动物行为学.doc

鱼类洄游综述 By路西法摘要:洄游是鱼类运动的一种特殊形式。本文对涸游的概念、洒游鱼类的类别、洄游的类型、引起洄游的原因，研究洄游的方法和意义等内容作了介绍。一、沮游的概念洄游是鱼类运动的一种特殊形式，一些鱼类为适应其生命周期中某一环节而进行、的主动的、集群的定向和周期性的长距离迁徙活动。鱼类的洄游具有种的特点，随其生命周期各个环节的推移，每年重复进行。二、洄游鱼类的类别根据鱼类栖息环境的不同，洄游鱼类可分为海洋洄游鱼类、淡水洄游鱼类、半咸水洄游产鱼类、过河口性洄游鱼类等。也可根据鱼类洄游的性质，把进行长距离迁徙和河海之间运动的鱼类称作洄游鱼类，把不同淡水水体之间的移栖或江河上下游之间的运动称作半洄游鱼类。前者包括海洋洄游鱼类，过河口性洄游鱼类，后者有河湖洄游鱼类，河口干流之间的洄游鱼类等。三、洄游的类型根据洄游的不同目的，可把鱼类的洄游分为生殖洄游、索饵洄游和越冬洄游三类。生殖洄游鱼类的产卵习性是多种多样的，有的鱼为了寻求适宜的产卵条件，保证鱼卵和幼鱼能在良好的环境中发育，常常要进行由越冬场或肥育场向产卵场的洄游。由于产卵场所在地的不同，生殖可以只在海中进行，也可以只在淡水中进行，或者由江河到海洋，实行降河柯游，或者由海洋到江河实行溯河洄游。(1)海洋中洄游 海洋的水面十分辽阔，深浅的差距也非常大。许多海洋鱼类生活在变化的自然条件下，它们为了寻找比较集中的食物，探求适宜的产卵和越冬场所，经常在进行远距离的运动。成为典型的洄游鱼类。例如栖息在我国黄、渤海的带鱼鱼群(北方鱼群)四月中开始向北作产卵洄游。中途分为两支，一支游近海州湾及山东半岛南部沿海产卵，产后在沿海发育。另一支则继续向北，绕过成山角进入渤海，在莱州湾、渤海湾、北戴河外海和长兴岛等沿海产卵。(2)淡水中洄游 生活于野外江河湖泊中的育、草、链、铺四大家鱼，其肥育摄食一般在江河干流的附属湖泊中，因其萦殖需要流水环境，繁殖期就结群逆水洄游到干流的各产卵场生殖，产后亲鱼又回到湖伯中索饵。当然其洄游距离较短，为几十公里至几百公里。(3)溯河产卵洄游 平时生活于海洋成熟后溯河产卵的鱼类，如鲥鱼、大麻哈鱼、鲟鱼、大银鱼等属于溯河性生殖洄游。大麻哈鱼是世界有名的溯河生殖洄游鱼类，平时生活在太平洋北部近海，生殖季节进入亚洲和美洲沿岸的河流进行产卵洄游。在我国，每年9-11月，从鄂焦次克海粗洄游到东北的黑龙江、松花江、乌苏里江等河川的上游产卵。整个生殖洄游过程，亲鱼停止进食，以最大速度密集前进。通过长途洄游，回到自己出生的淡水河流产卵。即声鱼进入的河流和所选择的特定产卵场所，都是它们自己的出生地。因为大麻哈鱼不仅是洄游鱼类，也是回归性鱼类。(4)降河产卵洄游 与河产卵洄游的鱼类相反，其产卵场所在海洋。鳗鲡的成鱼平时栖息于淡水，性成熟后亲鱼、下海产卵。幼鳗再溯河回到淡水中生活，是一种典型的降河产卵洄游鱼类。2。索饵(摄食)洄游鱼类的饵料受水生环境因素的影响，并非平均地分布于整个小支流中进行肥育，因为这些附属水体中的食物要比江河干流丰盛得多。3。越冬洄游鱼类为变温动物，其生命活动受水温影响很大，一般淡水定居鱼类对水温适应范围较广，而大洋性鱼类适应性较狭。当秋季气温下降影响水温时，这些鱼类感受到水温的变化，为了迫求适当的水温条件，便重新集结，从觅食的水域转移到越冬的水域，这就是越冬洄游。我国沿海各海区一些喜暖性的鱼类，如带鱼、小黄鱼、始鱼、比。目鱼等，都有明早的越冬洄游现象。淡水鱼类中也有很多种类具有越冬洄游的习性。如生活于江河的青、草、她、编、舫等，在秋季即开始洄游到与江河相连的各大湖泊和大江的三角洲附近的深水区，暂时停止进食，很少活动，体表被一层枯液、藏身于污泥中，以度过寒冷的冬季。4。三种洄游的相互关系就大多数鱼类来说，上述三种洄游是它们年生活周期中不可缺少的一环，且三者又以各自的特点相互区别。然而在鱼类的实际生活过程中三者却又相互连贯，有时还有不同程度的交叉。生活在我国黄海、东海的始鱼群，每年自4-5月起，分四支向北在我国沿海作产卵洄游，在山东半岛以南烟台外海，海洋岛等地繁殖，其中以洄游至烟台外海的鱼群最大，一般5-7月在烟台和威海外海产卵，然后向辽东半岛沿岸和渤海进行摄食洄游。9-10月，鱼群再南游至黄海南部及东海越冬，其洄游的各个环节连续进行，洄游距离至少1 -2千公里。而有的鱼类只有三个润游中的某一个或二个环节，如缝科鱼类，只有生殖和越冬洄游，无索饵洄游，这是因为索饵区和繁殖区不同，但与越冬区相同的缘故。四、洄游的原因和导向洄游是长期以来鱼类对外界环境条件变化的适应结果，也是鱼类内部生活变化发展到一定程度，对外界刺激的一种必然的反应。但决定鱼类洄游的原因是极为复杂的。主要与鱼类本身的生理状况，如性成熟、内分泌腺等活动、以及生活条件如季节、温度、食物、海流、昼夜、水质等的变化都有直接和间接的关系，而被遗传固定下来的历史因素，也是引起洄游的原因。总之，一切鱼类的洄游都是为了创造最有利的繁殖条件、营养条件和越冬条件，以保证该种能有最大数量维持种施繁衍的一种适应。而这种适应是在长期的历史发展过程中形成的。至于鱼类洄游是靠什么导向的问题，众说纷纭。有人认为美洲鳗鲡是随着两股海流之间的边缘带洄游的，也可以是从墨西哥湾出来的海流气味指引它们前进的。肴人认为洄游鱼类具有导向的感觉器官。根据实验研究，大麻哈鱼回归“家乡”，是靠嗅觉，用棉花塞住鼻孔，嗅觉受阻，就失去了回到原产地的能力。而一般认为，鱼类洄游可能具有罗盘机制，如白狼妒的洄游是依靠太阳定位的，晴夭能回到产卵场，阴天则不能。洄游是鱼类的种或种群的特征之一影响鱼类洄游的因素非常复杂，包括内在的与外界环境等多方面的因素。内在因素是历史上的鱼类与过去环境条件互相适应的结果与反映。所以认识产生鱼类洄游的原因，就需要从多方面综合考虑。1。历史原因研究鱼类洄游时，必须掌握各种在其发展历史中一系列影响洄游的历史环境因素，这样才有可能理解洄游的原因和探讨洄游变动的基本规律。例如在地质年代的冰川时期曾对鱼类的洄游发生过重大影响，溯河性鱼类洄游的形式与冰川期以后的环境有关。当融化的冰川形成的强大水流倾泄入海时，使得河口广大海区的海水被冲淡，因而，造成了鱼类游人河川的有利的过渡水域。现代大西洋鳄鱼的长距离洄游是其短距离洄游的延伸，其洄游路线也是在冰川期之后形成的，在冰川期盛期鳍鱼被大量的冰块挤向南方，以后虽然冰川逐渐消失，大西洋暖流向北移动，鳝鱼就向北洄游进行索饵，而其产卵场却仍然留在南方。又如欧洲鳗鲡所以洄游到遥远的西大西洋百慕大藻海中去产卵的原因，这也只有用历史因素才能解释。因为自鲡鳗出现时的中新世至今，地球上的海陆已产生了很大的变迁，当时欧洲鳗鲡离出生地较近，而后随西欧大陆的东移，欧洲鳗鲡的洄游路程也就愈益延长了。2。鱼体内在因素鱼类的自身因素对于洄游的影响也十分复杂，但最明显的是性激素对于产卵洄游的巨大影响。当生殖腺成熟时，内分泌激素促使鱼体代谢作用发生变化，并引起鱼类的洄游。例如大麻哈鱼就是由于性激素的作用，改变了体形和体色并迫不及待地由海中进人江河。在洄游中，鱼体的血液、渗透压调节机制的改变也都与洄游有关。最近通过对鱼类洄游生理学的研究，已发现鱼类在溯河或降河后，还发生其它一系列内分泌腺所引起的变化。因此利用这些规律，即可对某些鱼类进行人工催产和繁殖。3。环境因素。温度温度对于鱼类的洄游影响很大。产卵洄游的开始是与温度条件密切相关的，这一方面成熟鱼类要求适宜温度，另一方面温度也是鱼类产卵的必备条件。至于越冬洄游，温度更起着决定性作用。水温下降得早和晚将直接影响越冬洄游的时间和速度。我国很多鱼类从秋季开始的越冬洄游是由北向南移动，当寒流提前到来时，鱼类也是会自动提前向南移动的时间，并且游速加快，表现为鱼类追随一定温度而进行的洄游。水流水流对在江河中溯河产卵的鱼类及鱼卵、仔鱼的被动洄游影响很大。例如大麻哈鱼在产卵洄游中，水流对它们具有“引导”作用。最近，研究结果表明，鱼类具有感受水流的能力，通过水流对鱼体感受器官的刺激，鱼类能辨别出水流的速度及方向，由这种感受作为“引导”，鱼类才表现出正的趋流性(逆流运动)或负的趋流性(顺流运动)。水化学因素水的化学成分，特别是盐度是影响鱼类洄游的一个重要因素。海、淡水盐度不同，渗透压有差异，而一般鱼类体液的渗透压介于咸淡水之间，故经常处于失水状态的海鱼需多饮水而少排尿，并于鳃部生有排盐细胞。反之，淡水鱼则少喝水而多排尿，鳃部无排盐细胞。鉴于这一原因，那些作溯河或降河洄游的鱼类，过河口时往往需要在咸淡水区停留一段时间，用来完成这种生理机能的转变。研究结果还表明，大麻哈鱼就是利用身体的感觉器官，通过水流和水质的变化，准确地找到它们的出生支流的。由于历史原因促成、鱼类本身的生理要求和环境因素的影响等。其中生理要求包括对食物、适宜产卵地或越冬场所的寻求。环境因素则通过水流，底形、温度、盐度、水质、光线等来影响鱼类的洄游。人们对于鱼类的洄游客观规律的认识，也在不断深人，最近在大型鱼类身上安装小型超声波发射器，然后利用接收器可对鱼类的洄游路线进行连续追踪;另外还有天然标志法、血清检验法、渔获统计法，水声学法等也在应用。相信随着科学技术的发展，人们一定能进一步探清鱼类洄游的奥秘。五、研究洄游的方法研究鱼类洄游的规律、洄游特点、洄游路线、洄游时期和洄游速度等，常常不是轻而易举的工作。目前，研究鱼类洄游的方法有一下三种。1。调查法调查了解鱼群在不同时期的分布地区、水层、长度组成等是研究一般鱼类洄游的基本方法。在海洋中，一些捕涝渔场往往就是洄游鱼类的产卵场或肥育场。通过对渔获物的分析研究，结合渔具的特点，将提供重要的鱼类洄游资料。2。标志放流法根据回捕的标志鱼，可得到某种鱼的洄游路线，游泳速度方面的资料。标志的方法有多种，包括挂标志牌、剪鳍、染色、放射性同位素示踪，在鱼体内安放小型超声波发射器等。3。以生物学的方法来判断鱼类的洄游情况，如依据一定的寄生虫只生活于某种鱼体及一定水域环境，可以此来确定鱼类的洄游状况。六、研究涸游的意义研究鱼类洄游的规律，不仅是鱼类生态学中的基本问题，而且也是渔业生产上重大的实际问题。从理论意义上讲，洄游是鱼类生态中的问题，而在实际应用中，掌握了各种鱼的游规律，就为确定渔场(大量出现鱼群的地方)、渔汛(鱼群在渔场大量集中的时间)，提高捕获率以及对鱼类资源的合理利用和保护均有重要关系，也能知道在什么时间、什么地点可以捕到大量的鱼。同时又可根据是哪种洄游，而提出合理捕捞时间，若是生殖洄游，则最好在繁殖期后或繁