（LOX）是近20年发现的与植物代谢有密切关系的一种酶,它广泛存在于植物体中。研究认为,它可能参与植物生长、发育、成熟、衰老的各个过程,特别是成熟衰老过程中自由基的产生以及乙烯的生物合成,都发现有脂氧合酶的参与。因此,脂氧合酶被认为是引起机体衰老的一类重要的酶。其作用主要体现在：（1）调节成熟过程中某些物质的合成：植物的特殊气味的生成及其成熟过程中有特殊香气的产生,是LOX 催化分解生成的醛类、醇类、酯类化合物等挥发性物质作用的结果。（2）控制果蔬的成熟与衰老：LOX对植物细胞膜有破坏作用,引起植物机体的成熟与衰老，催化产生的自由基、过氧化物、丙二醛等能对机体的活性物质如DNA、RNA、酶等造成伤害。（3）提高果蔬的抗性：Hildebrand发现,植物受伤和病虫侵害时, LOX的活性和代谢产物剧增，且抗性品系的植株较敏感株LOX 活性高得多。此外，LOX还参与乙烯的生物合成，影响果蔬贮藏过程中风味物质的形成，颜色及果实硬度的变化。3.2.9 叶绿素降解叶绿素是地球上最重要的光合色素，也是与果蔬采后商品性状密切相关的重要色素之一。绿色蔬菜的黄化和果实的颜色变化是成熟与衰老的显著标志之一，在这个过程中伴随的是叶绿素的迅速降解。影响采后果蔬叶绿素降解的因素主要有：（1）温度，一般认为温度影响叶绿素降解的机理主要是影响果蔬体内各种酶的活性如叶绿素过氧化物酶，这种酶被认为参与了叶绿素的降解；（2）植物激素，乙烯能促进采后果蔬的成熟衰老，加快果蔬叶绿素的降解，这种作用效果可能与激活叶绿素酶有关，此外，茉莉酸及其衍生物茉莉酮酸甲酯是一类环戊酮化合物能广泛调节植物生理过程促进叶绿素的降解；（3）气体成分，贮藏环境中的气体成分十分重要，直接影响采后果蔬的生理活动。如氧气和二氧化碳目前已在多种果蔬上证明低浓度氧气和&或高浓度二氧化碳都可以抑制叶绿素的降解。3.2.10 内源总抗氧化活性的变化果蔬在贮藏初期受到的环境胁迫较轻微，所产生的自由基被机体内较完善的防御系统清除，并且当自由基的产生超过体内防御系统的清除能力时，可诱导体内新的抗氧化防御系统的产生；但随着衰老的不断进行，自由基不断累积，果蔬体内新的抗氧化物质的合成能力下降，抗氧化能力也因不断耗竭而下降，当自由基的累积超过某一“阈值”后，就会加速果蔬的衰老与死亡。但由于采后的果蔬是一个活的有机体，其生命代谢活动仍在有序地进行，它们对自由基造成的损伤作用具有一定的防卫能力。果蔬体内防御自由基氧化损伤的体系主要包括酶类抗氧化物质和非酶类抗氧化物质。概括地说，前者称为抗氧化酶，后者称为抗氧化剂。它们对自由基的清除作用主要是通过与自由基发生反应，生成性质稳定且对果蔬无害的其它化合物的过程。但其中某种单一的抗氧化酶或抗氧化剂均不足以防御较严重的氧化胁迫，果蔬只有通过体内各种成分的共同作用或通过激活整个防御系统来抵抗氧化胁迫。即果蔬贮藏过程中某种酶类或非酶类成分的变化并不能代表机体总的防御能力的变化，而反映机体防御氧化损伤能力的总抗氧化活性(TAA)的变化则可表示机体总的保护能力变化。3.2.11 失水果蔬贮藏保鲜过程中，水分损失是是失鲜的主要原因。果蔬采摘后，仍是具有生命的有机体，新陈代谢作用在不停的进行。不同的是他们不能再从植株和树体上得到水分和其他物质的供给，而是不断的从自身失去水分和分解在生长过程中积累的各种物质以获取能量，维持其生命活动。新鲜的水果含水量打65%-96%，但由于采后失去了水分的补充，在贮藏和运输的过程中不断萎蔫，重量不断减少，直接造成巨大的经济损失。影响失水的主要因素是果蔬采后呼吸和蒸腾作用。果蔬采后仍是活体，在光合作用和物质供给停止的情况下，呼吸作用就成了其采后生命活动的主导过程。与其采后各种生理生化变化有着密切联系。呼吸代谢要消耗部分水分，将有机物分解为二氧化碳和水，并放出能量。但因呼吸导致的失水失重较少，并随着贮藏温度的降低和气调环境的形成，这种损失会越来越少。蒸腾作用是采后失水的主要途径。不同于物理上的水分蒸发，蒸腾作用还受植物的组织结构和气孔的行为调节。采摘前蒸腾损失的水分可以通过植物根系从土壤中补充，但采摘后蒸腾水分得不到补充，且整个生命体都是水分散失体。采后蒸腾作用主要和以下几个因素有关：（1）内在因素，表面积比、表面组织结构、细胞的持水力以及其成熟度：（2）外在因素，温度、湿度、空气流动、光线、气压等都可影响采后蒸腾。 4 研究结果在果蔬保鲜贮藏方面的技术应用1，低温冷藏是新鲜果蔬贮藏保鲜最有效的方法。但许多热带、亚热带果蔬在低于12贮藏时易发生冷害。冷害症状因果蔬种类而异，最常见的是表面呈现水渍状或出现凹陷斑点,果肉果心褐变未成熟果实不能正常后熟等。如芒果产生灰褐色斑点、香蕉果皮褐变、柑桔果皮陷斑、桃中汁液减少和质地粉质或木质化、鸭梨早期黑心等。因此冷害不仅影响果蔬的商品价值，而且会加剧温度转暖后的腐烂损失。目前有多种冷害机制的假说，但大部分认为低温导致细胞膜结构的损伤是产生冷害的根本原因。多胺( Polyamine, PA) 是原核和真核生物代谢过程中产生的具有较高生物活性的、低分子量脂肪含氮碱。对细胞膜起稳定和保护作用。因此当植物处于各种逆境条件下时，细胞内常会积累大量多胺从而对组织起到保护作用。所以，控制多胺的含量对有利于果蔬的采后保鲜贮藏。目前对于这方面的主要方法有：（1）温度预处理又称预贮处理。包括低温预贮、高温预贮或热击及分段预贮。这是指在正式冷藏前将产品放在略高于冷害临界温度或在较高温度(3060)下一段时间，或采用分段降温方法使温度达到冷藏温度，这些处理都可提高果蔬对冷害的抗性，从而减轻冷害的发生。 （2）间歇加温又称中途加温，指在冷藏期同进行一次或数次短期升温以减轻冷害发生的一种措施。张昭其等报道，冷害显著促进芒果中总胺和spd含量上升，在2下贮藏时每隔1周取出转放在2530下ld 的间歇加温处理，可延缓多胺含量的上升过程，并使贮藏后期的果实保持较高的spm和spd水平（多胺的几种）。作者认为这可能与经间歇加温处理的果实在贮藏后期冷害发展缓慢有关。(3)气调贮藏。即利用密封包装，提前调控好其中氧气、二氧化碳含量，从而有效影响包装内小环境的多胺含量。（4）外源多胺处理。外源多胺处理减轻冷害的发生与外源多胺的渗入从而提高内源多胺水平有关。众多实验结果表明，适当浓度的外源多胺处理，可影响果实组织内源多胺水平并提高果实抗冷性。（5）推迟采收。一般认为未成熟的果实对低温比较敏感，易受冷害。据TatsuIIli等报道，不同采收期的西葫芦果实中内源多胺水平不同，随成熟度提高而下降，而对冷害的抗性却随成熟度提高而增大，即随着采收期的推迟，果实在5下贮藏时的冷害程度减轻。（6）植物生长调节物质处理。Wang报道，多效唑处理可显著提高黄瓜幼苗的抗冷性，但其内源多胺水平并未提高。可见植物抗冷能力的提高是一个复杂的生理生化过程，一切能减轻植物冷害的处理并非都能提高冷藏果蔬中内源多胺水平。最近，Lanciotti 等报道，将橘子、柠檬、酸橙等香精油用于鲜切水果沙拉，可以有效延长产品的货架期，而不会改变产品的感官品质。2，热处理是以适宜温度(一般在3550)处理采后果蔬，以杀死或抑制病原菌的活动，改变酶活性，从而达到贮藏保鲜的效果。是国内外广泛研究的一种物理保鲜技术，是一种无毒、无农药残留的物理处理方法，因而在新鲜果蔬贮藏中具有较好的应用前景。通过热处理可以影响采后果蔬的叶绿素降解、胡萝卜素合成，从而影响果蔬的色泽。其次，热处理的方式、时间、作用对象不同，还会影响果蔬的硬度和失重。再者，经过热处理果蔬的贮藏物质会发生变化，含量品质等，同时还会影响风味物质的形成。目前国内外用于采后果蔬热处理的方法有：热水浸泡、热蒸汽、热水冲刷、干热空气、强力湿热空气、热灰掩埋、红外辐射、微波辐射等。但实际常用的热处理方法一般是以水、水蒸气或空气为介质，即热水处理、热蒸汽处理和热空气处理。将热处理与其他化学、物理、生物方法相结合其处理效果将更好。3，利用天然果蔬保鲜剂贮藏保鲜。研究表明，从某些果蔬，如肉桂、丁香等，中提取的精油具有一定的保鲜作用，适当调配即可制成天然的防腐剂。其次，许多植物本身具有有效物质，可以入药，将其浸泡、熬煮后提取成分并配合其他制剂，用于果蔬贮藏，具有良好的保鲜作用也可作为有效的防腐剂。还可以使用可食性膜，覆于果蔬表面，可在果蔬表面形成一个小型气候室，减少蒸腾和呼吸作用消耗同时避免微生物感染。有效减少水分损失达到果蔬保鲜的目的。4，利用调压技术贮藏保鲜。包括减压贮藏和加压贮藏。减压贮藏又称为低压贮藏( IPS) ,是将水果蔬菜放在一个密闭冷却的容器内,用真空泵抽气,使之取得较低的绝对压力,其压力大小要根据果蔬的商品特性及贮温而定。当所要求的低压达到后,新鲜空气不断通过压力调节器、加湿器,带着近似饱和的湿度进入贮藏室。真空泵不断工作,果蔬就不断得到新鲜、潮湿、低压、低氧的空气。从而排出采后代谢产生的乙醇等不利物质，使果蔬长期处于一种近休眠状态。该方法能较好地解决果蔬的失重、萎蔫等问题,使水分得到保持,同时也使其维生素、有机酸、叶绿素等营养物质的消耗得到了控制,不仅贮藏期比一般冷库延长2 3倍,产品保鲜指数大大提高,而且出库后货架期也明显增加。另一种调压方式是加压,即高压贮藏( HPS) ,是美国上世纪末发明的一项专利技术。其作用原理主要是在贮存物上方施加一个小的由外向内的压力,使贮存物外部大气压高于其内部蒸汽压,形成一个足够的从外向内的正压差。一定的正压可以阻止水果水分和营养物质向外扩散,减缓呼吸速度和成熟速度,故能有效地延长果实贮藏期。与低温贮藏技术配合使用效果更佳。5，利用臭氧及负氧离子气体保鲜。臭氧是一种强氧化剂,具有强烈的杀菌防腐功能。而负氧离子的作用则是进入果蔬细胞内,中和正电荷,分解内源乙烯,钝化酶活性,降低呼吸强渡,从而减缓了营养物质在贮藏期间的转化。同时可刺激果实,使其进入休眠状态。当用一定浓度的臭氧处理果实时,可使果蔬表皮气孔关闭,从而减少蒸腾水分和养分消耗,改变果蔬的采后生理状态。利用臭氧及负氧离子保鲜可以避免在冷藏和气调贮藏中常常发生的一些生理性病害,如褐变、组织中毒、水渍状、烂心及蛰伏耐低温细菌等,此外还具有降解果蔬表面的有机氯、有机磷等农药残留,以及清除库内异味、臭味的优点。6，利用转基因技术保鲜果蔬。通过研究影响果蔬贮藏的因素及其作用机制，确定该因素的对于控制基因，在基因水平的对其进行改良，从而改变其表现和作用情况。例如，找到产生乙烯的基因，控制其表达，从而减慢乙烯的生成速度，果蔬的衰老速度也被减慢。7，低剂量辐射预处理保鲜。辐射保鲜主要利用钴60、铯137发出的射线,以及加速电子、X-射线穿透有机体时使其中的水和其他物质发生电离,生成游离基或离子的原理,对散装或预包装的水果起到杀虫、杀菌、防霉、调节生理生化等效应,，可以替代乙烯、二溴化物、溴甲烷以及环氧乙烷等化学试剂3。8，细胞间水结构化气调保鲜。结构化水技术是指利用一些非极性分子,如某些惰性气体,在一定温度和压力条件下,与游离水结合而形成笼形水合物结构的技术。通过结构化水技术可使果蔬组织细胞间水分参与形成结构化水,使整个体系中的溶液粘度升高,从而产生下面两个效应: 第一,酶促反应速率将会减慢,可望实现对