1-11 第十一章 神经系统.ppt

第十一章神经系统 第二节神经元之间的功能联系 第一节神经细胞和神经胶质细胞 第四节神经系统对躯体运动的调节 第三节神经系统的感觉机能 第五节神经系统对内脏活动的调节 第六节脑的高级神经活动 神经系统的功能 感觉机能 包括神经系统对体内外刺激的感受机能 高级机能 神经系统的高级整合机能 运动机能 包括神经系统对躯体运动 骨骼肌收缩 的调节和对内脏器官平滑肌 心肌运动以及内 外分泌腺分泌活动的调节 第一节 神经元和神经胶质细胞 神经元与神经纤维 神经系统的构成体系 神经胶质细胞 1 中枢神经系统 脑 间脑 丘脑 感觉换元中转站 下丘脑 功能多 中脑 有对光反射中枢 小脑 调节肌紧张 随意运动 位置 脑桥 有脑桥呼吸调整中枢 延髓 生命中枢 有心血管 呼吸 吞咽等 一 神经系统的构成体系 2 脊髓 脊髓灰质侧角自主神经原 脊髓灰质后角感觉神经原 脊髓灰质前角运动神经元 2 外周神经系统 按来源分 12对脑神经 31对脊神经 按功能分 运动传出神经 自主神经系统 脊髓灰质侧角自主神经元 脊髓灰质后角感觉神经元 外周神经系统 PNS 神经元 神经胶质细胞 神经纤维 3 神经系统的组成 中枢神经系统 CNS 数量 数百到1000亿 45 1 结构 胞体 树突 轴突和髓鞘 一 神经元的基本结构与功能 二 神经元和神经纤维 单极细胞 双极细胞 多极细胞 2 神经元的分类 根据功能分 感觉神经元 传入神经元 中间神经元 联络神经元 运动神经元 传出神经元 根据功能分 3 神经元的功能 接受 整合和传递信息 物质运输 轴浆运输 营养和再生功能 神经元四个重要功能部位 树突 胞体 接受信息 并进行整合的部位 轴突始段 起始郎结 产生神经冲动 轴突 传导动作电位的部位 神经末梢 释放递质的部位 神经纤维是神经元突起的延长部分 由轴突或树突以及鞘状结构组成 其主要功能是传导动作电位 1 神经纤维传导神经兴奋的特征 生理完整性绝缘性双向性不衰减性相对不疲劳性 二 神经纤维的兴奋传导与分类 2 神经纤维的分类和传导速度 按结构分 有髓和无髓神经纤维 按传导方向分 传入 联络和传出神经纤维 按传导速度分 A B C三类 按分布分 中枢和外周神经纤维 3 影响神经传导速度的因素 神经纤维的直径 纤维直径大的 传导速度快 髓鞘 有髓 无髓 温度 温度降低时传导速度降低 三 神经纤维的轴浆运输 顺向轴浆运输 逆向轴浆运输 轴浆运输 神经元胞体合成的分泌物必须经轴浆流动运输到分泌部位 称为轴浆运输 指自胞体向轴突末梢进行的转运 胞体是神经元合成代谢的中心 维持轴突代谢所需的蛋白质 轴突终末释放的神经肽及合成递质的酶类等物质 均在细胞体合成 然后运至轴突末梢 指自末梢向胞体的转运 是外源性亲神经物质的转运渠道 神经生长因子 狂犬病毒和破伤风毒素等也可通过末梢以入胞方式摄取 被逆向运输到胞体 四 神经的营养性作用和支持神经的营养性因子 神经的营养性作用 功能性作用 营养性作用 N元通过传导AP 递质释放 调控所支配组织的功能活动 N元合成 轴浆运输 末梢经常性释放某些营养性因子 持续地调整所支配组织的内在代谢活动 神经的营养性作用与AP无关 而与营养因子有关 支持神经的营养性因子 神经营养性因子 NGF 支持N元的生长 发育和功能完整性的细胞因子 如 脑源性神经营养性因子 BD NF 神经营养性因子3 NT 3 神经营养性因子4 5 NT 4 5 等 神经营养性因子 N末梢的特异受体 TrKA TrKB TrKC受体 N末梢摄入 轴浆运输 逆流方式 胞体 促进N元生长发育 作用机制 数量 神经元的10倍 50 形态 CNS 星状 少突 小胶质细胞 室管膜细胞 PNS 雪旺氏细胞 卫星细胞 二 神经胶质细胞 一 神经胶质细胞的分类 二 神经胶质细胞的功能 物质代谢和营养性作用 支持作用 修复和再生作用 免疫应答作用 摄取和分泌神经递质 绝缘和屏障作用 稳定细胞外的K 浓度 神经元 突触传递 神经递质与受体 神经元与神经元之间无原生质相连 但是 信息可由一个神经元传递给另一个神经元 信息的传递依靠它们之间的特殊部位 突触进行传递 第二节神经元之间的功能联系 反射中枢活动的一般规律 神经元 按对后继神经元的影响分 根据突触信息传递的方式分 按突触形成部位分 兴奋性突触和抑制性突触 化学性突触和电突触 轴 树 轴 轴 轴 体 树 树突触 兴奋性突触和抑制性突触 轴 树 轴 轴 轴 体 树 树突触 一 突触传递 一 经典的突触传递 1 突触的分类 神经元胞体突触小体 神经元胞体及表面的突触小体扫描电镜像 两个神经元相接触的部位就称之为突触 synapse 轴突末梢膨大呈球形称之为突触小体 1 按突触形成部位分 化学性突触 突触前膜 有无囊泡 突触间隙 距离大小 突触后膜 有无受体 化学性突触 小泡内含有兴奋性递质或抑制性递质 线粒体内含有合成递质的酶 突触后膜上有特殊的受体 能与专一的递质发生特异性结合 2 突触的结构 突触不同类型 神经冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程 突触传递 化学性突触 电突触 不同类型 电能 化学能 电能 兴奋性 抑制性 非突触性化学传递 3 突触的传递机理 神经元 EPSP excitatorypostsynapticpotential 1 兴奋性突触后电位产生机制 IPSP inhibitorypostsynapticpotential 2 抑制性突触后电位产生机制 3 AP在突触后神经元的产生 nEPSP mIPSP 总和 膜电位去极化 70mV 52mV 阈电位 AP 首先产生AP的部位 轴突始段始段较细小 跨膜电流密度较大 始段膜上电压门控Na 通道密度较大 然后传遍整个细胞膜沿轴突 末梢 逆向 胞体 神经元 4 突触传递的特征 单向传递 总和作用 对比运动终板 突触延搁 0 3 0 5ms 对内环境变化的敏感性 缺氧 对化学物质的敏感性和易疲劳 咖啡碱 茶碱 兴奋节律的改变 突触的可塑性 1 电突触 3 根据突触信息传递的方式分 二 突触传递的其他方式 电突触的结构基础是缝隙连接 突触前神经元的轴突末梢内无突触小泡 也无神经递质 连接部位存在沟通两细胞胞浆的通道 带电离子可通过这些通道而传递电信号 这种信号传递一般是双向的 非突触性化学传递不存在突触前膜与突触后膜的特化结构 一个曲张体能支配较多的效应细胞 递质的弥散距离大 递质弥散到效应细胞时 能否发生传递效应取决于效应细胞膜上有无相应的受体存在 2 非突触性化学传递 神经元 神经递质指是指突触前末梢处释放 能特异性作用于突触后膜受体 并产生突触后电位的信号物质 受体 神经递质 二 神经递质与受体 一 神经递质 1 递质的定义 神经递质是由神经元合成 神经末梢释放 经突触间隙扩散 特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体 使信息从突触前传递至突触后的特殊化学物质 NE 神经递质应具备的条件 在突触前神经元内具有合成递质的前体物质和酶系 能够合成这一递质 递质贮存于突触小泡以防止被胞浆内其它酶系所破坏 当兴奋冲动抵达神经末梢时 小泡内递质能释放入突触间隙 用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁 以模拟递质释放过程能引致相同的生理效应 存在使这一递质失活的酶或其他环节 摄取回收 用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用 2 调质的概念 在神经系统中 有一类化学物质由神经元产生并作用于特定的受体 但它们的作用并不是直接在神经元之间传递信息 而是调节信息传递的效率 增强或削弱递质的效应 因此把这类化学物质称为神经调质 neuromodulator 调质所发挥的作用就称为调制作用 modulation 以区别于递质的信息传递作用 3 递质的共存 戴尔原则 Dale sprinciple 一个神经元内只存在一种递质 其全部神经末梢均释放同一种递质 一个神经元内可存在两种或两种以上递质 包括调质 去甲肾上腺素和乙酰胆碱可以共存 4 递质的代谢 包括合成 储存 释放 降解 再摄取 再合成等步骤 细胞膜或细胞膜内能与某些化学物质 神经递质或化学激素 发生特异性结合并诱发产生生物学效应的特殊生物分子 受体 二 受体 1 受体激动剂和拮抗剂 能与受体发生特异性结合并产生相应生理效应的化学物质称为受体激动剂 只与受体发生特异结合 不产生生理效应的化学物质称为受体颉颃剂 与受体结合使递质不能发挥作用的药物 叫做受体阻断剂 2 受体与配体结合的特性 特异性 特定的受体只能与特定的配体配合 激动剂与受体结合后能产生特定的生物学效应 特异性结合并非绝对的 而是相对的 饱和性 分布于细胞膜上的受体数目是有限的 因此能与之结合的配体数量也是有限的 可逆性 配体与受体可以结合也可以解离 但不同配体的解离常数是不同的 有些颉抗剂与受体结合后很难解离 几乎为不可逆结合 3 受体的脱敏 受体长时间暴露于配体时会产生脱敏现象 失去反应性 这种现象称为脱敏 同源脱敏指只对一种类型受体的激动药的反应下降 而对其他类型受体激动药的反应性不变 同源脱敏往往是由于受体蛋白磷酸化 受体结构破坏 受体定位改变 受体合成减少等所致 异源脱敏是指受体对一种类型激动药脱敏 而对其他类型受体的激动药也不敏感 异源脱敏可能由于所有受影响的受体有一个共同的反馈调节机制 或受调节的是它们信号转导通路上的某个共同环节 细胞膜或细胞膜内能与某些化学物质 神经递质或化学激素 发生特异性结合并诱发产生生物学效应的特殊生物分子 受体 胆碱能受体 M受体 N受体 肾上腺素能受体 受体 受体 突触前受体 中枢递质的受体 还有5 HT GABA 多巴胺等 烟碱型受体 nicotinicreceptor 毒蕈碱型受体 muscarinicreceptor 二 受体 三 主要的递质 受体系统 中枢神经元的联系方式 中枢兴奋 centralexcitation 中枢抑制 centralinhibition 反射是神经调节的基本方式 反射弧 机体的活动是多神经元参与的多种反射活动相互协调的过程 三 反射中枢活动的一般规律 1 中枢神经元的联系方式 中枢兴奋传导有以下特征 2 中枢兴奋 centralexcitation 情况比兴奋在神经纤维上的传导要复杂得多 突触前抑制 突触后抑制 传入侧支性抑制 collateralinhibition 回返性抑制 recurrentinhibition 突触后膜发生超极化 即产生抑制性突触后电位 使突触后神经元兴奋性降低 不易去极化而呈现抑制 这种抑制就称为突触后抑制 post synapticinhibition 兴奋性突触的突触前神经元轴突末梢受到另一神经元轴突末梢的影响 导致前者所释放的兴奋性递质减少 从而使突触后神经元不易或不能兴奋而呈现抑制 称为突触前抑制 presynapticinhibition 3 中枢抑制 centralinhibition 1 侧支性抑制 意义 调控其它N元 以便活动协调同步 2 回返性抑制 意义 调控N元本身 使其活动及时终止 3 突触前抑制 轴2 轴1 胞3串联突触 减少或排除干扰信息的传入 使感觉功能更为精细 意义 结构基础 机制 先刺激轴2 轴2兴奋释放递质 GABA 轴1部分去极化 Cl 电导 在此基础上再刺激轴1 轴1产生AP幅度 轴1Ca2 内流量 轴1释放递质量 胞3EPSP幅度 胞3不易总和达到阈电位而兴奋 胞3抑制 特征 去极化抑制 感受器 第三节神经系统的感觉机能 脊髓的感觉传导功能 丘脑及其感觉投射系统 大脑皮层的感觉分析功能 由神经末梢和其周围的附属结构组成 能感受内外环境刺激并将其转化成神经冲动的装置 痛觉 触觉 压觉 味觉 嗅觉 视觉 听觉 平衡觉 一 感受器 痛觉感受器 触觉感受器 压觉感受器 神经元 1 感受器的结构 嗅觉感受器 4种 味觉感受器 7种 神经元 听觉和平衡觉感受器 视觉感受器 神经元 optic 2 感受器的功能 感受器的功能是接受体内外环境中的某些特殊刺激 适宜刺激 并把这些刺激的能量转化为一连串具有信息意义的神经冲动 因此 感受器有能量转化器的作用 3 感受器分类 按感受器感受适宜刺激分 外感受器 浅表感受器 内感受器 深层感受器 化学性感受器 按分布的位置分 分布于肌肉 肌腱 关节 韧带深部结构的本体感受器和内脏感受器 分布于皮肤 粘膜的痛 温触压感受器 机械性感受器 光感受器 温度感受器 4 感受器一般生理特性 适宜刺激 adequatestimulus 感受器的阈值 sensorythreshold 及其换能作用 刺激强度与神经冲动的关系 感受器的适应 adaptation 现象 对比现象与后作用 来自各感受器的神经冲动 除通过脑神经传入中枢外 大部分经脊髓神经背根进入脊髓 然后分别经各前行传导路径传至丘脑 深感觉传导路径 浅感觉传导路径 脊髓的感觉传导通路分为 二 感觉传导通路 一 脊髓的感觉传导功能 1 浅感觉传导路径 细传入纤维 脊髓背角 中央管下交叉到对侧 脊髓丘脑侧束 痛温觉 脊髓丘脑腹束 轻触觉 丘脑 换元 换元 前行 特点 先交叉 后前行 对侧障碍 medulla 2 深感觉传导路径 粗传入纤维 脊髓背束前行抵达延髓薄束核 锲束核 交叉到对侧 内侧丘系 肌肉本体感觉 深部压觉 辨别觉 丘脑 换元 特点 先前行 后交叉 同侧障碍 换元 二 丘脑及其感觉投射系统 特异性投射系统 非特异性投射系统 对大脑皮层不发达的动物而言 丘脑是感觉的最高中枢 大脑皮层高度发达的动物 丘脑成为感觉传导的换元站 除嗅觉 只进行粗糙分析与综合 1 丘脑核团分类 对大脑皮层不发达的动物而言 丘脑是感觉中枢 在大脑皮层高度发达的动物 丘脑成为感觉传导的换元站 只进行粗糙分析与综合 感觉接替核 联络核 髓板内的核群 2 特异性投射系统 specificprojectionsystem 作用 产生特定的感觉 并激发大脑皮层发出神经冲动 从机体各种感受器发出的神经冲动 进入中枢神经系统后 由固定的感觉传导路 集中到达丘脑的一定神经核 嗅觉除外 由此发出纤维投射到大脑皮质的各感觉区 产生特定感觉 具有很高的点对点的投射关系 这种传导系统叫特异性投射系统 神经元 3 非特异性投射系统 nonspecificprojectionsystem 感觉传导向大脑皮质投射时 即特异性投射系统的第二级神经元的纤维通过脑干时 发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系 然后在网状结构内通过短轴突多次换元而投射到大脑皮质的广泛区域 所以 这一感觉投射系统失去了专一的特异性感觉传导功能 是各种不同感觉的共同上传途径 又称非特异性投射系统 作用 维持和改变大脑皮层的兴奋性 醒觉 神经元 脑干 各种感觉传入冲动最终都必须到达大脑皮层 进行信息加工和综合 产生感觉并作出相应的反应 不同感觉在大脑皮层内有不同的代表区 躯体感受区 大脑皮层顶叶 感觉运动区 中央前回 对侧投影 视觉区 枕叶 听觉区 颞叶 三 大脑皮层的感觉分析功能 躯体感觉在大脑皮质的投影有以下规律 交叉支配 头面部多双侧 前后倒置 头面部正立 机能代表区大小与运动精细程度呈正变关系 四 痛觉 pain 一 伤害性感受器 疼痛指动物对伤害性或潜在伤害性刺激的感觉 疼痛刺激可引起植物性神经系统的一系列反应 如肾上腺素分泌增加 血糖升高 血压上升等 疼痛又是许多疾病的一种症状 因此 可根据疼痛的部位 时间和性质来辅助诊断某些疾病 存在于游离神经末梢 在致痛物质的作用下发生反应 许多痛觉纤维投射到大脑皮层广泛区域 二 皮肤痛觉 体表快痛 fastpain 和慢痛 slowpain 二 内脏痛与牵涉痛 1 内脏痛 visceralpain 定位不明确发生缓慢 持续时间长对牵张刺激敏感 对切割刺激不敏感易产生不愉快的情绪 常伴内脏活动改变 4 牵涉痛 referredpain 概念 感觉在体表 而实质是内脏痛 临床常见牵涉痛 五 嗅觉和味觉 1 嗅觉 olfactionorsmell 2 味觉 taste 代表区 边缘叶前底部 包括梨状区皮层和杏仁核的一部分 中央后回底部 有些神经元对单一味质发生反应 有些对多种味质发生反应 并可进行整合 第四节神经系统对躯体运动的调节 脊髓对躯体运动的调节 脑干对肌紧张与姿势的调节 小脑对躯体运动的调节 大脑皮质对躯体运动的调节 基底神经节对躯体运动的调节 脊髓是中枢神经系统的低级部位 是躯体运动最基本的发射中枢 可完成一些比较简单的反射活动 最基本的脊髓反射包括两类 牵张反射 腱反射和肌紧张 屈肌反射和交叉伸肌反射 一 脊髓对躯体运动的调节 神经元 Stretchreflex 脑干网状结构是指从延髓 脑桥 中脑直达间脑的广泛区域 由一些散在的神经元群及其突触联系所构成的神经网络 抑制区和易化区 正常情况下 脊髓的牵张反射受脑干的调节 去大脑僵直 decerebraterigidity 姿势反射 状态反射 attitudinalreflex 翻正反射 rightingreflex posturalreflex 状态反射 attitudinalreflex 二 脑干对牵张反射与姿势反射的调节 1 去大脑僵直 decerebraterigidity 如果将动物麻醉并暴露脑干 在中脑前 后丘之间切断 造成所谓去大脑动物 使脊髓仅与延髓 脑桥相联系 动物则出现全身肌紧张 特别是伸肌 明显加强 动物表现为四肢僵直 头向后仰 尾巴翘起 躯体呈角弓反张状态 这种现象叫做去大脑僵直 发生的机制 一方面 网状结构的后行抑制系统由于失去了大脑皮质和尾状核后行抑制性冲动的控制 其抑制作用相对地减弱 另一方面 网状结构的易化系统和前庭核的活动又有所加强 两方面效应相结合 四肢伸肌及所有抗重力肌肉群的牵张反射便处于绝对的优势 两种去大脑僵直 一种是由于高位中枢的后行性作用 直接或间接通过脊髓中间神经元提高 运动神经元的活动 从而导致肌紧张加强而出现僵直 这称为 僵直 另一种是由于高位中枢的后行性作用 首先提高脊髓 运动神经元的活动 使肌梭的敏感性提高而传入冲动增多 转而使脊髓 运动神经元的活动提高 从而导致肌紧张加强而出现僵直 这称为 僵直 3 脑干对姿势反射的调节 状态反射 attitudinalreflex 翻正反射 rightingreflex 当动物头部在空间的位置改变或头部与躯干的相对位置改变时 反射性地改变躯体肌肉的紧张性 从而形成各种形式的状态 叫做状态反射 神经元 动物摔倒时 自行翻转起立 恢复正常站立姿势 叫做翻正反射 小脑对于姿势反射 调节肌紧张 协调和形成随意运动均有重要作用 它是躯体运动调节中枢 不是一个直接指挥肌肉活动的运动中枢 主要生理功能是 维持躯体平衡 前庭系统 调节肌紧张 中脑红核 协调随意运动 丘脑和大脑皮层 三 小脑对躯体运动的调节 功能相当复杂 主要作用是调节运动 与随意运动的产生和稳定 肌紧张的控制以及本体感觉传入冲动的处理等均有密切的关系 手足徐动症 病变可导致震颤麻痹症 帕金森病 和舞蹈症 四 基底神经节对躯体运动的调节 机体的随意运动是受大脑皮层的控制 大脑皮层控制躯体运动的部位 称皮层运动区 通过以下两条途径实现 锥体系统 锥体外系统 五 大脑皮层对躯体运动的调节 1 大脑皮层运动区的特点 对躯体运动的调节是交叉性的 头部肌肉支配是双侧的 交叉支配 运动区有精细的的功能定位 定位精细 前后倒置 运动越精细复杂的肌肉 其皮层代表区也愈大 大小不同 刺激引起的肌肉收缩仅为个别收缩 不会发生肌肉群的协同作用 锥体系统 由大脑皮质发出并经延髓锥体而后行至脊髓的传导束 功能 使肌肉发生随意运动 完成精细的动作 锥体外系统 皮质下某些核团有后行通路控制脊髓运动神经元的活动 由于其通路在延髓锥体之外 故叫锥体外系统 调节肌紧张与肌群的协调运动 保持正常的姿势 功能 第五节神经系统对内脏活动的调节 植物性神经系统 交感神经与副交感神经的功能 内脏活动的中枢性调节 神经系统对内脏活动的调节也是通过反射活动进行的 机体通过植物性神经系统控制呼吸 循环 消化 代谢和腺体的分泌等一系列生命活动 纤维发出的部位不同 传出神经到达效应器时要换元 效应器受到神经的双重支配 交感神经作用效应器发生反应潜伏期长 作用持久 副交感神经作用效应器发生反应潜伏期短 作用短暂 一 交感神经与副交感神经的结构特征 副交感神经系统主要机能在于休整 恢复促进消化 保持能量以及加强排泄生殖功能等方面 植物性神经对效应器的双重支配 紧张性作用 植物性神经系统对效应器的作用与效应器自身的功能状态有关 交感神经系统的活动比较广泛 常以整个系统来参与 副交感 胰岛素 系统 交感 肾上腺 系统 二 交感神经与副交感神经的功能特点 交感神经与副交感神经的功能 脊髓对内脏活动的调节 低位脑干对内脏活动的调节 下丘脑 大脑边缘系统 二 内脏活动的中枢性调节 脊髓对内脏活动的调节是初级的 基本的血管反射 发汗反射 排尿反射 排便反射等活动可在脊髓完成 但平时这些活动受高位中枢的控制 1 脊髓对内脏活动的调节 机体仅依靠脊髓本身的反射活动不能很好地适应生理功能的需要 部分副交感神经由脑干发出 支配头部的腺体 心脏 支气管 食管 胃肠道等 同时在延髓中还有许多重要的调节内脏活动的基本中枢 生命中枢 脑桥有呼吸调整中枢和角膜反射中枢 中脑是瞳孔对光反射和视听探究反射的中枢所在部位 2 低位脑干对内脏活动的调节 下丘脑是大脑皮质下调节内脏活动的较高级中枢 它能够进行细微和复杂的整合作用 使内脏活动和其它生理活动相联系 体温调节 水平衡调节 摄食行为调节 内分泌腺活动的调节 对情绪反应的调节 神经元 3 下丘脑对内脏活动的调节 大脑半球内侧皮质与脑干连接部和胼胝部旁的环周结构 叫做 边缘叶 边缘叶与大脑皮质的其他部位构成了边缘系统 大脑边缘系统是内脏活动的重要调节中枢 而且还与情绪 记忆功能有关 4 大脑边缘系统 第六节 脑的高级神经活动 大脑皮质是中枢神经系统的最高级部位 它不但对机体的非条件反射起着重要的调节作用 而且还能形成条件反射 一般把与条件反射有关的神经活动叫做高级神经活动 highernervousactivity 伊万 巴甫洛夫 在皮层某一特定部位引出 与特异传入通路受刺激有关 主要用于科研和临床诊断 一 大脑皮层的生物电活动 一 皮层诱发电位 将引导电极置于头皮上 用脑电图机将这种电变化描记成图 称为脑电图 二 脑电图 一 觉醒状态的维持 二 觉醒 arousal 与睡眠 sleep 觉醒状态可分为脑电觉醒 脑电波呈现快波表现 和行为觉醒 通常的清醒状态下的各种行为表现 两种状态 黑质多巴胺系统对行为觉醒的维持有关 蓝斑上部的去甲肾上腺素递质系统与脑电觉醒的维持有关 脑干网状结构上行激动系统的乙酰胆碱递质系统对上述作用起调制