第五章 微生物的新陈代谢.pdf

1 第五章 微生物的代谢 第一节代谢概论 第二节微生物产能代谢 第三节耗能代谢 第四节微生物代谢的调节 第五节微生物次级代谢与次级代谢产物 第一节代谢概论 新陈代谢新陈代谢 Metabolism 一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程 生物小分子合成生物大分子 合成代谢 同化 耗能 新陈代谢新陈代谢能量代谢物质 代 谢 物质 代 谢 产能 分解代谢 异化 生物大分子分解为生物小分子 新陈代谢新陈代谢的共同特点 1 在温和条件下进行 由酶催化 2 反应步骤繁多 但相互配合 有条不紊 彼此协调 且逐 步进行 表征了新陈代谢具有严格的顺序性 3 对内外环境 具有高度的调节功能和适应功能 分解代谢分解代谢 指复杂的有机物分子通过分解 代谢酶系的催化 产生简单分子 腺苷三 磷酸 ATP 形式的能量和还原力的作用 指复杂的有机物分子通过分解 代谢酶系的催化 产生简单分子 腺苷三 磷酸 ATP 形式的能量和还原力的作用 合成代谢合成代谢 指在合成代谢酶系的催化下 由简单小分子 ATP形式的能量和还原力一 起合成复杂的大分子的过程 指在合成代谢酶系的催化下 由简单小分子 ATP形式的能量和还原力一 起合成复杂的大分子的过程 物质代谢 物质代谢 物质在体内转化的过程 物质在体内转化的过程 能量代谢 能量代谢 伴随物质转化而发生的能量形式相互转化伴随物质转化而发生的能量形式相互转化 按代谢产物在机体中作用不同分 按代谢产物在机体中作用不同分 初级代谢 初级代谢 提供能量 前体 结构物质等生命活动所 必须的代谢物的代谢类型 产物 氨基酸 核苷酸等 提供能量 前体 结构物质等生命活动所 必须的代谢物的代谢类型 产物 氨基酸 核苷酸等 次级代谢 次级代谢 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类 型 产物 抗生素 色素 激素 生物碱等 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类 型 产物 抗生素 色素 激素 生物碱等 按物质转化方式分 按物质转化方式分 分解代谢 合成代谢 分解代谢 合成代谢 一 代谢是生命的基本特征 二 代谢通过代谢途径完成 三 代谢途径是不平衡的稳态体系 四 代谢途径的形式多样 五 代谢途径有明确的细胞定位 六 代谢途径相互沟通 七 代谢途径间有能量关联 八 关键酶限制代谢途径的流量 一 代谢是生命的基本特征 二 代谢通过代谢途径完成 三 代谢途径是不平衡的稳态体系 四 代谢途径的形式多样 五 代谢途径有明确的细胞定位 六 代谢途径相互沟通 七 代谢途径间有能量关联 八 关键酶限制代谢途径的流量 2 第二节 微生物产能代谢 一 生物氧化 二 异养微生物的生物氧化 三 自养微生物的生物氧化 四 能量转换 能量代谢是新陈代谢中的核心问题 中心任务 把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的能源 能量代谢是新陈代谢中的核心问题 中心任务 把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的能源 ATP 有机物 最初能源日光通用能源 还原态无机物 能量的去向 直接利用 贮存在ATP 热的形式释放到环境中 化能自养菌 化能异养菌 光能营养菌 一 生物氧化 微生物氧化的形式微生物氧化的形式 生物氧化作用生物氧化作用 细胞内代谢物以氧化作用释放 产生 能量的 化学反应 氧化过程中能产生大量的能量 分段释放 并以高 能键形式贮藏在 细胞内代谢物以氧化作用释放 产生 能量的 化学反应 氧化过程中能产生大量的能量 分段释放 并以高 能键形式贮藏在ATP分子内 供需时使用 分子内 供需时使用 生物氧化的方式生物氧化的方式 和氧的直接化合 和氧的直接化合 C6H12O6 6O2 6CO2 6H2O 失去电子 失去电子 Fe2 Fe3 e 化合物脱氢或氢的传递 化合物脱氢或氢的传递 CH3 CH2 OH CH3 CHO NADNADH2 生物氧化的功能生物氧化的功能 产能产能 ATP 产还原力产还原力 H 小分子中间代谢物小分子中间代谢物 生物氧化的过程生物氧化的过程 一般包括三个环节 一般包括三个环节 底物脱氢 或脱电子 作用 底物脱氢 或脱电子 作用 该底物称作电子供体或供氢体 该底物称作电子供体或供氢体 氢 或电子 的传递 氢 或电子 的传递 需中间传递体 如 需中间传递体 如NAD FAD等 等 最后氢受体接受氢 或电子 最后氢受体接受氢 或电子 最终电子受体或最终氢受体 最终电子受体或最终氢受体 底物脱氢的途径底物脱氢的途径 1 EMP途径途径 2 HMP 3 ED 4 TCA 二 异养微生物的生物氧化 发酵 有氧呼吸 无氧呼吸 3 发酵 微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接 交给底物本身未完全氧化的某种中间产 物 同时释放能量并产生各种不同的代谢 产物 糖酵解 葡萄糖被降解为丙酮酸的过程 底物脱氢的四条主要途径 EMP途径 又称糖酵解途径 HMP途径 又称己糖 磷酸途径 ED途径 又称2 酮 3 脱氧 6 磷酸葡萄糖酸裂解 途径 WD途径 又称磷酸解酮酶途径 TCA循环 即三羧酸循环 底物脱氢的途径底物脱氢的途径 葡萄糖的 酵解作用 葡萄糖的 酵解作用 又称 Embden Meyerhof Parnas途径 简称 EMP途径途径 活化 移位 氧化 磷酸化 活化 移位 氧化 磷酸化 葡萄糖激活的 方式 己糖异构酶 磷酸果糖激酶 果糖二磷酸醛缩酶 甘油醛 3 磷酸脱氢酶 磷酸甘油酸激酶 甘油酸变位酶 烯醇酶 丙酮酸激酶 反应步骤 反应步骤 10步 反应简式 耗能阶段产能阶段 步 反应简式 耗能阶段产能阶段2NADH H C62C32丙酮酸丙酮酸 2ATP4ATP2ATP 总反应式 总反应式 C6H12O6 2NAD 2ADP 2Pi 2CH3COCOOH 2NADH 2H 2ATP 2H2O 特点 基本代谢途径 产能效率低 提供多种中间代谢物 作为合成代谢原料 有氧时与 特点 基本代谢途径 产能效率低 提供多种中间代谢物 作为合成代谢原料 有氧时与TCA环连接 无氧时丙酮 酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物 与 发酵工业有密切关系 环连接 无氧时丙酮 酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物 与 发酵工业有密切关系 1 EMP途径途径 EMP途径关键步骤途径关键步骤 1 葡萄糖磷酸化 葡萄糖磷酸化 1 6二磷酸果糖二磷酸果糖 耗能耗能 2 1 6二磷酸果糖 二磷酸果糖 2分子分子3 磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3 3 磷酸甘油醛 丙酮酸磷酸甘油醛 丙酮酸 总反应式 总反应式 葡萄糖葡萄糖 2NAD 2Pi 2ADP 2丙酮酸丙酮酸 2NADH2 2ATP CoA 丙酮酸脱氢酶 乙酰 丙酮酸脱氢酶 乙酰CoA 进入进入TCA 4 葡萄糖激活的方式 好氧微生物 通过需要Mg 和ATP的己糖激酶 厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸转移酶系 统 在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化 磷酸果糖激酶 EMP途径的关键酶 在生物中有此酶就意味 着存在EMP途径 需要ATP和Mg 在活细胞内催化的反应是不可逆的反应 EMP途径特点EMP途径特点 葡萄糖分子经转化成1 6葡萄糖分子经转化成1 6 二磷酸果糖 后 在醛缩酶的催化下 裂解成两个三碳化合 物分子 即磷酸二羟丙酮和3 磷酸甘油醛 3 磷酸甘油醛被进一步氧化生成2分子丙酮 酸 1分子葡萄糖可降解成2分子3 磷酸甘油 醛 并消耗2分子ATP 2分子3 磷酸甘油醛被 氧化生成2分子丙酮酸 2分子NADH2和4分子 ATP 二磷酸果糖 后 在醛缩酶的催化下 裂解成两个三碳化合 物分子 即磷酸二羟丙酮和3 磷酸甘油醛 3 磷酸甘油醛被进一步氧化生成2分子丙酮 酸 1分子葡萄糖可降解成2分子3 磷酸甘油 醛 并消耗2分子ATP 2分子3 磷酸甘油醛被 氧化生成2分子丙酮酸 2分子NADH2和4分子 ATP 3 磷酸甘油醛 3 磷酸甘油醛脱氢酶 1 3 二磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶 3 磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶 2 磷酸甘油酸 烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 PEP 丙酮酸激酶 脱氢 氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 HMP途径途径 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 Hexose Monophophate Pathway 葡萄糖经转化成6 磷酸葡萄糖 酸后 在6 磷酸葡萄糖酸脱氢 酶的催化下 裂解成5 磷酸戊 糖和CO 葡萄糖经转化成6 磷酸葡萄糖 酸后 在6 磷酸葡萄糖酸脱氢 酶的催化下 裂解成5 磷酸戊 糖和CO2 2 磷酸戊糖进一步代 谢有两种结局 磷酸戊糖经转酮 磷酸戊糖进一步代 谢有两种结局 磷酸戊糖经转酮 转醛酶系 催化 又生成磷酸己糖和磷酸 丙糖 3 磷酸甘油醛 磷酸 丙糖借EMP途径的一些酶 进 一步转化为丙酮酸 称为 转醛酶系 催化 又生成磷酸己糖和磷酸 丙糖 3 磷酸甘油醛 磷酸 丙糖借EMP途径的一些酶 进 一步转化为丙酮酸 称为不完 全HMP途径 不完 全HMP途径 由六个葡萄糖分子参加反 应 经一系列反应 最后回收 五个葡萄糖分子 消耗了1分 子葡萄糖 彻底氧化成CO 由六个葡萄糖分子参加反 应 经一系列反应 最后回收 五个葡萄糖分子 消耗了1分 子葡萄糖 彻底氧化成CO2 2和 水 称 和 水 称完全HMP途径 完全HMP途径 5 HMP途径降解葡萄糖的三个阶段途径降解葡萄糖的三个阶段 HMP是一条葡萄糖不经是一条葡萄糖不经EMP途径和途径和TCA循环 途径而得到彻底氧化 并能产生大量 循环 途径而得到彻底氧化 并能产生大量 NADPH H 形式的还原力和多种中间代谢产 物的代谢途径 形式的还原力和多种中间代谢产 物的代谢途径 1 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖 5 磷 酸和 磷 酸和CO2 2 核酮糖核酮糖 5 磷酸发生同分异构化或表异构化 而分别产生核糖 磷酸发生同分异构化或表异构化 而分别产生核糖 5 磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖 5 磷酸磷酸 3 上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生 碳架重排 产生己糖磷酸和丙糖磷酸 上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生 碳架重排 产生己糖磷酸和丙糖磷酸 HMP途径关键步骤 途径关键步骤 1 葡萄糖 葡萄糖 6 磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 2 6 磷酸葡萄糖酸 磷酸葡萄糖酸 5 磷酸核酮糖 磷酸核酮糖 5 磷酸木酮糖 磷酸木酮糖 5 磷酸核糖 参与核酸生成磷酸核糖 参与核酸生成 3 5 磷酸核酮糖 磷酸核酮糖 6 磷酸果糖磷酸果糖 3 磷酸甘油醛磷酸甘油醛 进入进入 EMP 耗能阶段耗能阶段 C6 2C3 产能阶段产能阶段4 4 ATP2ATP 2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2 C C6 6H H12 12O O6 6 2NAD 2NAD 2ADP 2Pi 2CH 2ADP 2Pi 2CH3 3COCOOH 2NADHCOCOOH 2NADH2 2 2H 2H 2ATP 2H 2ATP 2H2 2O O HMP途径的总反应途径的总反应 HMP途径的重要意义途径的重要意义 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖 磷酸 磷酸 产生大量产生大量NADPH2 一方面为脂肪酸 固醇等物质的合成提 供还原力 另方面可通过呼吸链产生大量的能量 一方面为脂肪酸 固醇等物质的合成提 供还原力 另方面可通过呼吸链产生大量的能量 与与EMP途径在果糖途径在果糖 1 6 二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛 3 磷酸处连接 可 以调剂戊糖供需关系 磷酸处连接 可 以调剂戊糖供需关系 途径中的赤藓糖 景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成 碱基合成 及多糖合成 途径中的赤藓糖 景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成 碱基合成 及多糖合成 途径中存在途径中存在3 7碳的糖 使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛 碳的糖 使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物 如核苷酸 若干 氨基酸 辅酶和乳酸 异型乳酸发酵 等 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物 如核苷酸 若干 氨基酸 辅酶和乳酸 异型乳酸发酵 等 HMP途径在总的能量代谢中占一定比例 且与细胞代谢活 动对其中间产物的需要量相关 途径在总的能量代谢中占一定比例 且与细胞代谢活 动对其中间产物的需要量相关 又称又称2 酮酮 3 脱氧脱氧 6 磷酸葡糖酸 磷酸葡糖酸 KDPG 裂解途 径 裂解途 径 1952年在年在Pseudomonas saccharophila中发现 后来 证明存在于多种细菌中 革兰氏阴性菌中分布较 广 中发现 后来 证明存在于多种细菌中 革兰氏阴性菌中分布较 广 ED途径可不依赖于途径可不依赖于EMP和和HMP途径而单 独存在 是少数缺乏完整 途径而单 独存在 是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一 种替代途径 未发现存在于其它生物中 途径的微生物的一 种替代途径 未发现存在于其它生物中 ED途径途径 ATP ADP NADP NADPH2 葡萄糖葡萄糖6 磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖6 磷酸磷酸 葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 与与EMP途径连接途径连接 氧化酶氧化酶 与与HMP途径连接途径连接 EMP途径途径3 磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2 酮酮 3 脱氧脱氧 6 磷酸磷酸 葡萄糖酸葡萄糖酸 EMP途径丙酮酸途径丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵 环连接 无氧时进行细菌发酵 ED途径途径 6 ED途径 关键反应 关键反应 2 酮酮 3 脱氧脱氧 6 磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶 磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶 6 磷酸脱水酶 磷酸脱水酶 KDPG醛缩酶 相关的发酵生产 细菌酒精发酵 优点 代谢速率高 产物转化率高 菌体生成 少 代谢副产物少 发酵温度较高 不必定期 供氧 缺点 醛缩酶 相关的发酵生产 细菌酒精发酵 优点 代谢速率高 产物转化率高 菌体生成 少 代谢副产物少 发酵温度较高 不必定期 供氧 缺点 pH5 较易染菌 细菌对乙醇耐受力低 较易染菌 细菌对乙醇耐受力低 ATP 有氧时经呼吸链 6ATP 无氧时 进行发酵 2乙醇 2ATP NADH H NADPH H 2丙酮酸 ATP C6H12O6KDPG ED途径的总反应 续 途径的总反应 续 ED途径的特点途径的特点 葡萄糖经转化为2 酮 3 脱氧 6 磷酸葡萄糖酸后 经脱 氧酮糖酸醛缩酶催化 裂解成丙酮酸和3 磷酸甘油醛 3 磷酸甘油醛再经 葡萄糖经转化为2 酮 3 脱氧 6 磷酸葡萄糖酸后 经脱 氧酮糖酸醛缩酶催化 裂解成丙酮酸和3 磷酸甘油醛 3 磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸 结果是1分 子葡萄糖产生2分子丙酮酸 1分子ATP 途径转化成为丙酮酸 结果是1分 子葡萄糖产生2分子丙酮酸 1分子ATP ED途径的特征反应是关键中间代谢物途径的特征反应是关键中间代谢物2 酮酮 3 脱氧脱氧 6 磷酸 葡萄糖酸 磷酸 葡萄糖酸 KDPG 裂解为丙酮酸和 裂解为丙酮酸和3 磷酸甘油醛 磷酸甘油醛 ED 途径的特征酶是途径的特征酶是KDPG醛缩酶醛缩酶 反应步骤简单 产能效率低反应步骤简单 产能效率低 ED途径中的两分子丙酮酸来历不同 一分子由途径中的两分子丙酮酸来历不同 一分子由2 酮酮 3 脱 氧 脱 氧 6 磷酸葡萄糖酸直接裂解产生 另一分子由磷酸甘油 醛经 磷酸葡萄糖酸直接裂解产生 另一分子由磷酸甘油 醛经EMP途径转化而来途径转化而来 此途径可与此途径可与EMP途径 途径 HMP途径和途径和TCA循环相连接 可互相协调以满足微生物对能量 还原力和不同中间代谢 物的需要 好氧时与 循环相连接 可互相协调以满足微生物对能量 还原力和不同中间代谢 物的需要 好氧时与TCA循环相连 厌氧时进行乙醇发循环相连 厌氧时进行乙醇发 酵酵 葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布 菌名菌名EMP HMP ED 酿酒酵母 酿酒酵母8812 产朊假丝酵母产朊假丝酵母66 8119 34 灰色链霉菌灰色链霉菌973 产黄青霉产黄青霉7723 大肠杆菌大肠杆菌7228 铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌 2971 嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌 100 枯草杆菌枯草杆菌7426 氧化葡萄糖杆菌氧化葡萄糖杆菌 100 真养产碱菌真养产碱菌 100 运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌 100 藤黄八叠球菌藤黄八叠球菌7030 由表可见 在微生物细胞中 有的同时存在多条 途径来降解葡萄糖 有的只有一种 在某一具体 条件下 拥有多条途径的某种微生物究竟经何种 途径代谢 对发酵产物影响很大 磷酸酮解途径磷酸酮解途径 存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一 些细菌中 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶 所以它 不能够将磷酸己糖裂解为 存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一 些细菌中 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶 所以它 不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖 磷酸酮解酶途径有两种 磷酸戊糖酮解途径 个三碳糖 磷酸酮解酶途径有两种 磷酸戊糖酮解途径 PK 途径 磷酸己糖酮解途径 途径 磷酸己糖酮解途径 HK 途径 途径 7 葡萄糖葡萄糖 6 P 葡萄糖葡萄糖 6 P 葡萄糖酸葡萄糖酸 5 P 核酮糖核酮糖 5 P 木酮糖木酮糖 3 P 甘油醛 丙酮酸 乙酰磷酸 乙酰 甘油醛 丙酮酸 乙酰磷酸 乙酰CoA 乙醛乙醛 ATP ADP NAD NADH H CO2 乳酸 乙醇 异构化作用 NAD NADH H 磷酸戊糖酮解酶 CoA Pi 2ADP Pi 2ATP 2H 2H 2H NAD NADH H 磷酸戊糖酮解途径磷酸戊糖酮解途径 磷酸戊糖酮解途径的特点磷酸戊糖酮解途径的特点 分解 分解1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1分子分子ATP 相当于 相当于 EMP途径的一半途径的一半 几乎产生等量的乳酸 乙醇和 几乎产生等量的乳酸 乙醇和CO2 磷酸己糖解酮途径磷酸己糖解酮途径 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖 6 磷酸磷酸 6 磷酸果糖磷酸果糖6 磷酸磷酸 果糖果糖 4 磷酸磷酸 赤藓糖乙酰磷酸赤藓糖乙酰磷酸 2木酮糖木酮糖 5 磷酸磷酸 2甘油醛甘油醛 3 磷酸磷酸2乙酰磷酸乙酰磷酸 2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸 磷酸己糖解酮酶 磷酸己糖解酮酶戊 磷酸己糖解酮酶 磷酸己糖解酮酶戊 逆逆HMP途径途径 同同EMP 乙酸激酶乙酸激酶 磷酸己糖酮解途径的特点 磷酸己糖酮解途径的特点 有两个磷酸酮解酶参加反应 在没有氧化作用和脱氢作用的参与下 有两个磷酸酮解酶参加反应 在没有氧化作用和脱氢作用的参与下 2分子葡萄糖分 解为 分子葡萄糖分 解为3分子乙酸和分子乙酸和2分子分子3 磷酸磷酸 甘油醛 甘油醛 3 磷酸磷酸 甘油醛在 脱氢酶的参与下转变为乳酸 乙酰磷酸生成乙酸的反应则 与 甘油醛在 脱氢酶的参与下转变为乳酸 乙酰磷酸生成乙酸的反应则 与ADP生成生成ATP的反应相偶联 每分子葡萄糖产生 的反应相偶联 每分子葡萄糖产生2 5分子的分子的ATP 许多微生物 如双歧杆菌 的异型乳酸发酵即采取此方 式 许多微生物 如双歧杆菌 的异型乳酸发酵即采取此方 式 概念 概念 在在生物氧化中生物氧化中发酵是指无氧条件下 底物脱氢 后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧 化性中间代谢产物的一类低效产能反应 在 发酵是指无氧条件下 底物脱氢 后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧 化性中间代谢产物的一类低效产能反应 在发酵工业上发酵工业上 发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物 的一类生产方式 发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物 的一类生产方式 发酵途径 发酵途径 葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途 径主要有 葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途 径主要有EMP HMP ED和和PK途径 途径 发酵类型 发酵类型 在上述途径中均有还原型氢供体在上述途径中均有还原型氢供体 NADH H 和和NADPH H 产生 但产生的量并不多 如不 及时使它们氧化再生 糖的分解产能将会中断 这样微生 物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢 电 子 受体来接受 产生 但产生的量并不多 如不 及时使它们氧化再生 糖的分解产能将会中断 这样微生 物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢 电 子 受体来接受NADH H 和和NADPH H 的氢 电子 于是产生了各种各样的发酵产物 根据发酵产物的种类有 乙醇发酵 乳酸发酵 丙酸发酵 丁酸发酵 混合酸发 酵 丁二醇发酵 及乙酸发酵等 的氢 电子 于是产生了各种各样的发酵产物 根据发酵产物的种类有 乙醇发酵 乳酸发酵 丙酸发酵 丁酸发酵 混合酸发 酵 丁二醇发酵 及乙酸发酵等 发酵作用发酵作用 酵母型酒精发酵 同型乳酸发酵 丙酸发酵 混合酸发酵 2 3 丁二醇发酵 丁酸发酵 由由EMP途径中途径中丙酮酸的发酵产物丙酮酸的发酵产物 8 鉴别肠道细菌的产酸产气 甲基 红 鉴别肠道细菌的产酸产气 甲基 红 M R 试验 试验 产酸产气试验 产酸产气试验 Escherichia与与Shigella在利用葡萄糖进 行发酵时 前者具有甲酸氢解酶 可在产酸的同时产 气 后者则因无此酶 不具有产气的能力 在利用葡萄糖进 行发酵时 前者具有甲酸氢解酶 可在产酸的同时产 气 后者则因无此酶 不具有产气的能力 甲基红试验甲基红试验 大肠杆菌与产气气杆菌在利用葡萄糖进 行发酵时 前者可产生大量的混合酸 后者则产生大量 的中性化合物丁二醇 因此在发酵液中加入甲基红试剂 时 前者呈红色 后者呈黄色 大肠杆菌与产气气杆菌在利用葡萄糖进 行发酵时 前者可产生大量的混合酸 后者则产生大量 的中性化合物丁二醇 因此在发酵液中加入甲基红试剂 时 前者呈红色 后者呈黄色 大肠杆菌 产酸较多 使pH 4 5 产气杆菌 pH 4 5 糖发酵试验糖发酵试验 甲基红试验甲基红试验 阳性阴性 对照 阳性阴性 对照 大肠杆菌 大肠杆菌 产气杆菌 产气杆菌 大肠杆菌 产气气杆菌 V P 试验阳性 甲基红试验阴性 V P 试验阴性 甲基红试验阳性 鉴别肠道细菌的鉴别肠道细菌的V P 试验试验 鉴别肠道细菌的鉴别肠道细菌的V P 试验试验 鉴别原理鉴别原理 缩合脱羧缩合脱羧 2丙酮酸乙酰乳酸乙酰甲基甲醇丙酮酸乙酰乳酸乙酰甲基甲醇 碱性条件碱性条件 2 3 丁二醇丁二醇二乙酰二乙酰 与培养基中精氨酸的胍基结合 与培养基中精氨酸的胍基结合 红色化合物红色化合物 CO2 VP 试 验 试 验 阴性阳性阴性阳性 大肠杆菌 大肠杆菌 产气杆菌 产气杆菌 9 IMViC试验试验 吲哚 吲哚 I 甲基红 甲基红 M V P 试验 试验 Vi 柠檬酸 盐利用 柠檬酸 盐利用 C 共四项试验 用以将大肠杆菌与其形状 十分相近的肠杆菌属的细菌鉴别开来 共四项试验 用以将大肠杆菌与其形状 十分相近的肠杆菌属的细菌鉴别开来 产气杆菌产气杆菌 大肠杆菌 柠檬酸盐 利用 大肠杆菌 柠檬酸盐 利用 V P 试验甲基红试验吲哚试验试验甲基红试验吲哚试验 常见的发酵种类 由EMP途径中的丙酮酸出发的发酵 乙醇发酵 同型乳酸发酵 丙酸发酵 2 3 丁二醇发酵 混合酸发酵 丁酸型发酵 通过HMP途径的发酵 异型乳酸发酵 通过ED途径进行的发酵 细菌的酒精发酵 异 型酒精发酵 乙醇发酵乙醇发酵 C6H12O6 2CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OH NAD NADH2 2CO2 EMP 2ATP 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶 酵母菌的乙醇发酵 酵母菌的乙醇发酵 概念 菌种 途径 特点 发生条件 概念 菌种 途径 特点 发生条件 该乙醇发酵过程只在 该乙醇发酵过程只在pH3 5 4 5以及厌氧的条件下发生 以及厌氧的条件下发生 当发酵液处在碱性条件下 酵母的乙醇发酵会改为当发酵液处在碱性条件下 酵母的乙醇发酵会改为甘油发 酵 甘油发 酵 原因 该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体 结果 原因 该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体 结果2分 子乙醛间发生歧化反应 生成 分 子乙醛间发生歧化反应 生成1分子乙醇和分子乙醇和1分子乙酸 分子乙酸 CH3CHO H2O NAD CH3COOH NADH H CH3CHO NADH H CH3CH2OH NAD 此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3 磷酸甘油醛脱下 的氢而生成 磷酸甘油醛脱下 的氢而生成 磷酸甘油 后者经 磷酸甘油 后者经 磷酸甘油酯酶催化 生 成甘油 磷酸甘油酯酶催化 生 成甘油 2葡萄糖葡萄糖2甘油甘油 乙醇乙醇 乙酸乙酸 2CO2 概念 有氧条件下 发酵作用受抑制的现象 或 氧对发酵的抑制现象 概念 有氧条件下 发酵作用受抑制的现象 或 氧对发酵的抑制现象 意义 合理利用能源意义 合理利用能源 通风对酵母代谢的影响通风对酵母代谢的影响 高 多 很弱至消失 低 接近零 少 旺盛 酒精生成量 耗糖量 高 多 很弱至消失 低 接近零 少 旺盛 酒精生成量 耗糖量 单位时间 细胞的繁殖 缺氧 发酵 单位时间 细胞的繁殖 缺氧 发酵 通风 有氧呼吸 通风 有氧呼吸 巴斯德效应巴斯德效应 现象 现象 10 葡萄糖葡萄糖 6 磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖 6 磷酸磷酸 果糖果糖 1 6 二磷酸果糖 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 乙酰 二磷酸果糖 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 PFK 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 己糖激酶己糖激酶 ATP 柠檬酸 柠檬酸 ADP AMP 6 磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 1 6 二二 磷酸磷酸 果糖果糖 巴斯德效应 续 巴斯德效应 续 细菌的乙醇发酵 细菌的乙醇发酵 葡萄糖葡萄糖 2 酮酮 3 脱氧脱氧 6 磷酸磷酸 葡萄糖酸葡萄糖酸 3 磷酸甘油醛丙酮酸 丙酮酸 乙醇乙醛 磷酸甘油醛丙酮酸 丙酮酸 乙醇乙醛 2乙醇乙醇 2CO2 2H 2H ATP 2ATP 菌种 运动发酵单胞菌等 途径 ED 酵母菌 在酵母菌 在pH3 5 4 5时 的乙醇发酵时 的乙醇发酵 脱羧酶脱羧酶 脱氢酶脱氢酶 丙酮酸乙醛乙醇 通过EMP途径产生乙醇 总反应式为 C 丙酮酸乙醛乙醇 通过EMP途径产生乙醇 总反应式为 C6 6H H12 12O O6 6 2ADP 2Pi 2C 2ADP 2Pi 2C2 2H H5 5OH 2COOH 2CO2 2 2ATP 2ATP 细菌细菌 Zymomonas mobilis 的乙醇发酵 通过 的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇 总反应如下 葡萄糖 途径产生乙醇 总反应如下 葡萄糖 ADP Pi 2乙醇乙醇 2CO2 ATP 细菌细菌 Leuconostoc mesenteroides 的乙醇发酵 通过 的乙醇发酵 通过HMP途径产生乙醇 乳酸等 总反应如下 葡萄糖 途径产生乙醇 乳酸等 总反应如下 葡萄糖 ADP Pi 乳酸乳酸 乙醇乙醇 CO2 ATP 同型乙醇发酵 产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精 发酵 同型乙醇发酵 产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精 发酵 异型乙醇发酵 除主产物乙醇外 还存在有其它有机物 分子的发酵 异型乙醇发酵 除主产物乙醇外 还存在有其它有机物 分子的发酵 利用Z mobilis等细菌生产酒精 优点 代谢速率高 产物转化率高 菌体生成少 代谢副产物少 发酵温度高 缺点 pH5较易染菌 耐乙醇力较酵母低 二 乳酸发酵 二 乳酸发酵 乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生 乳酸 称为乳酸发酵 由于菌种不同 代谢途径不同 生成的产物有所不 同 将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵 异型乳酸发酵 和双歧杆菌发酵 同型乳酸发酵 经EMP途径仅产生乳酸的发酵 异型乳酸发酵 经HMP途径产生乳酸 乙醇 乙酸等 有机化合物的发酵 双歧杆菌发酵 经HK途径 乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生 乳酸 称为乳酸发酵 由于菌种不同 代谢途径不同 生成的产物有所不 同 将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵 异型乳酸发酵 和双歧杆菌发酵 同型乳酸发酵 经EMP途径仅产生乳酸的发酵 异型乳酸发酵 经HMP途径产生乳酸 乙醇 乙酸等 有机化合物的发酵 双歧杆菌发酵 经HK途径 磷酸己糖解酮酶途径 磷酸己糖解酮酶途径 异型乳酸发酵 异型乳酸发酵 葡萄糖葡萄糖 6 磷酸 葡萄糖 磷酸 葡萄糖 6 磷酸葡 萄糖酸 磷酸葡 萄糖酸 5 磷酸 木酮糖 磷酸 木酮糖 3 磷酸 甘油醛 磷酸 甘油醛 乳酸乳酸 乙酰磷酸乙酰磷酸 NAD NADH NAD NADH ATP ADP 乙醇乙醇乙醛乙酰乙醛乙酰CoA 2ADP 2ATP 2H 概念 菌种 途径 特点 概念 菌种 途径 特点 CO2 11 葡萄糖葡萄糖 3 磷酸 甘油醛 磷酸二羟丙酮 磷酸 甘油醛 磷酸二羟丙酮 2 1 3 二二 磷酸甘油 酸 磷酸甘油 酸 2乳酸乳酸2丙酮酸丙酮酸 同型乳酸发酵 同型乳酸发酵 2NAD 2NADH 4ATP 4ADP 2ATP 2ADP Lactococcus lactis Lactobacillus plantarum 概念 菌种 途径 特点 概念 菌种 途径 特点 HMP途径途径 异型乳酸发酵异型乳酸发酵 凡葡萄糖经发酵后除了主要产生乳酸外 还产生乙醇 乙酸 和 凡葡萄糖经发酵后除了主要产生乳酸外 还产生乙醇 乙酸 和CO2等多种产物的发酵 菌株有 肠膜明串珠菌 乳脂明串珠菌 短乳杆菌 两歧双 歧杆菌等 等多种产物的发酵 菌株有 肠膜明串珠菌 乳脂明串珠菌 短乳杆菌 两歧双 歧杆菌等 经典途径经典途径 双歧杆菌途径双歧杆菌途径 利用葡萄糖 乳酸 乙醇 利用葡萄糖 乳酸 乙醇 CO2 H2O 利用核糖 乳酸 乙酸 利用核糖 乳酸 乙酸 H2O 利用果糖 乳酸 乙酸 甘露醇 利用果糖 乳酸 乙酸 甘露醇 CO2 利用葡萄糖 乙酸 乳酸利用葡萄糖 乙酸 乳酸 同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较 Lactobacillus brevis2ATP 1乳酸 1乙酸 1CO2 HMP WD 异型 Leuconostoc mesenteroides 1ATP 1乳酸 1乙醇 1CO2 HMP WD 异型 Lactobacillus debruckii2ATP2乳酸EMP同型 菌种代表产能 葡萄糖产物途径类型 三 混合酸发酵 三 混合酸发酵 概念概念 埃希氏 菌 沙门氏菌 志贺氏菌属的一 些菌通过 埃希氏 菌 沙门氏菌 志贺氏菌属的一 些菌通过EMP途 径将葡萄糖转变 成琥珀酸 乳 酸 甲酸 乙 醇 乙酸 途 径将葡萄糖转变 成琥珀酸 乳 酸 甲酸 乙 醇 乙酸 H2和和 CO2等多种代谢 产物 由于代谢 产物中含有多种 有机酸 故将其 称为混合酸发 酵 等多种代谢 产物 由于代谢 产物中含有多种 有机酸 故将其 称为混合酸发 酵 发酵途径 葡萄糖 琥泊酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸丙酮酸 乙醛乙酰 发酵途径 葡萄糖 琥泊酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸丙酮酸 乙醛乙酰 CoA甲酸 乙醇乙酰磷酸 甲酸 乙醇乙酰磷酸CO2H2 乙酸乙酸 丙酮酸甲酸裂解酶 乳酸脱氢酶 甲酸 氢裂解酶 磷酸转乙酰酶 乙酸激酶 PEP羧化酶 乙醛脱氢酶 2H pH 6 2 四 四 2 3 丁二醇发酵丁二醇发酵 葡萄糖 乳酸丙酮酸 乙醛乙酰 葡萄糖 乳酸丙酮酸 乙醛乙酰CoA甲酸 乙醇 甲酸 乙醇 乙酰乳酸乙酰乳酸 二乙酰二乙酰3 羟基丁酮羟基丁酮 2 3 丁二醇丁二醇 CO2 H2 乙酰乳酸合成酶 乙酰乳酸脱羧酶 2 3 丁二醇脱氢酶 概念 概念 肠杆 菌 沙雷氏 菌 和欧文氏 菌属中的一些 细菌具有 肠杆 菌 沙雷氏 菌 和欧文氏 菌属中的一些 细菌具有 乙 酰乳酸合成酶 系而进行丁二 醇发酵 乙 酰乳酸合成酶 系而进行丁二 醇发酵 发酵途径 发酵途径 EMP Strickland反应反应 以一种氨基酸作供氢体 以另一种氨基酸作为受 氢体而实现产能的独特发酵类型 以一种氨基酸作供氢体 以另一种氨基酸作为受 氢体而实现产能的独特发酵类型 CH3 CHNH2 COOH CH2NH2 COOH 2 ADP Pi ATP 3CH3COOH 3NH3 CO2 12 2 呼吸作用 有氧呼吸 无氧呼吸 TCA的生物学意义的生物学意义 1 是生物体代谢糖的主要方式 具有普遍 性 1 是生物体代谢糖的主要方式 具有普遍 性 2 生物体提供能量的主要形式 其产能效率 达到42 2 生物体提供能量的主要形式 其产能效率 达到42 3 为糖 脂 蛋白质三大物质的转化3 为糖 脂 蛋白质三大物质的转化枢纽枢纽 4 TCA可作为多种化合物的碳骨架 以供细 胞合成之用 4 TCA可作为多种化合物的碳骨架 以供细 胞合成之用 5 TCA循环为人类利用生物发酵生产所需产 品提供主要的代谢途径 如柠檬酸发酵 Glu 发酵等 5 TCA循环为人类利用生物发酵生产所需产 品提供主要的代谢途径 如柠檬酸发酵 Glu 发酵等 丙酮酸在进入三羧酸循 环之先要脱羧生成乙酰 CoA 乙酰CoA和草酰乙 酸缩合成柠檬酸再进入 三羧酸循环 循环的结果是乙酰CoA 被彻底氧化成CO2和 H2O 每氧化1分子的乙 酰CoA可产生12分子的 ATP 草酰乙酸参与反 应而本身并不消耗 TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位 糖类乙醇 乳酸 葡萄糖丙酮 甘油EMP丁醇 脂肪丙酮酸丁二醇 B 氧化 脂肪酸乙酰 CoA 氨基酸 蛋白质 ATP 各种 有机酸 天冬氨酸 柠檬酸 谷 氨酸 三羧酸循环的枢纽位置三羧酸循环的枢纽位置 顺乌头酸酶的反应特征 催化脱水 然后又加水 从而 改变了分子内OH和H的位置 生成异柠檬酸 该酶结构组成 含铁的非铁卟啉蛋白 有4个铁原子 4 个无机硫原子及4个半胱氨酸硫原子结合的铁硫中心簇铁硫中心簇 参与底物的去水和加水的反应 13 TCA中第一次氧化作用 被异柠檬酸脱氢酶催化 该酶是TCA中第二个调节酶 当细胞在高能状态时 即ATP ADP NADH NAD 比值高 酶活性被抑 制 在低能状态时被激活 TCA循环中第二个氧化脱羧反应 由 酮戊二酸脱氢酶 系所催化 该酶与丙酮酸脱氢酶系的结构组成相似 酶的催化活性受 其产物NADH 琥珀酰CoA和Ca2 抑制 细胞高能荷时 ATP GTP也可反馈抑制酶的活性 琥珀酰CoA合成酶催化琥珀酰CoA的硫酯键水解 使GDP磷酸 化为GTP GTP的作用 1 在二磷酸核苷激酶作用下 推动 ADP生成ATP 2 用于蛋白质的合成 该步反应是TCA中唯一底物水平磷酸化产能的反应 琥珀酸脱氢酶是第三个氧化还原反应 该酶构成 分子量100000 二亚基 酶的辅酶是FAD 酶直 接与呼吸链联系 将FADH2交给酶的铁硫中心进入呼吸链 第四次氧化还原反应 由L 苹果酸脱氢酶催化 NAD是氢 的受体 在生理情况下 该反应是向右进行的 TCA循环的重要特点循环的重要特点 1 循环一次的结果是乙酰循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2分子分子CO2 并重新生成并重新生成1分子草酰乙酸 分子草酰乙酸 2 整个循环有四步氧化还原反应 其中三步反应中将整个循环有四步氧化还原反应 其中三步反应中将NAD 还原为还原为NADH H 另一步为 另一步为FAD还原 还原 3 为糖 脂 蛋白质三大物质转化中心枢纽 为糖 脂 蛋白质三大物质转化中心枢纽 4 循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前 体 循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前 体 5 生物体提供能量的主要形式 生物体提供能量的主要形式 6 为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途 径 如 柠檬酸发酵 为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途 径 如 柠檬酸发酵 Glu发酵等 发酵等 14 底物脱氢的途径底物脱氢的途径 递氢 受氢和递氢 受氢和ATP的产生的产生 经上述脱氢途径生成的 经上述脱氢途径生成的NADH NADPH FAD等还 原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢 最终与受氢体 氧 无机或有机氧化物 结合 以释放其化学潜 能 根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同 把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类 等还 原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢 最终与受氢体 氧 无机或有机氧化物 结合 以释放其化学潜 能 根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同 把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类 发酵作用发酵作用 没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模 没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模 呼吸作用呼吸作用 有外援的最终电子受体的生物氧化模式 呼吸作用又可分为两类 有外援的最终电子受体的生物氧化模式 呼吸作用又可分为两类 有氧呼吸有氧呼吸 最终电子受体是分子氧O最终电子受体是分子氧O2 2 无氧呼吸无氧呼吸 最终电子受体是O最终电子受体是O2 2以外的 无机氧化物 如NO 以外的 无机氧化物 如NO3 3 SO SO42 42 等 等 概念 概念 是以分子氧作为最终电子 或氢 受体的氧化 过程 是最普遍 最重要的生物氧化方式 是以分子氧作为最终电子 或氢 受体的氧化 过程 是最普遍 最重要的生物氧化方式 途径 途径 EMP TCA循环循环 特点 特点 必须指出 在有氧呼吸作用中 底物的氧化 作用不与氧的还原作用直接偶联 而是底物在氧化 过程中释放的电子先通过电子传递链 由各种电子 传递体 如 必须指出 在有氧呼吸作用中 底物的氧化 作用不与氧的还原作用直接偶联 而是底物在氧化 过程中释放的电子先通过电子传递链 由各种电子 传递体 如NAD FAD 辅酶辅酶Q和各种细胞色素组 成 最后才传递到氧 和各种细胞色素组 成 最后才传递到氧 有氧呼吸有氧呼吸 由此可见 由此可见 TCA循环与电子传递是有氧呼 吸中两个主要的产能环节 循环与电子传递是有氧呼 吸中两个主要的产能环节 电子传递与氧化呼吸链电子传递与氧化呼吸链 定义 定义 由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的 一组链状传递顺序 在氢或电子的传递过程中 通 过与氧化磷酸化反应发生偶联 就可产生 由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的 一组链状传递顺序 在氢或电子的传递过程中 通 过与氧化磷酸化反应发生偶联 就可产生ATP形式 的能量 形式 的能量 部位部位 原核生物发生在细胞膜上 真核生物发生在 线粒体内膜上 原核生物发生在细胞膜上 真核生物发生在 线粒体内膜上 成员 成员 电子传递是从电子传递是从NAD到到O2 电子传递链中的电 子传递体主要包括 电子传递链中的电 子传递体主要包括FMN CoQ 细胞色素 细胞色素b c 1 c a a 和一些铁硫旦白 这些电子传递体传递电 子的顺序 按照它们的氧化还原电势大小排列 电 子传递次序如下 和一些铁硫旦白 这些电子传递体传递电 子的顺序 按照它们的氧化还原电势大小排列 电 子传递次序如下 MH2 NADFMNC0Qb 0 32v 0 0v C1Caa3O2H2O 0 26 0 28 0 82v 呼吸链中呼吸链中NAD NADH的的E0 值最小 而值最小 而O2 H2O的的E0 值最 大 所以 电子的传递方向是 值最 大 所以 电子的传递方向是 NADHO2 上式表明还原型辅酶的氧化 氧的消耗 水的生成 上式表明还原型辅酶的氧化 氧的消耗 水的生成 NADH H 和和FADH2的氧化 都有大量的自由能释放 证 明它们均带电子对 都具有高的转移势能 它推动电子从 还原型辅酶顺坡而下 直至转移到分子氧 电子传递伴随 的氧化 都有大量的自由能释放 证 明它们均带电子对 都具有高的转移势能 它推动电子从 还原型辅酶顺坡而下 直至转移到分子氧 电子传递伴随ADP磷酸化成磷酸化成ATP全过程 故又称为氧化呼 吸链 全过程 故又称为氧化呼 吸链 15 呼吸链的功能 呼吸链的功能 一是传递电子 二是将电子传递 过程中释放的能量合成 一是传递电子 二是将电子传递 过程中释放的能量合成ATP 这就是电 子产地磷酸化作用 或称氧化磷酸化作 用 这就是电 子产地磷酸化作用 或称氧化磷酸化作 用 自自EMP 2NADH2 自乙酰自乙酰CoA 2NADH2 自自TCA 6NADH2 自自TCA 2FADH2 高能水平 低氧化还原势 高能水平 低氧化还原势 氧化态还原态 还原态氧化态 氧化态还原态 还原态醌氧化态 氧化态还原态 脱氢酶 氧化态还原态 还原态氧化态 氧化态还原态 还原态醌氧化态 氧化态还原态 脱氢酶 NAD FADH2H2O NADH2FAD1 2O2 2H 低能水平 高氧化还原势 低能水平 高氧化还原势 FPFe SCyt b Cyt c Cyt a Cyt a3 氧化酶氧化酶 典型的呼吸链典型的呼吸链 NADNAD 含有它的酶能从底物上移出一个质子和两个电子 成 为还原态NDAH H FADFAD和和FMNFMN 黄素蛋白的辅基 铁硫蛋白 铁硫蛋白 FeFe S S 传递电子的氧化还原载体辅基为分子中 的含铁硫的中心部分 存在于呼吸链中几种酶复合体中 参与 膜上的电子传递 在固氮 亚硫酸还原 亚硝酸还原 光合作 用 分子氢的激活和释放以及链烷的氧化作用中也有作用 在 呼吸链的 2Fe 2S 中心每次仅能传递一个电子 泛醌 辅酶泛醌 辅酶 Q Q 脂溶性氢载体 广泛存在于真核生物线粒体 内膜和革兰氏阴性细菌的细胞膜上 革兰氏阳性细菌和某些革 兰氏阴性细菌则含甲基萘醌 在呼吸链中醌类的含量比其他组 分多10 15倍 其作用是收集来自呼吸链各种辅酶和辅基所输 出的氢和电子 并将它们传递给细胞色素系统 细胞色素系统细胞色素系统 位于呼吸链后端 功能是传递电子 微生物中重要的呼吸链组分微生物中重要的呼吸链组分原核生物呼吸链的特点原核生物呼吸链的特点 存在于细胞膜上 呼吸链中的氧还载体取代性强 如CoQ可被MK取代 呼吸链中的氧还载体的数量在不同的种间 不同的环 境条件下可增可减 有分支呼吸链的存在 表现在来自不同的底物的还原 力进入呼吸链时有不同的分支 不同的微生物细胞色 素系统有别 如E Coli在缺氧时 呼吸链分为两支 即 Cyt b556Cyt o Cyt b558Cyt d 细胞色素系统 功能 功能 从泛醌中接受电子 并将同等数目的质子推到线 粒体膜或细胞膜外的溶液中 从泛醌中接受电子 并将同等数目的质子推到线 粒体膜或细胞膜外的溶液中 分类 分类 线粒体的电子传递链至少含有线粒体的电子传递链至少含有5种不同的细胞色 素 按其吸收光谱和氧还电位的差别分为 种不同的细胞色 素 按其吸收光谱和氧还电位的差别分为cyt a cyt a3 cyt b cyt c和和cyt o等 细胞色素等 细胞色素b c c1a a3整合在一起存 在 整合在一起存 在 Cyta a3以复合物形式存在 称为细胞色素氧化酶 细胞色素 以复合物形式存在 称为细胞色素氧化酶 细胞色素a a3含有两个必需的铜原子 由还原型含有两个必需的铜原子 由还原型a3将电子 直接传递给分子氧 电子从 将电子 直接传递给分子氧 电子从CoQ传到传到b c c1 Fe S旦白旦白 a a3 结构组成 结构组成 细胞色素类是含细胞色素类是含Fe电子传递体 铁原子处于 卟啉的结构中心 构成血红素 细胞色素以血红素作为辅 基 以血红素为辅基 通过其卟啉分子中心铁原子的价电 荷的变化而传递电子 电子传递体 铁原子处于 卟啉的结构中心 构成血红素 细胞色素以血红素作为辅 基 以血红素为辅基