有色膜覆盖对春大白菜光合特性及产量的影响

园艺学报 2017 44 11 2099 2108 Acta Horticulturae Sinica doi 10 16420 j issn 0513 353x 2017 0215 http www ahs ac cn 2099 收稿日期 收稿日期 2017 08 22 修回日期 修回日期 2017 11 09 基金项目 基金项目 山东省现代农业产业技术体系建设专项资金项目 SDAIT 05 10 通信作者 Author for correspondence E mail axz 有色膜覆盖对春大白菜光合特性及产量的影响 孙晨晨 1 吴春涛2 孙胜楠1 刘丰娇1 毕焕改1 艾希珍1 1山东农业大学园艺科学与工程学院 作物生物学国家重点实验室 农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重 点开放实验室 山东省果蔬优质高效生产协同创新中心 山东泰安 271018 2东营职业学院生物与生态工程学院 山东东营 257091 摘 要 摘 要 以早春拱棚栽培 菊锦 大白菜为试材 无色棚膜为对照 研究有色棚膜对春大白菜光合 特性 生长量及产量的影响 结果表明 在相同光量子通量密度 PFD 下 紫膜和红膜处理的气温较高 空气湿度较低 蓝膜和绿膜的气温较低 而空气湿度略高 各处理大白菜叶片光合速率 Pn 日变化呈单 峰曲线型 紫膜和红膜的 Pn显著大于对照 而蓝膜和绿膜与对照差异不显著 早春棚栽大白菜的光饱和 点 LSP 为 1 133 4 1 217 5 mol m 2 s 1 紫膜和红膜的明显高于对照 蓝膜和绿膜与对照无显著差异 各处理大白菜的光补偿点 LCP 表观量子效率 AQY CO2补偿点和饱和点差异不大 但紫膜的羧化 效率 CE 显著高于对照 绿膜的明显低于对照 晴天中午红膜和紫膜的光呼吸速率 Pr 低于对照 光能利用率 LUE 高于对照 核酮糖 1 5 二磷酸羧化酶 RuBPCase 果糖 1 6 二磷酸酶 FBPase 景天庚酮糖 1 7 二磷酸酶 SBPase 和转酮醇酶 TK 的活性多以紫膜和红膜较高 绿膜较低 与对 照相比 紫膜和红膜的生长量较大 而绿膜的较小 蓝膜与对照差异不显著 紫膜和红膜的经济学产量 分别比对照高 15 1 和 7 8 而蓝膜和绿膜的比对照低 6 4 和 15 5 可见 紫膜和红膜可提高大白菜 叶片的光能利用效率 增强光合碳同化能力 从而促进植株生长 产量明显提高 绿膜处理的结果相反 关键词 关键词 大白菜 有色膜 光质 光合特性 产量 中图分类号 中图分类号 S 634 1 文献标志码 文献标志码 A 文章编号 文章编号 0513 353X 2017 11 2099 10 Effect of Colored Plastic Film on Photosynthetic Characteristics and Yield of Chinese Cabbage SUN Chenchen1 WU Chuntao2 SUN Shengnan1 LIU Fengjiao1 BI Huangai1 and AI Xizhen1 1College of Horticulture Science and Engineering Shandong Agricultural University State Key Laboratory of Crop Biology Key Laboratory of Horticultural Crop Biology and germplasm innovation of Agriculture Ministry Collaborative Innovation Center of Shandong Province with High Quality and Efficient Production of Fruit and Vegetable Tai an Shandong 271018 China 2College of Biological and Ecological Engineering Dongying Vocational Institute Dongying Shandong 257091 China Abstract The effect of colored plastic films on the photosynthetic characteristics and yield of spring Chinese cabbage Brassica campestris L ssp pekinensis in plastic greenhouse were studied with Jujin as material and colorless plastic film as the control The results showed that the purple film and red film increased the air temperature whereas reduces the humidity under the same photon flux density Sun Chenchen Wu Chuntao Sun Shengnan Liu Fengjiao Bi Huangai Ai Xizhen Effect of colored plastic film on photosynthetic characteristics and yield of Chinese cabbage 2100 Acta Horticulturae Sinica 2017 44 11 2099 2108 Conversely blue film and green film decreased the air temperature but increased humidity The daily photosynthetic rate Pn of spring Chinese cabbage cultivated in plastic greenhouse varied in a single peak curve The Pn of purple film and red film plants were significantly higher than that of the control plants but no differences were observed in blue film green film and the control plants The light saturation point LSP of Chinese cabbage were 1 133 4 1 217 5 mol m 2 s 1 both significantly higher in purple film and red film than in the control No differences were found in light compensation point LCP apparent quantum yield AQY CO2 compensation point and saturation point among different treatments However the carboxylation efficiency CE of purple film was higher while that of green film was lower compared with the control During sunny days the noticeable reduction in photorespiration Pr but the marked enhancement in efficiency for solar energy utilization LUE were observed in red film and purple film plants compared to control plants The red film and purple film treatments showed higher while the green film treatment revealed lower activities of ribulose 1 5 bisphosphate carboxylase RuBCase fructose 1 6 bisphosphatase FBPase sedoheptulose 1 7 bisphosphatase SBPase and transketolase TK than those of the control The growth was higher in purple film and red film plants lower in green film plants than in the control plants but no difference was observed between blue film and the control plants In comparison with the control the economics yield of purple film and red film increased by 15 1 and 7 8 respectively but that of blue film and green film decreased by 6 4 and 15 5 These data suggest that purple film and red film increase the LUE and photosynthetic carbon assimilation consequently facilitate the growth and the yield of Chinese cabbage however the green film showed the opposite result Keywords Chinese cabbage colored plastic film light quality photosynthetic characteristic yield 近年来随着人们生活水平的提高 春夏季大白菜的需求量日益加大 北方早春设施大白菜栽培 面积逐渐增加 然而 由于春季温差大且变化快 设施大白菜经常遭受低温胁迫 导致其生长不良 光合受抑 还可能出现先期抽薹 产量和品质大幅度降低 前人研究表明 不同光质的光对蔬菜的种子萌发 花芽分化 植株生长等都有不同程度的促进 或抑制作用 唐玄之 等 1987 张敏 等 2012 储钟稀等 1999 研究发现 黄瓜叶片在红光下 具有较高的光系统 PS 活性 而蓝光具有较高的光系统 PS 活性 红光下放氧速率较 高 而蓝光下较低 说明光质对调节黄瓜叶片 PS 和 PS 的发育 光合活性及光合放氧速率具有 重要作用 S b 等 1995 认为 红光对光合器官的正常发育至关重要 它可通过抑制光合产物从 叶中输出来增加叶片的淀粉积累 蓝光有利于光合酶的合成和相关基因的表达 Su et al 2014 光质可能通过影响 Rubisco 羧化酶活性进而影响叶片的光合效率 柯学 等 2012 但以上研究多 数在 LED 光源下进行 其在生产中应用比较困难 利用不同颜色棚膜来调节太阳光的透射光谱 既 能满足蔬菜生长需求 同时又能起到防雨保温的作用 近年来 有色塑料薄膜已开始应用于作物的 设施栽培 改变光质被作为非化学手段来调节植物生长 徐凯 等 2007 太阳光透过塑料薄膜后 使设施内的光强与光质发生改变 光质对植物生长发育的影响程度尚无明确认识 郑洁 等 2008 本试验中以春季大白菜 菊锦 为试材 研究不同颜色塑料薄膜覆盖对植株生长 光合特性 产量和品质的影响 旨在筛选适于大白菜生长的专用棚膜 为其高效安全生产提供理论依据和技术 指导 孙晨晨 吴春涛 孙胜楠 刘丰娇 毕焕改 艾希珍 有色膜覆盖对春大白菜光合特性及产量的影响 园艺学报 2017 44 11 2099 2108 2101 1 材料与方法 1 1 试验设计 试验于 2016 年在山东农业大学园艺试验站进行 供试大白菜品种为 菊锦 2 月 3 日于日光 温室内 无色棚膜覆盖 育苗 2 月 27 日定植于 5 个规格一致 长 7 m 高 3 m 宽 8 m 的拱棚 内 行距 45 cm 株距 30 cm 小区面积 18 m2 同一拱棚内重复 3 次 常规管理 拱棚分别用不同 颜色的红膜 蓝膜 紫膜 绿膜和无色膜 对照 覆盖 棚膜购自山东天鹤塑胶股份有限公司 为 保证不同颜色薄膜覆盖条件下光强一致 3 月 1 日中午用不同层数的无色纱网调节各处理的透光率 为 62 0 3 测定光强 650 30 mol m 2 s 1 1 2 测定方法 1 2 1 光谱成分与环境因子 用英国 PP Systems 公司生产的 UNISPECTM DC 光谱分析仪测定光谱 测定波段为 300 1 100 nm 扫描波长间隔 3 3 nm 输出的光谱值是光电流信号比特 根据峰面积计算各波段光透过率 用 3415FX 型照度计 美国 测定光量子通量密度 PFD 用 HOBO U12 012 型数据记录仪 美国 测定棚内气温和空气相对湿度 每隔 30 min 自动记录 1 次 测定位置为植株冠层 离地面约 1 5 m 1 2 2 气体交换参数 光呼吸和光能利用率 晴天用英国 PP Systems 公司生产的 Ciras 3 型光合仪测定莲座期 4 月 9 日 大白菜功能叶光合 速率 Pn 胞间 CO2浓度 Ci 和气孔导度 Gs 日变化 用 N2 CO2和空气配制含 2 O2和 380 L L 1 CO2的低氧气体 贮于 SY 42L 型医用气袋中备用 大气和低氧气体下测得的同一叶片 Pn之 差为光呼吸速率 Pr 光能利用率 LUE 为植株冠层吸收的每摩尔光合有效辐射中碳的固定量 按吴朝阳等 2009 方法计算 LUE Pn PFD 1 2 3 光和 CO2响应曲线 用 Ciras 3 型光合仪测定在 CO2浓度 380 L L 1 叶温 22 1 相对湿度 70 80 条件 下的光合 光响应曲线 Pn PFD PFD 范围 50 1 600 mol m 2 s 1 变化梯度为 50 mol m 2 s 1 250 mol m 2 s 1以下 和 100 mol m 2 s 1 250 mol m 2 s 1以上 回归法求得光饱和点和 光补偿点 该曲线初始直线部分的斜率即为表观量子效率 AQY 许大全 1990 测定饱和 PFD 下 的光合 CO2浓度响应曲线 Pn CO2 CO2浓度范围 50 1 600 L L 1 变化梯度为 50 L L 1 300 L L 1以下 和 100 L L 1 300 L L 1以上 回归法求得 CO2补偿点和饱和点 同时测 定 Pn对 Ci的响应曲线 Pn Ci 其初始直线部分的斜率即为羧化效率 CE 许大全 1990 1 2 4 光合酶活性 分别用上海邦奕生物科技有限公司生产的核酮糖 1 5 二磷酸羧化酶 RuBPCase 果糖 1 6 二磷酸酯酶 FBPase 景天庚酮糖 1 7 二磷酸酯酶 SBPase 和转酮醇酶 TK 试剂盒 参照 其说明书测定酶活性 1 2 5 生长量及产量 用直尺测定大白菜功能叶片的长和宽 利用叶面积 S 与叶片长 X 叶片宽 Y 回归方程 S 272 76 9 45X 16 29Y 计算叶面积 4 月 29 日采收 称量法测定大白菜单株质量 按小区计 量生物学产量 单位面积毛重 和经济学产量 单位面积叶球净重 折算每公顷产量 Sun Chenchen Wu Chuntao Sun Shengnan Liu Fengjiao Bi Huangai Ai Xizhen Effect of colored plastic film on photosynthetic characteristics and yield of Chinese cabbage 2102 Acta Horticulturae Sinica 2017 44 11 2099 2108 1 3 数据处理 数据均取 3 次重复的平均值 分别用 Microsoft Excel 和 SigmaPlot10 0 软件处理数据和绘图 用 DPS 软件对数据进行单因素方差分析 并运用 Duncan s 检验法对显著性差异 P 500 mol m 2 s 1时 紫膜和红膜处理的 Pn增加幅度大于对照 用计算机模拟运算 得出早春棚栽大白 菜的光补偿点 LCP 为 32 9 39 7 mol m 2 s 1 处理间差异不显著 光饱和点 LSP 为 1 133 4 1 217 5 mol m 2 s 1 表 2 紫膜和红膜处理的明显高于对照 蓝膜和绿膜处理的与对照差异不显 著 表 2 结果表明 各处理的 AQY 差异较小 说明有色膜对弱光下大白菜的光能利用效率影响不大 从图 3 看出 CO2浓度较低时各处理的 Pn与对照差异较小 但当 CO2浓度超过 800 L L 1时 红膜和紫膜处理的 Pn明显高于对照 根据 Pn CO2曲线求得大白菜的 CO2补偿点 CCP 为 50 8 60 2 L L 1 饱和点为 1 189 1 279 L L 1 处理间差异不显著 说明有色膜对大白菜 CO2需求特 性的影响不大 图图 3 大白菜叶片光合速率对光强和大白菜叶片光合速率对光强和 CO2浓度的响应浓度的响应 Fig 3 Response of photosynthetic rate to light and CO2 concentration of Chinese cabbage leaves 表 2 显示 紫膜的羧化效率显著高于对照 绿膜的明显低于对照 红膜和蓝膜的与对照差异不 大 说明紫膜可促进大白菜叶片的 Rubisco 活性 提高其对 CO2的利用能力 表表 2 有色膜覆盖对大白菜光补偿点 饱和点和有色膜覆盖对大白菜光补偿点 饱和点和 CO2补偿点 饱和点及光合效率的影响补偿点 饱和点及光合效率的影响 Table 2 Effect of colored films on the light compensation points light saturation point CO2 compensation points CO2 saturation point and photosynthetic efficiency 处理 Treatment 光补偿点 mol m 2 s 1 LCP 光饱和点 mol m 2 s 1 LSP 表观量子效率 AQY CO2补偿点 L L 1 CCP CO2饱和点 L L 1 CSP 羧化效率 mol m 2 s 1 CE 对照 Control 34 5 5 5 a 1 150 2 43 3 b 0 041 0 004 a 55 2 8 4 a 1 194 2 51 5 a 0 115 0 001 b 红膜 Red film 39 7 5 0 a 1 208 7 52 8 a 0 045 0 004 a 54 0 4 9 a 1 237 1 24 7 a 0 119 0 001 ab 蓝膜 Blue film 37 1 4 7 a 1 167 1 14 9 ab 0 046 0 010 a 50 8 6 7 a 1 209 4 35 0 a 0 117 0 004 b 紫膜 Purple film 32 9 7 1 a 1 217 5 14 6 a 0 045 0 003 a 60 2 6 9 a 1 279 6 37 4 a 0 123 0 002 a 绿膜 Green film 37 9 5 2 a 1 133 4 14 1 b 0 043 0 003 a 57 8 4 1 a 1 189 9 68 1 a 0 104 0 004 c 2 4 有色膜覆盖对大白菜光呼吸和光能利用率的影响 光呼吸 Pr 是高等植物长期进化过程中为了适应环境变化而形成一种自我防御机制 图 4 表 孙晨晨 吴春涛 孙胜楠 刘丰娇 毕焕改 艾希珍 有色膜覆盖对春大白菜光合特性及产量的影响 园艺学报 2017 44 11 2099 2108 2105 明 不同有色膜下大白菜叶片的 Pr差异较大 晴天中午测定 红膜和紫膜的 Pr分别比对照低 11 8 和 19 2 而蓝膜和绿膜的与对照差异不显著 中等光强下春季大棚大白菜的光能利用率 LUE 为 3 07 3 55 各处理相比 紫膜和红膜的较高 分别比对照高 15 0 和 9 2 蓝膜和绿膜与 对照差异不显著 图图 4 有色膜覆盖对大白菜叶片光呼吸和光能利用率的影响有色膜覆盖对大白菜叶片光呼吸和光能利用率的影响 Fig 4 Effect of colored films on photorespiration and efficiency for solar energy utilization of Chinese cabbage 2 5 有色膜覆盖对大白菜光合酶活性的影响 RuBPCase 是光合碳同化的关键酶 其活性的高低直接影响植物的光合速率 莲座期测定 紫 膜 红膜和蓝膜大白菜最佳功能叶片的 RuBPCase 活性显著高于对照 而绿膜处理的明显低于对照 图 5 A 图图 5 有色膜覆盖对大白菜叶片光合酶活性的影响有色膜覆盖对大白菜叶片光合酶活性的影响 Fig 5 Effect of colored films on the photosynthetic enzymes activity in Chinese cabbage leaves Sun Chenchen Wu Chuntao Sun Shengnan Liu Fengjiao Bi Huangai Ai Xizhen Effect of colored plastic film on photosynthetic characteristics and yield of Chinese cabbage 2106 Acta Horticulturae Sinica 2017 44 11 2099 2108 从图 5 B 看出 紫膜和红膜的 FBPase 活性较明显高于对照 而绿膜显著低于对照 蓝膜与对 照无显著差异 紫膜 蓝膜和红膜的 SBPase 活性均与对照无显著差异 绿膜的较对照低 24 0 图 5 C 各处理 TK 活性差异较大 与对照相比 红膜 蓝膜和紫膜分别高 20 7 7 1 和 5 0 而绿 膜低 35 7 图 5 D 2 6 有色膜覆盖对大白菜生长及产量的影响 收获前测定 紫膜的单株叶面积比对照高 11 7 而绿膜的比对照低 19 8 红膜和蓝膜与对 照差异不显著 表 3 干物质量与叶面积相似 也以紫膜和红膜的较高 且显著高于对照 绿膜的 最低 明显低于对照 蓝膜与对照差异不显著 从表 3 看出 紫膜和红膜处理的生物学产量分别比 对照高 10 8 和 5 5 经济学产量高 15 1 和 7 8 而蓝膜和绿膜的生物学产量分别比对照低 6 2 和 25 7 经济学产量低 6 4 和 15 5 表表 3 有色膜覆盖对大白菜生长及产量的影响有色膜覆盖对大白菜生长及产量的影响 Table 3 Effect of colored films on the growth and yield of Chinese cabbage 处理 Treatment 叶面积 cm2 plant 1 Leaf area 干物质 g plant 1 Amount of dry matter 生物学产量 kg hm 2 Biomass yield 经济学产量 kg hm 2 Economic yield 增产或减产 Yield increase decrease 对照 Control 6 934 7 132 1 b 51 2 2 1 c 173 151 4716 c 115 883 2695 c 红膜 Red film 7 182 2 261 4 b 55 2 3 5 b 182 583 1347 b 124 978 2358 b 7 8 蓝膜 Blue film 6 850 4 251 7 b 49 9 3 7 c 166 413 4042 d 108 472 2937 d 6 4 紫膜 Purple film 7 745 4 243 6 a 62 2 2 4 a 191 791 4117 a 133 400 2695 a 15 1 绿膜 Green film 5 559 4 241 1 c 36 1 1 4 d 128 684 3369 e 97 916 5886 e 15 5 3 讨论 前人研究表明 大多数高等植物和绿藻在红橙光下 Pn最高 蓝紫光其次 绿光最低 郑洁 等 2008 Mouget 等 2004 研究表明 在相同光量子下 水稻幼苗的 Pn为黄光 红光 绿光 蓝 光 紫光 许莉等 2007 发现 红光使叶用莴苣的 Pn升高幅度最大 而蓝光的降低幅度最大 刘寿东等 2010 报道 相同 PFD 下红 黄膜下辣椒叶片的 Pn较高 张瑞华等 2008 发现 绿 膜下生姜的 Pn最高 在本试验中 紫膜和红膜覆盖的春白菜 Pn较高 这一方面说明不同作物 Pn对 光质的反应不同 另一方面由于覆盖紫膜和红膜的红橙光透过比例增加 而红橙光的光 热转化效 率高 因此紫膜和红膜棚内的气温高 白菜长势好 光合功能强 植物叶片的光合作用主要取决于 3 个生理过程 即光合底物 CO2的传导 光反应和暗反应 较强的 CO2传导能力 较高的光反应和 暗反应活性是叶片提高光合速率的生理基础 乜兰春和陈贵林 2000 本试验结果表明 紫膜和红 膜处理的色素含量 数据未列 Pn和光能利用率在多数时间较高 图 2 Gs也明显高于对照 Ci 和光呼吸低于对照 图 4 表明利用紫膜和红膜覆盖可使大棚春白菜具有较强的 CO2传导能力和较 高的光能转化速率 而绿膜覆盖的结果相反 一般认为 大白菜生长的适宜温度是 18 22 温度过高会导致 Pn下降 在本试验中 尽管 中午棚内温度达到 31 以上 4 月 9 日测定 但各处理的 Pn日变化均呈单峰曲线型 未出现明显 的光合午休现象 说明中等光强下白菜对高温的适应能力较强 这对春季棚栽大白菜生产具有重要 意义 从 Pn PFD 响应曲线看出 紫膜和红膜大白菜的光饱和点较对照高 且光照越强 紫膜和红 孙晨晨 吴春涛 孙胜楠 刘丰娇 毕焕改 艾希珍 有色膜覆盖对春大白菜光合特性及产量的影响 园艺学报 2017 44 11 2099 2108 2107 膜与对照的 Pn差异越大 说明紫膜和红膜下大白菜对强光的耐受性较强 各处理大白菜的 Pn CO2 曲线差异不明显 说明有色膜对大白菜 CO2的需求特性影响不大 尽管人们对光质与光合作用的关系已有不少认识 但对高等植物的研究还不够深入 光质对光 合酶活性影响的相关报道还比较少见 Ernstsen 等 1999 研究发现 低光强与低红光 远红光下生 长的菠菜叶片比低光强与高红光 远红光 高光强与高红光 远红光下生长的叶片具有较高的 Rubisco 活性 认为高红光 远红光对 Rubisco 有钝化作用 柯学等 2012 结果表明 红 蓝 紫膜处理的 烟草叶片有较高的 Rubisco 羧化酶活性及较高的 Rubisco 活化酶 rca 基因表达 周成波等 2015 认为 增加红光或蓝光可显著提高叶用莴苣的 Rubisco 羧化酶活性 本研究发现 紫膜和红膜的 RuBPCase FBPase SBPase 和 TK 活性多显著高于对照 而绿膜明显低于对照 说明紫膜和红膜 覆盖可增强大白菜的碳同化能力 从而提高光能利用效率 这可能是其光合能力增强的重要机理 References Chu Zhong xi Tong Zhe Feng Li jie Zhang Qun Wen Xiao gang Song Sen tian Zhu Xiao feng 1999 Effect of different light quality on photosynthetic characteristics of cucumber leaves Acta Botanica 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