第四章 植物病害流行的时间动态.ppt

植物病害流行的时间动态 temporaldynamicofepidemic 第四章 时间动态是指病害数量或发病程度随时间进程而发生的变化 时间动态主要研究病害流行的季节发展曲线 定量描述的数学模型 流行速率及其影响因素 本章引入状态变化的重要量纲 时间 强调建立病害群体动态数学模型和确定其中的速率参数的重要意义 以加深对病害动态规律的认识 本章内容 4 1病害流行类型4 2病害季节流行曲线4 3季节流行动态的基本模型4 4季节流行动态的其他模型4 5模型拟合4 6增长方程的应用 植物病害流行是病害在时间空间中不断增长 在较大范围内造成不同程度的损失过程 概念 这一过程中病害在数量上或发病程度上随时间进展发生的变化 时间动态与病害在空间中的传播扩展 见第五章空间动态 互联一体 组成的病害流行过程的全貌 时间动态的研究以时间 t 为横坐标 病害数量 x 为纵坐标作图 绘制出各种形式的病害进展曲线 并利用数学公式研究病害数量随时间 t 的变化 x t 时间动态研究级别规模 病害流行的时间动态可按照三个级别进行研究 病程进展动态季节流行动态逐年流行动态 时间动态研究级别规模 表4 1病害流行时间动态的三级规模 积年流行动态研究 针对某一区域性生态系 进行多年以致数十年病害流行动态的宏观研究 涉及作物种类 品种 耕作制度 土壤 能源投入 农事活动等农业生态系的各个组分 并受到复杂的社会因素的影响 季节流行动态 主要研究流行曲线的形式 流行速率和用于描述季节流行变化的数学模型 以及与之有关的因素 包括寄主品种的抗性及抗性的阶段变化 气候因素和栽培因素 病程进展动态 也是病原物单循环过程 一个世代 的发展动态 以病原真菌的侵染过程为例 它包括 孢子着落 萌发 侵入 定殖 显症 病斑扩展 产孢形成 孢子释放 孢子传播的一系列动态变化 也可按侵染概率 潜育期 病斑扩展速率和产孢量描述侵染过程 是季节流行动态 逐年流行动态研究的微观研究基础 4 1病害流行类型 单年流行病害 monoeticdisease 多循环病害 polycyclicdisease 复利病害 comopoundinterestdisease 简称CID 积年流行病害 polyeticdisease 单循环病害 monocyclicdisease 单利病害 simpleinterastdisease 简称SID 中间类型 单年流行病与积年流行病的比较 不同类型病害年份间的变化 单年流行病 积年流行病 积年流行病 单年流行病 中间型 病害 病害初期 发生程度与菌量的积累有关 当菌量积累到一定程度时 其发生程度则受环境条件的影响很大 如 土传丝核菌引起的水稻纹枯 小麦纹枯 玉米纹枯病等 冬春气候对麦类纹枯病发生的影响 4 2病害季节流行曲线 4 2 1季节流行曲线的绘制4 2 2流行曲线的形式及成因4 2 3病害流行阶段的划分 4 2 1季节流行曲线的绘制 定期 逐日或间隔一定数日 调查病情 将病情资料 普遍率或严重度 按时间顺序列表 以时间为横座标 病情为纵座标 作直角坐标图 两种病害季节流行曲线 细辛叶枯病 傅俊范等 1995 稻纹枯病 檀根甲等 1996 4 2 2流行曲线的形式及成因 季节流行曲线的形式 与病害循环特点 作物生长特性 作物抗性变化 播种期早晚 环境条件改变 虫媒活动有关 4 2 2流行曲线的形式及成因 是一种最常见的形式 初始病情低 随时间不断上升 如黄瓜霜霉病 马铃薯晚疫病 春小麦三种锈病 白粉病等 S型曲线 因寄主抗性增强 或因发病较迟 因环境条件不十分有利等原因 呈非典型的 S 形 或为S曲线的前半部分 成 J 形 S型曲线 单峰曲线 作物生长前期 中期发病并达到高峰 如棉苗黑斑病 柑桔炭疽病等 单峰曲线 因气候条件变为不利或寄主抗性增强 病情不再发展 但寄主群体仍继续生长 病情从高峰处下降 多峰曲线 一个季节中病害出现二个或两个以上的高峰 如 苗叶瘟 叶瘟 穗颈瘟 寄主生育阶段抗性的变化 或因环境条件不十分有利等原因 4 2 3病害流行阶段的划分 指数增长期 exponentialphase 逻辑斯蒂增长期 logisticphase 流行末期 也称指数增长期 exponentialphase 此阶段从田间初见微量病害开始 至病情普遍率达0 05的一段时期 1 始发期 绝对病情很低 寄主群体中可侵染的位点充裕 发生重叠侵染的可能性很少 病情发展的自我抑制作用不大 病害基本上呈指数增长 菌量积累的关键时期 对于作好病害测报和防治工作都具有十分重要价值 病害实际增长倍数可能很高 0 01 0 5 500倍 特点 又称逻辑斯蒂增长期 logisticphase 是从病情0 05发展到0 95的一段时期 盛发期 此期间田间绝对病情增长很快 使人有 盛发 的感觉 但从流行速度看 绝对病情只增长了19倍 5 95 此期间随着病害数量不断增大 寄主群体可侵染的位点也逐渐减少 重叠侵染增多 病害的自我抑制不断增强 故病害呈逻辑斯蒂增长 特点 也称流行末期 逻辑斯蒂增长期后 寄主可供侵染的部分已近饱和 病情增长趋于停止 流行曲线也渐趋水平 衰退期 4 3病害季节流行动态的基本模型 4 3 1指数增长模型 exponentialgrowthmodel 4 3 2逻辑斯蒂增长模型 Logisticgrowthmodel 4 3 3病害流行的增长速率 infectionrate 4 3 1指数增长模型 微分方程形式 dx dt为单位时间 日 新增病害数量 x为病害数量 re是病害指数增长速率 积分指数式 直线方程式 ln x ln x0 re t 指数增长期流行速率 re 指数模型的假设条件 只考虑生殖率不考虑死亡率 对病害而言 只考虑新生病斑的发生 不考虑老病斑的消亡和报废 生物生存条件无限 群体可无限增大 对病害而言 可供侵染的寄主组织是无限的 指数模型的假设条件 环境条件是稳定的 增长率不随时间而改变 实际上 当病害数量不断增多 继续可侵染的寄主组织就逐渐减少 不考虑病害增长过程中自我抑制作用 是该模型最明显的不合理之处 所以 指数模型只能在发病初期 病害数量 0 05 可供侵染的寄主组织很多 即自我抑制作用很小时才能应用 4 3 2逻辑斯蒂增长模型 又称自我抑制性方程 微分式 dN dt rN K N K 式中N为种群的个体数 K为环境对种群的最大容纳量 r为种群的内禀增长率 方程与指数模型相比 多了 1 N K 的修正项 说明种群增长不仅取决于r和N 而且受到环境容纳能力的影响 即K N 0时种群生长受到 1 N K 的修正 4 3 2逻辑斯蒂增长模型 方程经积分形式 式中c为积分常数 曲线的形式则是以拐点为中心的中心对称的S型曲线 dx dt rx 1 x 用植物群体中发病的普遍率或严重度表示病害数量 x 将环境最大容纳量k定为1 100 改写后的逻辑斯蒂模型的微分式是 或 积分式为 将方程的积分形式 经过转换得 直线化形式为 式中 ln x 1 x 称作x的逻辑斯蒂转换值 简称逻值 logit x 当x 0 5时 逻值 ln x 1 x 等于0 x0 5时 逻值为正值 病害增长速率的几何学意义 逻辑斯蒂增长期病害增长速率 指单位时间内新增病害数量为原有的病害数量的比率 因为时间以日为单位 所以也称病害的 日增长率 表观侵染速率 apparentinfectionrate 指数增长期和逻辑斯蒂增长期的病害增长速率r均称为表观增长速率 表观侵染速率的计算 两点法 加权法 回归法 题 小麦白粉病 3月15日调查病叶率为0 01 4月14日病叶率增加至37 4 5月4日病叶率发展为98 计算前30天的流行速率 r1 和后20天的流行速率 r2 以及全程50天的流行速率 r 两点法计算实例 r1计算 x1 0 0001 x2 0 374 t2 t1 30 由公式 r2计算 x2 0 374 x3 0 98 t3 t2 20 r计算 x1 0 0001 x3 0 98 t3 t1 50 加权法计算实例 两点法计算结果 r1 0 2898 r2 0 2203 r 0 262t2 t1 30 t3 t2 20加权计算 r r1 30 r2 20 30 20 0 2898 30 0 2203 20 50 0 262 加权法计算实例 逻值线与分段计算r值的可平均性 回归法计算实例 以ln x2 1 x2 为Y 以时间t为x 作线性回归 回归系数B即病害流行速率r 病害增长速率 计算公式 该式类似于 Y A Bx 回归法计算实例 例 t 天 110162228344050 x 0 0010 0380 110 712 8828 4468 4980 0ln x2 1 x2 11 51 7 87 6 81 4 94 3 52 0 920 781 39 以t为自变量 ln x2 1 x2 为依变量 回归结果为 y 11 0686 0 2743x 回归系数B 0 2743就是这场病害流行的增长速率 用于本地菌源引致的流行 不同时期的调查用同一的调查方法和分级标准 最好是同一块田的系统调查的资料 两次调查的间隔时间 应大于病害的一个潜育期 测定和应用r值时应符合下列条件 只能用于具有再侵染的病害 并在其再侵染发病之后 不能用于无再侵染的病害或虽有再侵染但再侵染尚未发生的时期 寄主群体中感病程度基本上均匀一致 病原传播体的空间分布是随机的 测定和应用r值时应符合下列条件 病害增长速率的类型 指数增长期侵染速率 re 逻辑斯蒂增长期病害侵染速率 r 表观侵染速率 基本侵染速率R basicinfectionrate 校正侵染速率Rc correctedinfectionrate 4 3 3基本侵染速率与校正侵染速率 受侵染的组织 病斑 xt 大体由三部分病斑组成 报废病斑 显病状而未产孢病斑 潜伏期病斑 正处于传染期 i 不断产生传播体的病斑 由此而派生出基本侵染速率和校正侵染速率两个概念 潜伏期与潜育期 潜育期是指从接种到症状出现的时间 潜伏期则为从接种到产孢成为可传染性病斑的时间 潜伏期 潜育期 基本侵染速率R basicinfectionrate 已被侵染但还未通过潜伏期的病斑 对病害发展速度造成了一种延迟作用 故在时间t上的流行速度是由一个较早时间 即t p上的传染性组织决定的 所以xt应调整为xt p 由此产生了一个新的方程为 或写成 基本侵染速率R basicinfectionrate 校正侵染速率 Rc 校正侵染速率 Rc 在时间t上只保留具有传染性的病部 校正后的方程为 或 消除那些已经报废的病部 是传染性组织引起病害的增长速率 因时间单位为 天 故又称病害日传染率 dailyultiplicationfactor 病害日传染率可以在田间实测 Rc为校正侵染速率 correctedinfectionrate 阈值原理 thresholdtheorem 指病害要持续地发展下去必须是一个亲代病斑 病株 在其传染期内至少能成功地引致一个新的侵染 即至少出现一个子代病斑 病株 故i Rc 1 称作病害流行的阈值 i Rc 1时 病害刚刚维持不断 i Rc 1时 病害才能发展 i Rc 1时 病害衰退 i Rc 0时 新病害不再发生 病害流行中断 阈值原理 thresholdtheorem 自然生态系中病原物与寄主经过长期的协同进化 处于动态平衡时 i Rc波动幅度不大 稳定在1左右 而在农业生态系中病害季节流行时i Rc波动幅度较大 一般波动于0至100之间 其波动幅度则因病害的种类或流行因素的变动而有不同 当量原理 equivalencetheoremofepidemiology 指即病害流行因素和流行参数之间存在着一种当量关系 寄主植物抗病性 病原物致病性 环境条件 人为措施等因素往往是通过改变病害日传染率 Rc 潜伏期 P 和传染期 i 等流行学参数可以影响病害的流行速度 在进行病害流行研究时 可以将不同的流行因素 转变成统一的流行学参数的当量值 进行定量表达 这便是流行学的当量原理 当量原理 equivalencetheoremofepidemiology 流行因素包括 寄主抗病性 病原物致病性 环境条件 温度 湿度 人为措施 施药 施肥 当量原理可用于病害流行比较研究 病害预测 模拟模型组建及病害的系统管理 当量原理 equivalencetheoremofepidemiology 4 4病害季节流行动态的其它模型 4 4 1高姆比兹模型 Gompertzmodel 4 4 2理查德模型 Richardsmodel 4 4 3韦布尔模型 Weibullmodel 4 4 1高姆比兹模型 Gompertzmodel 方程的微分式为 式中 rG是高姆比兹模型的速率参数 4 4 1高姆比兹模型 Gompertzmodel 积分形式为 式中的B为积分常数 B ln x0 是t0时高值线与纵轴相交的截点 是一个位置参数 以dx dt对t作图与逻辑斯蒂模型比较 其速率曲线亦呈钟形曲线 但最高点前后不对称 高峰偏于前方 与逻辑斯模型不同处是S型两边不对称 拐点偏前 约在x 0 37 1 e 处 积分模型微分模型 通过两次对数转换 则模型的直线形式为 ln ln x ln ln x0 rGt 式中 ln ln x 称高姆比兹转换值 简称高值 gompet x 以高值对t作图 所绘制的直线称高值线 高值线的斜率即rG 如以x1和x2分别代表t1和t2时的病情 则高值线的速率式可写成 高姆比兹模型与逻辑斯蒂模型相比 在应用特点上则更适合那些S型曲线不对称 病情发展先快后慢的病害曲线拟合 王振中 1986 曾对花生锈病流行曲线分析比较 认为用高姆比兹模型进行曲线拟合要优于逻辑斯蒂模型 4 4 2理查德模型 Richardsmodel 微分形式 rR 理查德模型的速率参数m为形状参数 m 0时 呈单利模型 m 1时 则呈高姆比兹模型 m 2时转化为逻辑斯蒂模型 4 4 2理查德模型 Richardsmodel 方程的积分形式 x 1 B exp rRt 1 1 m 积分模型微分模型 4 4 2理查德模型 Richardsmodel ln 1 1 x 1 m ln 1 1 x0 1 m rRtln 1 x 1 m 1 ln 1 x0 1 m 1 rRt 直线形式分别为 理查德模型虽然具有广适性的优点 但由于必须确定m的取值 故应用上不如逻辑斯蒂模型和冈珀茨模型简便 4 4 3韦布尔模型 Weibullmodel 又称韦布尔概率密度函数 微分式为 t为时间 x为时间t时刻病情 以小数表示 a为位置参数 表示病害开始增长的时间 b为比率参数 与病害增长速率呈负相关 c为曲线的形状参数 与流行速度有关 4 4 3韦布尔模型 Weibullmodel 积分形式为 直线形式为 Weibull模型的曲线形式 当c 1时 韦布尔方程可用来描述单利病害的增长 当c 3 6时 曲线的拐点在x 0 5处出现 曲线是中心对称的 此时韦布尔函数与逻辑斯蒂函数基本一致 只是各个时期的增长速度快慢与三个参数的取值有关 4 5增长方程拟合 数据整理列表 将原始数据与时间做散点图 按照不同形式进行数据转换 按照直线方程形式求取方程的参数 具体步骤 4 5增长方程拟合 将求取的参数按照选取的方程做反转换 利用拟合的方程进行预测 将预测的理论值与实测值对比进行检验 4 5增长方程拟合 数据整理列表计划分别利用逻辑斯蒂模型 高姆比兹模型 韦布尔模型拟合 以t为自变量 ln x 1 x 为依变量依据增长速率的计算结果 y 11 0686 0 2743x其中 11 0686为方程的截距 0 2743即这场病害流行的增长速率 代入积分方程 4 5 1逻辑斯蒂模型的拟合 方程中的B是的因为B在分母上 所以将变为 并且取反对数为64125 7代入积分方程 最终组建逻辑斯蒂方程 x 1 1 64125 7 exp 0 2743 t 4 5 1逻辑斯蒂模型的拟合 4 5 2高姆比兹模型的拟合 以t为自变量 ln ln x 为依变量 回归结果为 x 3 03672 0 08569x此处0 08569即方程的回归系数B rG 即这场病害流行的gompertz增长速率 组建高姆比兹方程 利用积分方程形式x exp Bexp rGt 因为 ln ln x ln ln x0 rGt所以 B ln x0 ln 0 001 6 9077将rG 0 08569 B 6 9077代入即为 x exp 6 9077 exp 0 08569 t 4 5 3韦布尔方程的拟合 以lnt为自变量 ln ln 1 x 为依变量 回归结果为 y 13 100273 3 07838x此刻3 07838表示线性方程的回归斜率 该方程的速率参数b为回归截距与 之商 即b exp c lnb c exp 13 100273 3 07838 0 014185其倒数是70 4971 4 5 4方程检验 将利用预测模型求得的理论预测值 与病害发生的实际情况 进行比较 求得它们的差异平方和 回归误差 及曲线相关比 曲 的值 剩余平方和检验 希望 的值愈小愈好 曲线相关比 曲 的值而愈大愈好 其计算公式分别为 计算公式是 卡方 检验 卡方值越大 越不符合 偏差越小 卡方值就越小 越趋于符合 若量值完全相等时 卡方值就为0 表明理论值完全符合 原理是当预测的理论值与病害发生的实测值 完全相等时 它们应符合 0 1y 用不同预测方程所得到的的与相应的病害发生实测值进行线性回归 就可以得到几个不同的线性回归式 a1 b1y a2 b2y a3 b3y 此时比较几个值a和b值 当ai值愈趋近于 bi愈趋近于 则说明该方程的预测效果愈好 线性回归检验 预测值和实测值进行比较 逻辑斯蒂y理论值 0 0179299 0 964616y实测值高姆比兹y理论值 23 7794 0 888934y实测值韦布尔y理论值 1 56252 0 291156y实测值 预测值与实测值作图比较 病害预测 利用适宜的增长方程进行预测 例如 x 1 1 64125 7 exp 0 2743 t 4 6增长方程的应用 预测未来某个时间的病害程度 如果病害防治指标 x2 为0 05 田间调查的病情 x1 为0 0001 病害流行速率r为0 15 由上式计算可得 病害在未来42天可以达到防治指标 4 6增长方程的应用 防治适期预测 流行结构分析 依据方程xt x0 ert 分析在病害流行过程中初始菌量 x0 流行速率 r 病害发生时间 t 对病害流行的作用 利用计算机模拟技术 不断改变以上三个参数 探索它们影响病害流行的效果 4 6增长方程的应用 垂直抗病品种的作用是减少菌量 水平抗病品种主要降低流行速率 品种抗病性作用分析 4 6增长方程的应用 防治策略分析 通过病害管理 计算改变病害流行速率或降低初始菌量可推迟病害流行的时间 分析应该采取的关键防治措施 4 6增长方程的应用 4 7逐年流行动态 积年流行病也称单利病害 无再侵染 在一个生长季节中所发生的病害均来自于越冬菌源 小麦散黑穗病 小麦腥黑穗病 玉米丝黑穗病等 季节中往往不存在病害的发展过程 一 积年流行病害的逐年流行 一 积年流行病在季节中的增长 单利病害模型 4 7逐年流行动态 类似于积年流行病的一些病害土传病害 棉花枯萎病 番茄枯萎病 越冬菌原侵染时期较长 苹果锈病 柿圆斑病 苗期侵染的病毒病害 玉米粗缩病 灰飞虱 水稻普通矮缩病和黄矮病 黑尾叶蝉 一 积年流行病害的逐年流行 单利病害的发展曲线 从发病起点到最大值呈负指数增长曲线 一 积年流行病害的逐年流行 单利病害模型 dx dt rs 1 x x 为t时刻病情 rs 单利病害的平均日增长率 经积分 得 x 1 B exp rst 逻辑斯蒂模型 如果已知两个时期的病情根据公式x 1 B exp rst 可以推导出以下公式 方程式中的 1 x 和逻辑斯蒂模型中的 1 x 一样 表示新增病害数量要受尚余健部大小的制约 而这一校正量以寄主个体间感病性完全一致 病害可能达到最大值1为前提 dx dt rs 1 x 实际上寄主群体中感病性不可能完全一致 对于单利病害而言 其最大值很难达到1 故可用 k x 代替 1 x 进行校正 k为病害最大值 即最终病情 0