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第二章景观生态学的基本原理 内容提要1 景观结构和功能原理 系统整体性原理或异质性原理 2 生态流聚集与扩散原理 景观功能对景观结构的影响 3 空间异质性与景观过程原理4 尺度效应与等级结构5 景观生物多样性原理6 景观的自然性与文化性7 景观变化与景观稳定性原理 景观动态原理 目的 明确景观生态学的主要基本原理及其指导作用 景观生态学的基本原理景观生态学的概念 理论和方法对解决实际环境 资源和生态学问题有很大的指导价值 不少学者试图提出景观生态学一般原理 作为景观生态学研究核心内容 例如 由此可见 景观生态学尚未成熟 其理论和原理还有待于进一步具体化和验证 在这里 详述7条基本原理 这些原理基本上贯穿景观生态学的各个发展方向 1 景观结构和功能原理 系统整体性原理或异质性原理 这一原理包括结构和功能两个方面的含义 1 每个景观是由若干个不同的生态系统组成的 因此 每一景观均是一个异质性的地域 即景观内部的性质是不均匀的 表现在生物种类 生物量 物质 能量的分布等方面 结构的异质性 一个景观中不同生态系统类型越多 其空间异质性越高 多样性也越高 景观结构的形成过程是景观的一种自组织过程 从理论上讲 通过自组织过程 景观最终形成为一种持续 稳定的耗散 开放 结构 2 景观中不同生态系统 由于物种 物质和能量分布不均匀 必然导致不同生态系统之间的不断地相互交换 相互作用 使得不同生态系统具有不同的功能以及不同生态系统之间的相互作用是不同的 功能的异质性 也就是说 构成景观的生态系统的类型 大小 形状 数目和外貌特征等对景观功能都有直接或间接的影响 即景观结构决定功能 景观结构与景观功能相辅相成 实现一定功能需有相应的景观结构来支持 并受景观结构特征的制约 景观结构和功能原理揭示了景观结构和景观功能直接或间接的相对应关系 应用这一原理 对景观结构进行调整以改变或提高景观功能是景观管理的重要内容 2 生态流聚集与扩散原理 景观功能对景观结构的影响 生态流是指物质 能量 生物有机体 信息 价值等在景观要素间的交换与流动过程 是各种景观生态学过程的具体体现 不同性质的生态流可能有不同的发生机制 但经常是几种生态流可以同时发生 景观结构与景观功能的关系 3 空间异质性与景观过程原理 1 空间异质性 spatialheterogeneity 是指系统或者系统属性在空间上的变异程度 具体地说 是景观生态学变量在空间分布上的不均匀性和复杂性 在直观上表现了景观空间格局 2 景观过程 所谓 过程 就是强调事件或现象发生 发展的过程和特征 景观过程常常涉及到许多生态学过程 如 种群动态 种子或生物体的传播 干扰扩散 物质循环 能量流动 群落演替等 景观过程既是景观的形成过程 也是景观功能的具体体现 3 空间异质性与景观过程互为因果关系例如 物种在景观要素之间的传播过程 明显地受到景观异质性的控制 同时也会影响景观异质性 农田 果园 森林 景观空间异质性的提高 一般会增加景观中生态流的发生 人类改造景观以提高景观功能的一个重要途径就是适当地提高景观的空间异质性 以获得更多的生态流 效益 这一原理为景观规划与管理提供了理论指导 请问 对一个景观的空间异质性能否无限地提高 为什么 4 尺度效应与等级结构 1 尺度 scale 的定义 尺度 是指在研究某一物体或现象时所采用的空间单位或时间单位 同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围和发生频率 尺度可分为空间尺度和时间尺度 在景观生态学中 尺度以粒度和幅度表达 粒度 grain 空间粒度是指景观中最小可辩识的单位所代表的特征长度 面积或体积 时间粒度是某一现象在时间上发生 或取样 的频率或时间间隔 幅度 extent 是指研究对象在空间上涉及的范围 空间幅度 时间上持续的长度 时间幅度 具体地说 研究区域的总面积决定该研究的空间幅度 而研究项目持续时间长度 则确定为其时间幅度 A C D具有不同的幅度 却相同的粒度 A B具有相同幅度 不同粒度 可见 在讨论尺度问题时 有必要将粒度和幅度加以区分 一般而言 从个体 种群 群落 生态系统 景观 全球 粒度和幅度是逐渐增加的趋势 在景观生态学中 尺度虽然地理学或地图学中的比例尺不同 但是 一般来说 大尺度是指大范围或长时间的幅度 往往对应小比例尺 低分辨率 小尺度常指小空间范围或短时间 往往对应大比例尺 高分辨率 景观具有明显的尺度效应 在景观生态学研究中必须充分考虑空间和时间尺度 原因是 a 某一个景观在某一种尺度下可能是十分均质的 但在另一种尺度下可能是异质性的 例如 研究某省份的景观 在全国尺度下 省内的各个地区都是同质的 但在省级尺度下 省内的各地区之间是异质的 这就是尺度等级问题 b 某一景观在某一空间或时间尺度下可能是稳定的 而在另一尺度下则是不稳定的 例如 对某一景观 可在不同尺度下进行 一种是研究其季节性变化即季节之间的差异 这时我们认为该景观在同一季节中是稳定不变的 另一种是研究景观的日变化 这时景观在一天内不同时间都在变化 c 在某一尺度下 某一过程和某些参数可能是十分重要 而在另一尺度下则是不重要的 因此 景观具有明显的尺度效应 研究景观结构 功能及其动态变化都受到尺度的制约 离开尺度去讨论景观的异质性 结构 功能 格局是没有意义的 时间尺度与空间尺度的关系 P164 2 等级结构 等级系统 理论等级系统理论 hierarchytheory 是20世纪60年代发展起来的 是关于复杂系统的结构 功能和动态的系统理论 等级系统是一个由若干有秩序的层次所组成的系统 具有垂直结构和水平结构 其主要内容有 根据等级理论 复杂系统具有离散性的等级层次 例如 一个城市景观 通常由社会系统 经济系统和自然系统三个系统组成的 一般来说 处于等级系统中高层次的行为或动态常表现出大尺度 低频率 慢速度的特征 而低层次的行为或动态则表现出小尺度 高频率 快速度的特征 不同等级层次之间还有相互作用的关系 即高层次对低层次有制约作用 而低层则为高层次提出供机制和功能 等级系统 等级系统 L 1 L0 L 1 L 2 等级是一个由若干层次组成的有序系统 它由相互联系的亚系统组成 亚系统又由各自的亚系统组成 以此类推 属于同一亚系统中的组分之间的相互作用在强度或频率上要大于亚系统之间的相互作用 图中所表示的是一个巢式等级系统 等级系统可分为垂直结构和水平结构两种 垂直结构又可分为 巢式和非巢式两种 巢式 每层次均由其下一层次组成 二者具有完全包含和被包含的对应关系 例如 植物分类系统的界 门 纲 目 科 属 种 亚种 军队组成单元系统的军 师 旅 团 营 连 排 班 非巢式 不同等级层次由不同实体单元组成的 因此上下层之间不具有包含和被包含的关系 例如 军队官衔等级系统司令 军长 师长 旅长 团长 营长 连长 排长 班长 巢式系统中 高层次的特征常常可由低层次的特征来推测 非巢等系统中 只在高层次上才表现出整体的特征 水平结构 每一层次的不同的亚系统之间的关系表现为等级系统的水平结构 等级理论最根本的作用根据等级理论对于复杂系统的研究 可通过简化 以便能够对它的结构 功能和行为进行研究和预测 许多复杂系统 包括景观系统在内 大多可看作为等级结构 将其分解成不同层次 分别对不同层次进行分析 再综合起来反映整个复杂系统的特征 这一理论为景观生态学研究提供了重要的方法 例如 自然景观 湿地 森林 草地 杉林 松林 橡树林 松林群落1 松林群落2 松林群落3 植被类型 森林类型 林地类型 5 景观生物多样性原理景观异质性增加使稀有的内部种的丰富度下降 使边缘种和要求两种以上景观要素的生物种的丰富度增加 因此 景观异质性可提高物种共存的潜在机会 根据生物对环境变化的适应对策 可将生物分为两种对策 K对策 内部种 适应在稳定的环境中生存的物种 R对策 边缘种或外部种 适应在多变的环境中生存的物种 例如 某一景观中 一个大生态系统分割成两个不同的生态系统时 提高了景观异质性 使稀有的内部种的数量减少 使边缘种增加 6 景观的自然性与文化性景观并非完全是自然演替过程的产物 每一种景观都被人类注入了不同的文化色彩 人类活动和人类文明的发展 一方面对自然景观产生了巨大的破坏作用 另一方面人类活动对自然景观进行有目的改造和修饰 将自然景观改造为有利人类生存的格局 而且人类活动在景观演化过程中的主导地位日益突出 通过控制景观演化的方向和速率来实现景观的定向演变和发展 如人类对城市景观改造 按人类对自然景观的干扰程度的不同 景观可分为 自然景观 管理景观 人工景观 农田 城郊 城市等 但无论是哪一类景观中 人类都起着相当重要的作用 人工景观 如农田 城市 工矿和大型水利工程等 是一种自然界原先不存在的景观 大量的人工建筑物成为景观的基底而完全改变了原有的景观外貌 人类成为景观中主要的生态组分 这类景观多表现为规则化的空间布局 以高度特化的功能与高强度能流 物流为特征 人类对景观的感知 认识和判别直接作用于景观 文化习俗强烈地影响着人工景观和管理景观的空间格局 景观的外貌可反映出不同民族 地区人民的文化价值观 如 我国东北的北大荒地区就是汉族移民在黑土漫岗上开发活动所代创造的粗粒农业景观 而朝鲜族移民在东部山区的宽谷盆地中所创造的是水田为主的细粒农业景观 由于景观具有自然性和文化性 因而景观生态学的研究也就涉及到自然科学和人文科学的交叉 7 景观变化与景观稳定性原理 景观动态原理 1 景观变化 景观的变化与干扰有关 在不受干扰的条件下景观的异质性逐渐下降 趋向同质性方向发展 适度的干扰 可提高景观的异质性 严重或过度的干扰 在大多数情况下 使景观异质性下降 中等干扰假说 在干扰的作用下 景观结构单元的组成成分 多样性 形状和空间格局的变化 导致的能量 物质和生物有机体在分布和运动方面发生变化 例如 深圳市景观的变化过程 2 景观的稳定性 景观稳定性主要表现为景观对干扰的抗性及景观受干扰后的恢复能力 从景观要素来说 可分为三种情况 岩石 水泥路面 公路等无生物定居景观要素 其本身生物量为零 不存在生物稳定性 只存在物理稳定且其物理稳定性很差 因此 对这种景观要素只讨论它的物理稳定性 不讨论它的生物稳定性 当某一景观要素的生物量小时 如由杂草植物组成的 它的抵抗干扰能力是很小的 但它的恢复力很强 即受到干扰后 很容易就恢复到原有的状态 当某一景观要素生物量很大时 如顶极森林群落 它的抵抗干扰能力相对要大 但它的恢复能力相对弱 即要恢复到原有的状态困难比较大 景观是由景观要素组成的 当以上三种景观要素类型在某一景观中所占的比例大小不同 景观整体的抵抗能力及其恢复能力 即景观的稳定性 也就不同 例如 有三个景观的面积一样 且组成的景观要素类型相同 但各要素所占的面积比例不同 这三种景观的稳定性 抵抗能力和恢复能力 也就不同 1 什么是尺度 什么是景观