茉莉酸甲酯诱导辣椒抗青枯病与活性氧代谢的关系

园艺学报 2017 44 10 1985 1992 Acta Horticulturae Sinica doi 10 16420 j issn 0513 353x 2017 0004 http www ahs ac cn 1985 收稿日期 收稿日期 2017 06 13 修回日期 修回日期 2017 09 03 基金项目 基金项目 江西省 赣鄱英才 555 工程 领军人才培养计划项目 2012 江西省科技支撑计划项目 20111BBF60009 江西农业大学 博士启动基金项目 09005093 通信作者 Author for correspondence E mail xchzeng2013 茉莉酸甲酯诱导辣椒抗青枯病与活性氧代谢的 关系 向妙莲 1 赵显阳1 陈 明1 付永琦1 曾晓春1 2 1江西农业大学农学院 南昌 330045 2宜春学院生命科学与资源环境学院 江西宜春 336000 摘 要 摘 要 为探究茉莉酸甲酯 Methyl Jasmonate MeJA 诱导辣椒抗青枯病效应与活性氧代谢相关酶 的关系 以辣椒易感青枯病品种 粤红 1 号 和抗青枯病品种 辛香 8 号 幼苗为试验材料 在 0 1 mmol L 1 MeJA 喷雾处理后 12 24 48 72 和 96 h 接种青枯劳尔氏菌 Ralstonia solanacearum 对其 进行青枯病病情指数与活性氧代谢相关酶 超氧化酶歧化酶 Superoxide Dismutase SOD 过氧化氢 酶 Catalase CAT 过氧化物酶 Peroxidase POD 和抗坏血酸过氧化物酶 Ascorbate Peroxidase APX 活性以及丙二醛 Malondialdehyde MDA 含量测定及相互关系的分析 结果表明 粤红 1 号 和 辛香 8 号 的病情指数随喷 MeJA 处理时间的推移表现为先降后升 但都低于对照 而诱导效果则相 反 MeJA 处理对两个辣椒品种幼苗抗性的最适诱导时间均为接种前 48 h 接种后 0 96 h MeJA 喷雾处 理的辣椒幼苗叶片 SOD CAT POD 和 APX 酶活性均显示先升后降的趋势 且明显高于对照 接种后 24 48 h 达到最高 而 MDA 含量则明显低于对照 因此 MeJA 可诱导辣椒幼苗抗青枯病 其实现途径 可能与提高活性氧代谢相关酶活性和缓解膜脂过氧化有关 关键词 关键词 辣椒 茉莉酸甲酯 青枯病 诱导抗性 活性氧代谢相关酶 中图分类号 中图分类号 S 641 3 文献标志码 文献标志码 A 文章编号 文章编号 0513 353X 2017 10 1985 08 Involvement of Induced Resistance by Methyl Jasmonate to Bacterial Wilt and Reactive Oxygen Species Metabolism in Pepper Seedlings XIANG Miaolian1 ZHAO Xianyang1 CHEN Ming1 FU Yongqi1 and ZENG Xiaochun1 2 1College of Agronomy Jiangxi Agricultural University Nanchang 330045 China 2College of Life Science and Environmental Resources Yichun University Yichun Jiangxi 336000 China Abstract To explore the relationship between methyl jasmonate MeJA induced resistance to bacterial wilt and enzymes related to reactive oxygen species metabolism in pepper the susceptible variety Yuehong 1 and resistant variety Xinxiang 8 were used as the experimental materials in the study Seedlings were inoculated with Ralstonia solanacearum after 12 24 48 72 and 96 h of spraying treatment with 0 1 mmol L 1 MeJA solution respectively The indexes of bacterial wilt the activities of enzymes related to reactive oxygen species ROS metabolism including superoxide dismutase SOD catalase CAT peroxidase POD and ascorbate peroxidase APX and the contents of malondialdehyde MDA Xiang Miaolian Zhao Xianyang Chen Ming Fu Yongqi Zeng Xiaochun Involvement of induced resistance by methyl jasmonate to bacterial wilt and reactive oxygen species metabolism in pepper seedlings 1986 Acta Horticulturae Sinica 2017 44 10 1985 1992 were determined The results showed that the bacterial wilt indexes of Yuehong 1 and Xinxiang 8 decreased at first and then increased with the times of MeJA treatment increasing from 12 to 96 h but were always lower than that of the control while the induced effects were opposite The optimal treatment time of MeJA induced resistance to bacterial wilt was 48 h before inoculation During 0 96 h after inoculation the SOD CAT POD and APX activities of pepper seedlings treated with MeJA were obvious higher than those of the control and showed a change of increasing gradually and reaching their peaks in 24 48 h after inoculation and then decreasing while the MDA contents were always lower than those of the control These results suggested that MeJA induced resistance to bacterial wilt in pepper seedlings and the increased activities of enzymes related to reactive oxygen species metabolism and the decreased lipid peroxidation might be involved in this resistance induction Keywords pepper methyl jasmonate bacterial wilt induced resistance enzymes related to reactive oxygen species metabolism 辣椒青枯病是由青枯劳尔氏菌 Ralstonia solanacearum Ras 引起的一种毁灭性土传病害 在 辣椒种植区时有发生 具有发病快 防治难和为害重等特点 目前尚无有效方法从根本上控制病害 发生 Alves et al 2015 Cheng et al 2015 在生产实践中 防治辣椒青枯病的常用措施是选用 抗病品种和化学防治 而抗病品种因病原菌变异快导致品种抗性易丧失 化学杀菌剂效果不佳且易 造成农药残留和病菌抗药性等 王蕾 等 2014 植物诱导抗病性具有不污染环境和抗病周期长的 优点 逐渐成为植物病害防治研究的热点 在植物诱导防卫抗病过程中 会产生许多抗病物质 包 括抗真菌蛋白质 真菌酶抑制剂 对真菌有毒性的化合物 信号分子物质和起化学屏障作用的物质 这些物质构成了植物诱导抗病性的分子生物学基础 Kessmann et al 1994 大量研究表明 利用 与抗病物质类似的外源物质来诱导植物产生抗病性 具有系统性 持久性 广谱性和安全等特点 将为辣椒青枯病的防治开辟新的途径 van Wess et al 2008 茉莉酸甲酯 Methyl jasmonate MeJA 已被证实可作为内源信号分子传递植物应答各种逆境 胁迫信号 亦可作为外源信号激发子诱导植物产生抗病性 Turner et al 2002 Tian Zhang 2016 这些诱导抗性的产生可能与 MeJA 诱导了寄主细胞超微结构的变化 蔚慧欣 等 2016 多种次生 代谢物质的合成 相关防御酶活性的增强以及植物防御基因的表达有关 向妙莲 等 2013 2014 汪开拓 等 2015 另有研究表明 活性氧在植物抵御生物胁迫和非生物胁迫等信号途径中起重要 作用 但大量积累的活性氧对植物细胞易造成氧化损伤 而茉莉酸类化合物可通过调节不同代谢途 径缓解葡萄 汪开拓 等 2015 Wang et al 2015 闫朝辉 等 2017 番茄 Luna et al 2016 柑橘 庞少萍 等 2015 和杧果 Gao et al 2016 等活性氧代谢失调 提高寄主细胞活性氧清除 酶活性来抵御氧化胁迫 有关 MeJA 诱导植物抗细菌病害的研究报道较少 Kessmann et al 1994 Spoel Dong 2008 van Wess et al 2008 John 2009 尤其是有关 MeJA 诱导辣椒抗青枯病与 活性氧代谢相关酶的关系近乎空白 本研究中以辣椒青枯病易感病品种 粤红 1 号 和抗病品种 辛香 8 号 为材料 采用 MeJA 喷雾处理其幼苗 观测病情指数和活性氧代谢酶活性与物质的动态变化 解析 MeJA 诱导辣椒抗青 枯病的效应与活性氧积累的关系 为辣椒青枯病的防治提供理论依据和技术途径 向妙莲 赵显阳 陈 明 付永琦 曾晓春 茉莉酸甲酯诱导辣椒抗青枯病与活性氧代谢的关系 园艺学报 2017 44 10 1985 1992 1987 1 材料与方法 1 1 供试材料 辣椒 Capsicum annuum 易感病品种 粤红 1 号 和抗病品种 辛香 8 号 由江西农业大学作 物生理生态与遗传育种教育部重点实验室提供 采用育苗穴盘播种 营养土与河沙各按 50 混合均 匀后于 121 灭菌 1 h 24 h 后同样条件下再灭菌 1 h 单穴尺寸 上边 下边 高 59 mm 30 mm 60 mm 于 25 30 12 h 光照 12 h 黑暗的生长室中培养 15 20 d 左右备用 青枯病菌 Ralstonia solanacearum 由江西农业大学植物病理实验室提供 80 冷冻保存 试验前于 NA 培养基 配方 牛肉膏 3 0 g 蛋白胨 5 0 g 葡萄糖 20 0 g 琼脂 17 0 g 蒸馏水 l 000 mL pH 7 0 上活化 30 培养 48 h 12 000 r min 1离心 10 min 去除上清液 配制浓度为 107 CFU mL 1 CFU colony forming unit 菌落形成单位 的菌液 待接种用 MeJA 购自美国 Sigma 公司 以少量二甲基亚砜 Dimethyl sulfoxide DMSO 溶解 再用含 0 1 Tween 80 的蒸馏水配成 10 mmol L 1的溶液 备用 1 2 MeJA 对辣椒幼苗青枯病抗性的诱导试验 将大小一致的辣椒幼苗分别用无菌水 含 0 1 Tween 80 及 0 1 mmol L 1的 MeJA 溶液喷雾 处理 直至全部叶片湿润 于 0 24 48 72 和 96 h 之后接种青枯病菌 每处理 3 个重复 每重复 10 盆 每盆 5 株 将大小一致的幼苗剪去 3 mm 主根根尖后移至青枯菌浓度为 107 CFU mL 1的 1 2 MS 安瓿瓶培养液中接种 辣椒幼苗接种后 置于 25 30 相对湿度 90 以上的发病室 接种 后 5 7 d 参考 Kempe Sequeira 1983 王勇等 2014 等的方法统计病害严重度 0 级 无青枯 病症状 1 级 1 25 叶片萎蔫 2 级 26 50 叶片萎蔫 3 级 51 75 叶片萎蔫 4 级 76 100 叶片萎蔫 按以下公式计算病情指数和诱导效果 病情指数 各级病株数 该病级值 调查总株数 最高级值 100 诱导效果 对照组病情指数 处理组病情指数 对照组病情指数 100 1 3 MeJA 对辣椒幼苗活性氧代谢的影响试验 根据预试验浓度筛选结果 用浓度为 0 1 mmol L 1的 MeJA 喷雾处理辣椒幼苗后 48 h 接种青枯 病菌 Ras 未处理接种和对照喷施含 0 1 Tween 80 的无菌蒸馏水 两个品种共 6 组处理 每处 理 3 个重复 每重复 10 盆 每盆 5 株 接种处理后 0 24 48 72 和 96 h 称取辣椒幼苗上数第 3 片叶 0 5 g 迅速放于液氮中冷冻 并将速冻后的样本置于 80 的超低温箱保存 用于各项生理 指标测定 参照李合生 2000 的方法 取样量调整为 0 5 g SOD 活性采用 NBT 还原法 POD 活性采用 愈创木酚法 APX 活性和 CAT 活性采用紫外比色法 MDA 含量采用硫代巴比妥酸法 TBA 测定 1 4 数据分析 采用 Excel 2003 和 SPSS16 0 统计软件进行数据分析处理 用单因素方差分析统计各处理平均 值的差异 邓肯氏新复极差法 Duncan s new multiple range test 比较各处理间的差异显著性 Xiang Miaolian Zhao Xianyang Chen Ming Fu Yongqi Zeng Xiaochun Involvement of induced resistance by methyl jasmonate to bacterial wilt and reactive oxygen species metabolism in pepper seedlings 1988 Acta Horticulturae Sinica 2017 44 10 1985 1992 2 结果与分析 2 1 MeJA 对辣椒幼苗抗青枯病的作用 由表 1 可知 接种青枯病菌前用 MeJA 喷雾处理辣椒幼苗 之后不同时间接种青枯病菌 接种 后两个品种幼苗的病情指数均随着接种时间的推移表现为先降后升 而诱导效果表现为先升后降 感病品种 粤红 1 号 的病情指数最高为抗病品种 辛香 8 号 的 2 12 倍 但最小病情指数和最佳 诱导效果均出现在 MeJA 于接种前 48 h 处理 病情指数分别为 54 71 和 26 85 诱导效果为 23 51 和 28 46 表表 1 MeJA 对辣椒幼苗抗青枯病的诱导效应对辣椒幼苗抗青枯病的诱导效应 Table 1 Effects of MeJA treatment on pepper seedling against bacterial wilt 病情指数 Disease index 诱导效果 Induced effect 接种前 MeJA 处理时间 h Treatment time 粤红 1 号 Yuehong 1 辛香 8 号 Xinxiang 8 粤红 1 号 Yuehong 1 辛香 8 号 Xinxiang 8 0 71 53 3 22 a 37 53 1 34 a 0 0 12 65 97 1 16 b 32 89 0 79 bc 7 76 0 27 c 12 36 1 75 c 24 60 65 1 86 c 31 87 1 14 c 15 21 3 68 b 15 03 1 58 c 48 54 71 3 03 d 26 85 0 98 e 23 51 1 51 a 28 46 2 07 a 72 62 87 1 77 bc 29 63 1 21 d 12 11 1 49 bc 21 02 1 98 b 96 64 62 2 64 bc 34 45 1 31 b 9 65 2 29 c 8 23 0 88 d 注 表中数据为平均数 标准差 同列数据后不同字母表示经邓肯氏新复极差法检验在 P 0 05 水平差异显著 Note Date in the table are mean SD Data followed by the different lowercase letters in the same column mean significant differences at P 0 05 level by Duncan s multiple range test 2 2 MeJA 处理对辣椒叶片活性氧代谢的影响 2 2 1 对 SOD CAT 和 POD 活性的影响 如图 1 所示 接种后 48 h 易感病品种 粤红 1 号 MeJA 预处理和未预处理幼苗叶片 SOD 明 显高于对照 分别为对照 1 45 倍和 1 22 倍 抗病品种 辛香 8 号 MeJA 处理 SOD 活性最大值提 前至接种后 24 h 为对照的 1 42 倍 而未处理接种后 48 h 达最大值 为对照的 1 34 倍 差异显著 P 0 05 图图 1 MeJA 预处理和青枯病菌 预处理和青枯病菌 Ras 处理后辣椒幼苗 处理后辣椒幼苗 SOD 活性的变化活性的变化 Fig 1 Changes of SOD activity in leaves of pepper seedlings treated with MeJA and R solanacearum Ras 不同抗性辣椒品种幼苗 CAT 活性变化 图 2 感病品种 粤红 1 号 和抗病品种 辛香 8 号 CAT 活性均于接种后 48 h 达最大值 MeJA 预处理 未预处理幼苗分别为对照的 2 88 1 90 倍和 2 15 1 51 倍 处理间差异显著 P 0 05 向妙莲 赵显阳 陈 明 付永琦 曾晓春 茉莉酸甲酯诱导辣椒抗青枯病与活性氧代谢的关系 园艺学报 2017 44 10 1985 1992 1989 图图 2 MeJA 预处理和青枯病菌 预处理和青枯病菌 Ras 处理后辣椒幼苗 处理后辣椒幼苗 CAT 活性的变化活性的变化 Fig 2 Changes of CAT activity in leaves of pepper seedlings treated with MeJA and R solanacearum Ras 两个辣椒品种的 POD 活性 图 3 接种后 96 h 内 MeJA 预处理始终高于 MeJA 未预处理 感病品种 粤红 1 号 接种后 48 h 时出现最高峰 MeJA 预处理和未预处理分别为对照的 1 71 倍和 1 48 倍 抗病品种 辛香 8 号 MeJA 预处理于 24 h 达最大值 为对照的 1 80 倍 未预处理则于 48 h 达最强 为对照的 1 38 倍 处理间差异均达显著水平 P 0 05 图图 3 MeJA 预处理和青枯病菌 预处理和青枯病菌 Ras 处理后辣椒幼苗 处理后辣椒幼苗 POD 活性的变化活性的变化 Fig 3 Changes of POD activity in leaves of pepper seedlings treated with MeJA and R solanacearum Ras 2 2 2 对 APX 活性和 MDA 含量的影响 如图 4 所示 MeJA 预处理后接种青枯病菌 感病品种 粤红 1 号 的 APX 活性于接种后 48 h 上升至最大值 为对照的 3 04 倍 而未预处理的则延迟至接种后 72 h 达最大值 为对照的 2 05 倍 图图 4 MeJA 预处理和青枯病菌 预处理和青枯病菌 Ras 处理后辣椒幼苗 处理后辣椒幼苗 APX 活性的变化活性的变化 Fig 4 Changes of APX activity in leaves of pepper seedlings treated with MeJA and R solanacearum Ras Xiang Miaolian Zhao Xianyang Chen Ming Fu Yongqi Zeng Xiaochun Involvement of induced resistance by methyl jasmonate to bacterial wilt and reactive oxygen species metabolism in pepper seedlings 1990 Acta Horticulturae Sinica 2017 44 10 1985 1992 处理间差异显著 P 0 05 抗病品种 辛香 8 号 MeJA 处理和未处理的 APX 活性分别于接种后 24 h 和 48 h 达最大值 明显高于对照 P 0 05 分别为对照的 1 90 倍和 1 71 倍 由图 5 可知 接种后感病品种 粤红 1 号 和抗病品种 辛香 8 号 未预处理组幼苗 MDA 含 量持续上升 96 h 分别为对照的 1 20 倍和 1 54 倍 与此相反 MeJA 预处理幼苗则始终低于对照 最低值分别为对照的 73 79 48 h 和 74 38 72 h 说明 MeJA 处理可显著降低辣椒幼苗 MDA 含量 P 0 05 图图 5 MeJA 预处理和青枯病菌 预处理和青枯病菌 Ras 处理后辣椒幼苗 处理后辣椒幼苗 MDA 含量的变化含量的变化 Fig 5 Changes of MDA content in leaves of pepper seedlings treated with MeJA and R solanacearum Ras 3 讨论 3 1 MeJA 诱导辣椒幼苗抗青枯病的效应 前人试验证实外源物质诱导寄主植物产生抗病性的持续时间有差异 2 6 二氯异烟酸 INA 诱导处理采后香蕉果实后接种炭疽病菌 24 h 均保持一定抗病性 黄雪梅 等 2011 硅诱导番茄 抗青枯病的持续时间为 12 d 王蕾 等 2014 而外源 MeJA 诱导姜抗青枯病则一直持续至接种后 15 d 周大祥和熊书 2015 本研究中采用 0 1 mmol L 1的 MeJA 于接种前 0 96 h 喷雾处理辣椒 幼苗 结果表明接种前不同时间喷雾对辣椒幼苗均具有一定的诱导效果 其中以接种前 48 h 时处理 的抗病效果最好 暗示外源激发子诱导植物产生抗病性 均需要一定时间激发寄主植物体内产生系 列生理反应 不同诱导物或同一诱导物对不同寄主和病害的诱导抗病时间持续性可能不尽相同 3 2 MeJA 诱导辣椒抗青枯病与活性氧代谢的关系 在生物或非生物等逆境胁迫下 植物通过调节 SOD CAT POD 和 APX 等抗氧化关键酶和 MDA含量 保持活性氧代谢平衡 以减缓细胞内活性氧自由基积累和膜脂过氧化伤害 Hameed et al 2013 活性氧清除酶 SOD 催化超氧阴离子自由基歧化反应 CAT POD 和 APX 主要清除 H2O2 MDA 含量则与活性氧积累和膜脂过氧化伤害关系密切 王允 等 2016 而关于 SOD POD CAT 等酶活性与植物抗病性呈正相关或负相关存在争议 李天来 等 2012 本研究中通过分析比较辣 椒幼苗经 MeJA 预处理后接种青枯病菌 0 96 h 内其叶片关键抗氧化酶活性及 MDA 含量的变化 发现 MeJA 可显著提高 SOD CAT POD APX 等酶活性 且于接种青枯病菌后 24 48 h 酶活性 最强 而 MDA 含量接种后 0 96 h 内明显小于对照 这与在水稻 向妙莲 等 2013 2014 桃 Gao et al 2016 番茄 李天来 等 2012 蔡加星 2016 和杨桃 Mustafa et al 2016 中的 结论类似 证实了 SOD POD CAT 的活性增强有助提高植株的抗病性 说明 MeJA 诱导辣椒幼苗 向妙莲 赵显阳 陈 明 付永琦 曾晓春 茉莉酸甲酯诱导辣椒抗青枯病与活性氧代谢的关系 园艺学报 2017 44 10 1985 1992 1991 抗青枯病 可能与其激发植株体内抗氧化酶活性并调控活性氧代谢平衡有关 3 3 MeJA 诱导作物抗病的前景 近年来 植物免疫诱导技术是目前植物保护领域的研究热点 邱德文 2016 茉莉酸信号传 导作为该研究领域的重要组成部分 宋云 等 2015 MeJA 免疫诱导的研究和应用将为植物病害 防治提供新的途径 但因其生产成本和抗病稳定性等因素 其对植物抗病信号传导的诱导研究主要 集中于抗病生理与分子机制等基础研究方面 在农业实际生产中尚未得到广泛应用 随着对 MeJA 诱导抗病信号传导途径研究的不断深入 外源 MeJA 有望成为应用前景广阔的植物免疫诱导剂 在 植物疫苗研究领域以及发展绿色安全农业中具有极其重要的意义 References Alves A O 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