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第八章浮游幼虫 浮游幼虫包括终生营浮游生活的各类动物的幼体和阶段性浮游生物 后者成体营底栖生活 而幼体是浮游的 浮游幼虫的种类多 数量大 是海洋浮游生物的重要组成部分 到了繁殖旺季 它们在浮游生物中的优势尤为明显 有时整个样品全是幼虫 如蟹类蚤状和大眼幼虫 除了原生动物以外 几乎所有各类无脊椎动物在发育过程中都经过浮游幼虫阶段 甚至刚孵化出来的仔鱼 因缺乏发达的游泳器官 也只能在海中漂浮 成为浮游幼虫的成员 浮游幼虫的形态也是多种多样的 与成体截然不同 有不少动物的幼虫还历经好几个不同的发育阶段 所以 浮游幼虫是极为复杂的一个生态类群 它们是经济鱼 虾类的天然饵料 因此 它们的数量变化与渔业 尤其是养殖业 的关系十分密切 此外 对附着动物 如藤壶等 的浮游幼虫的附着机制的了解 是制订防除附着生物的方案或增加经济贝类育苗成活率的重要科学依据 因此 近年来 海洋生态学的一门新兴学科 幼虫生态学 LarvalEcology 发展很快 成为海洋浮游生物学研究的重要内容之一 各类动物的浮游幼虫 中实幼虫和两囊幼虫 海绵的受精卵发育成为囊胚 称为中实幼虫 继续发育 其动物极的一端为具鞭毛的小细胞 而植物极的一端为不具鞭毛的大细胞 这个发育期称为两囊幼虫 amphiblastulalarva 它离母体后 在海中营浮游生活 不久即形固着 浮浪幼虫 planulalarva c 具有世代交替的水螅水母和旗口水母的实原肠胚 呈长圆柱形 其表面遍生纤毛 能在海中游动 称浮浪幼虫 虫体内 外两胚层组成 内胚层细胞集中于体内 没有空腔 故又称实囊幼虫 经在海中浮游几小时至数日之后 浮游幼虫附着于物体上 继续发育 生长 辐射幼虫 actinula d 筒螅 Tubularia 的浮游幼虫称为辐射幼虫 经短期浮游后 幼虫基盘触手的膨大末端 分泌粘液 借此吸附在物体上改营浮游生活 碟状幼体 ephyra e 某些钵水母如海月水母 Aurelia 的水母迭生体 Strobila 长大后 逐一脱离母体 成为在水中浮游的碟状幼体 幼体的伞缘具深凹 它们大量捕食原生动物 蝶状幼体经生长发育后成为成体 牟勒氏幼虫 Mullerslarva 这是蜗虫纲 Turbellaria 多歧肠目 Polycladidae 的浮游幼虫 体呈卵形 具8个用于游泳的纤毛臂 或瓣 伸向后方 虫体背面前端有眼 口位于体的腹面 经漂浮几天后 进行变态而成为改营底栖生活的幼小多歧肠虫 帽状幼虫 Pilidium 这是异纽虫类 Heteronemertini 胚胎发育的一个阶段 幼虫直接由原肠胚发育而来 幼虫形如具耳瓣的帽子 边缘遍生纤毛 口位于虫体的下方 反口面顶端有l束长的纤毛 具感觉功能 帽虫幼虫营短期浮游生活后 经变态成为异纽虫的幼体 多毛类一般 多毛类幼虫包括担轮幼虫和后期幼虫 有的学者将担轮幼虫又分为3个时期 即前担轮幼虫 Protrochophora 担轮幼虫 trochophora 和后担轮幼虫 metatrochophora 后期幼虫也称为疣足幼虫 兹将担轮幼虫和疣足幼虫分述如下 担轮幼虫 trochophora 多毛类的原肠形成之后 就迅速发育为担轮幼虫 一般 胚胎发育的第二天出观 虫体近陀螺形 前端细胞层较厚 顶端有1束纤毛和眼点 内有集中的神经组织 称为顶板 apicalplate 或感觉板 sensoryplate 身体中部 相当于 赤道带 有1圈纤毛细胞 环绕虫体中部 称原担轮 或前毛轮Prototroch 口位于原担轮的后下方 有口的一侧为虫体的腹面 虫体的后端有1色素区及肛门 肛门开口在身体的末端 担轮幼虫借助于原担轮的纤毛的颤动 使虫体浮游于水中 在原担轮形成 以及口端进一步分化之后 常出现另外2圈纤毛 其中1圈是位于肛门前方的纤毛环 称为 肛前轮 或 端纤毛环 relotroch 另一圈较晚出现于口后方 称 后担轮 或 口后纤毛环 metatroch 较原始的担轮幼虫是营浮游生活的 而且通常具有摄食能力 但许多多毛类的担轮幼虫 不能自由行动 而是在卵鞘内渡过 常借助于胶质卵鞘漂浮着 疣足幼虫 nectochaete 这是由单轮幼虫发育而成的后期幼虫 主要是由虫体伸长 并在虫体两侧长出许多刚毛 根据刚毛节数的增加 疣足幼虫又可分为不同的发育期 当后期幼虫进一步发育后 原担轮 变为口前叶 后担轮 成为围口节 在口区与端区之间的生长区 自前而后地陆续长出躯干部的体节 经变态后而成为一般改营底栖生活的多毛幼体 软体动物软体动物的浮游幼虫 比较常见的有腹足类和瓣鳃类的担轮幼虫 面盘幼虫和后期幼虫 担轮幼虫 在形态上 软体动物的担轮幼虫和多毛类的基本相以 面盘幼虫 veligerlarva 这是由担轮幼虫发育而成 在腹足类的这一幼虫期 担轮幼虫的口前纤毛环向外发展成具有长纤毛的 2个半圆形的游泳器官 称为面盘 velun 当游泳时 纤毛摆动如轮盘 同时 幼虫出现足 眼和触角 由于不等生长 贝壳螺旋地增长 接着 它和内脏团开始出现扭转现象 torsion 瓣鳃类的面盘幼虫的结构基本上和腹足类相似 可是 由于没有扭转 幼虫通常是对称的 后期幼虫 一般 这一时期的幼体的面盘仍然存在 并具外壳 在腹足类 贝壳进一步扭转 其左右对称也扭转了 肛门转向右边 与口靠近 在瓣鳃类两片贝壳愈益发达 又名壳顶幼虫 umbo veliger 在变态过程中 面盘突然消失 到了后期 壳顶幼虫向下沉降 改营底栖生活 甲壳类大多数甲壳动物的发育要经过变态 从受精卵孵化后 需要经过多次蜕皮变态 才能发育成为成体 它们经历的发育期随种类而异 不同种类的各个幼虫期的形态除无节幼虫相似外 其它幼体期也不相同 但也有些甲壳动物 如枝角类 端足类和糠虾类的受精卵是在育室中发育 成为与成体相似的幼体 并无明显的变态现象 甲壳动物的种类繁多 数量又大 是水域浮游幼虫的最主要组成者 不同种类的幼虫形态各异 现分别简介如下 1 鳃足类鳃足类是一类低等甲壳动物 它的蜕皮变态次数较少 例如 卤虫 Atemia 的受精卵孵化为无节幼虫 nauplius 后者直接发为与成体相似的幼小个体 又如枝角类则大多没有幼虫变态 孤雌生殖卵在孵育囊中直接发育为与成体相似的幼体 2 蔓足类这类底栖动物的发育过程要经过两个浮游幼虫期 即无节幼虫和腺介幼虫 又称介形幼虫 cyprislarva 前者是我国沿岸水域主要浮游幼虫之一 除冬季外 常大量出现于浮游生物中 腺介幼虫也较常见 但数量很少 因为到了这个发育阶段 幼虫己开始脱离浮游生活 而改营底栖生活 无节幼虫 身体 背甲 略呈三角形 前端两侧各具1棘突 体后端有1长的尾刺和2个小的腹突起 身体背面前端具1单眼 幼体具3对附肢 故又称六肢幼虫 腺介幼虫 这是由无节幼虫进一步发育而成 由于体形酷似介形虫 因而得名 这一幼虫期 身体被包于2瓣甲壳内 具有l对无柄复眼和6对胸肢 腺介幼虫以其触角内的胶腺 cemencglnnd 分泌胶质 进行附着称变态 3 桡足类桡足类的幼虫包括无节幼虫和桡足幼体 这类幼虫是主要浮游幼虫之一 不但种类多 分布广 并且数量大 在我国各水域全年都可见到 它在海洋生态系统中占有重要位置 在淡水中亦然 无节幼体 体呈卵圆形 具有3对附肢和1个单眼 一般分为6期 前3期以卵黄为营养 第四期以后 肛门开口 开始摄食 各期无节幼虫的区别在于个体大小 附肢刚毛数和尾刺数 桡足幼体 copepodid 身体分前 后体部 基本上具备了成体的外形特征 所不同的是 身体较小 体节和胸足数较少 一般可分为5期 体节和胸足数随发育期而增多 到了第五期桡足幼体基本上已出现雌雄区别 但尚未成熟 4 磷虾类磷虾幼虫包括无节幼虫 节胸幼体 带叉幼体及节鞭幼体 各个发育阶段又可分为若干发育期其形态也不相同 虾的幼虫 尤其是节胸幼体和带叉幼体有时在夏 秋季浮游生物中也较常见 5 十足类和成体一样 这一类高等甲壳动物的幼虫 体 的形态也特别复杂 此外 十足目的幼虫通常还可划分为以下几类 长尾类 Macrura 幼虫 这是泛指游行亚目及爬行亚目中长尾派的各类幼虫 这类幼虫在浮游生物中的数量有时很大 由于不易鉴定 故常合并在一起 统称长尾类幼虫 可是 龙虾 Palinurus 的叶状幼虫 Phyllosoma 由于身体扁平 呈叶状 且很透明 附肢细长分叉 很易认识 当然 龙虾在分类上属于爬行亚目 但其成体的体型如虾 因此 叶状幼虫常被认为是长尾类幼虫的一种特殊类型的幼体 异尾类 Anomura 或称歪尾幼虫 这类异尾类幼虫也难鉴定 不过 磁蟹 Porcellan 的蚤状幼虫 Zoea 也很易认识 这种幼虫在我国沿岸水域带可采到 短尾类 Brachyura 幼虫 短尾类幼虫包括蚤状幼虫和大眼幼虫 megalopalarva 这两个不同发育阶段的幼虫的形态差异很大 很易区别 它们在浮游生物中较常见 有时在繁殖盛季占显著优势 蚤状幼虫或称水蚤幼虫 在有的种类 由于这一幼虫期的持续时间较长 又分为前蚤状幼虫 蚤状幼虫和后蚤状幼虫三个阶段 各种短尾类的蚤状幼虫的形态并不相同 一般 其头胸部较发达 背甲有1根向上伸长的刺 其前端另有1根向下伸长的刺 腹部分节 且向背部弯曲 头部具2对复眼 大眼幼虫的头胸部背腹扁 犹如成体 腹部分节 向后伸直 腹眼有柄 到了这一期 幼体己开始改营底栖生活 所以 它们在浮游生物中的数量比蚤状幼虫少得多 6 口足类 Stomatopoda 刚孵化出来的口足类幼虫在底层生活 经过2次蜕皮以后 则改营漂浮生活 再经过多次 一般为8次 蜕皮 才渡过幼体阶段 口足类的幼虫包括前水蚤幼虫和假水蚤幼虫两种类型 它们继续发育成阿利玛幼体或伊雷奇幼体 兹将上述二种幼虫类型分述如下 前水蚤幼虫 antizoea 这类幼虫具双枝型的前5对胸肢 腹部不分节 或只有少数体节 但不具带刚毛的肢体 此类幼虫继续发育成伊雷奇幼体 erichthuslarva 琴虾姑亚科 Lysiosquillinae 的幼体属于达一类型 假水蚤幼虫 Pseudozoea 这类幼虫仅具第一 二胸肢 不具外肢 第二胸肢强大 呈攫指形 腹部完全分节 并具发育较为完善的肢体 此类幼虫可能发育为阿利玛幼体 alima1arva 虾蛄亚科 Squillinae 的幼体属于此类 假水蚤幼虫也可能发育为Erichthus幼体 指虾贴亚科 Gonodactylinae 的幼体属于此类 在我国沿岸水域浮游生物中 Alima幼体比Erichthus幼体更为常见 它们的形态区别见表8 1 表8 1口足类的浮游幼虫的特征比较 八 肢口类 Merostomata 三叶幼虫 trilobitelarva 身体圆形 背腹扁 可分为三个部分 背甲前缘遍生纤毛 用以游泳 其形状类似古代的三叶虫 因而得名 例如 我国东南沿岸产的三刺鲎 Tachypleustridentatus 的三叶幼虫 有时可在鲎的繁殖季节在浮游生物中看到 但数量极少 外肛类 Ectoprocta 双壳幼虫 cyphonauteslarva 这是外肛类的膜孔苔虫 Membranipora 的浮游幼虫 体呈三角形 被2片薄壳包着 顶端具脑板和纤毛束 口位于下端中部 肛门位于下端后角 双壳的下端有纤毛环 这类幼虫在我国沿岸水域常可采到 腕足类 Brachiopoda 舌贝幼虫 lingulalarva 这是腕足类海豆芽 Lingula 的幼虫 身体被l无铰壳包被着 并有纤毛的总担 lophophore 它是幼虫的行动器官 这类幼虫在我国东南沿岸水域也较常见 辐轮幼虫 actinotrochalarva 这是帚虫类的原肠胚发育而成的具有纤毛的幼虫 外形很象多毛类的担轮幼虫 大的口前巾盖住口部 口后是l具纤毛触角的斜领 身体的后端也有纤毛环 可能是虫休的基本行动器官 辐轮幼虫经几星期的浮游生活之后 迅速变态 沉人海底 并分泌管子 而改营底栖生活 棘皮动物棘皮动物幼虫的主要特征是 具有纤毛沟的腕 这在不同纲的棘皮动物的幼虫形态并不相同 并有其各自的幼虫名称 羽腕幼虫 bjpinnarialarva 左右对称 口位于腹面中央 肛门开口于后端 具有口前纤毛环和口后纤毛环 纤毛坏在一定的部位向外突出而形成细长的腕 一般 羽腕幼虫生活几星期后 经过变态成为短腕幼虫 brachiolarialarva 而沉落海底 长腕幼虫 ophiopluteuslarva 有4对细长的口腕 外侧1对最长 对称 为后侧腕 它们的排列使虫休赂呈三角形 口位于底部 肛门开口在三角形顶端的腹面 长腕幼虫 echinopluteuslarva 这类幼虫和蛇尾长腕幼虫基本相似 但口腕较多 它们历经几个月的浮游生活 然后俟成体骨骼形成后 才逐渐沉人海底 海百合纲樽形幼虫 doliolarialarva 身体长圆形 略似被囊类的海樽 顶端有1束感觉纤毛 体外有5条纤毛环 海参纲耳状幼虫 auricularialarva 这类幼虫的外形和海星纲的羽腕幼虫相似 所不同的是2个纤毛环没有完全分开 而且 各腕很短小 十三 脊索动物海洋中常见的脊索动物幼虫有半索 尾索及脊椎动物的幼体 尾索动物的蝌蚪幼虫 tadpolelarva 这是海鞘类和海樽类的幼虫 其外形如蝌蚪 故而得名 身体可分为躯部和尾部 一般 身体透明 半索类的柱头幼虫 tornarialarva 这是肠鳃类 Enteropneusta 的幼虫 左右对称 体上有纤毛环 顶端具脑板和顶纤毛束 口位于腹面中央 肛门开口于身体后端 鱼类 鱼卵 fishegg 和仔鱼 fishlarva 在浮游生物中 常有许多浮性鱼卵 也常在浮游生物中看到仔鱼 这些鱼卵和仔鱼成为浮游生物的一个组成部分 对它们的鉴定 在渔业生产上具有重要意义 浮游幼虫的生态一 浮游幼虫的生态类群根据浮游幼虫变态后的生活状况 浮游幼虫大体可分为以下两个类群 一 阶段性浮游生物 meroplankton 这一类群是底栖动物的幼虫 它们渡过浮游的幼虫阶段后 经过变态 下沉到水底 或水中物体上 改营底栖生活 包括爬行 附着 钻孔 穴居等 例如 水螅虫 扁虫 纽虫 多毛类 少数种类除外 软体动物 蔓足类 短尾类 苔藓动物 腕足动物 帚虫类 以及棘皮动物等浮游幼虫都属于这个类群 二 永久性 终生 浮游生物 holoplankton 这类是永久性浮游动物的浮游幼虫 其幼虫阶段结束 经变态之后的成体仍然过着浮游生活 例如 管水母类 桡足类 磷虾类 樱虾类 箭虫类 浮游被囊类等的浮游幼虫属于这一类群 二 浮游幼虫的生态特点1 出现的周期性由于一般动物 尤其是底栖动物 常有相当固定的生殖时期 幼虫的出现就具有明显的周期性 每逢生殖季节 便有大量底栖动物的幼虫出现在浮游生物中 因此 可以根据各种幼虫的出现时期和次数来推测各类动物的生殖时期和次数 这对水产养殖业的发展有一定帮助 2 出现的短期性幼虫仅仅是动物发育过程中的一个阶段 不可能在海中浮游很久 那些阶段性浮游动物 经变态后 使改营底栖或游泳生活 即使是终生性浮游生物 其幼虫阶段也是短暂的 幼虫浮游时期的长短随种类而异 同时也受着外界环境因素 特别是水温和饵料的影响 有些种类 如螺旋虫 Spirorbis 的幼虫期很短 只有几个小时 而有些种类的幼虫如刺龙虾 Panulirusinterruptus 的叶状幼虫的浮游时间很长 竟达7个多月之久 3 分布的不均匀性由于各类底栖动物的密集区不同 幼虫的分布显得很不均匀 有些幼虫在这个海区很多 而在另一个水域 却很稀少 甚至完全没有 如果海流较恒定 我们可从幼虫的分布中 大致看出底栖动物的分布概貌 这对动物地理学研究有所帮助 三 浮游幼虫的分布浮游幼虫的分布是海洋调查的一个重要项目 这个项目从海洋调查初期就已进行 直到现在仍在继续 而且 调查范围愈益扩大 更为重要的是 随着调查工具的现代化 所获资料也更完整 丰富 正确 一 平面分布浮游幼虫平面分布的一个特点是 近海多 外海少 这和底栖动物大量分布在近海区密切相关 而且 近海也正是浮游植物最繁盛的水域 它为幼虫提供了丰富的饵科基础 另一个特点是 热带海多 两极海少 这是因为两极海的底栖动物在发育过程中 一般不经过浮游幼虫期 这可能是对环境的一种适应 因为浮游植物在两极海中的繁殖期很短 一般只3 6周 不能满足浮游幼虫对饵料的需要 第三个特点是 浮游幼虫常有密集现象 这和底栖动物常大量群聚在一起有关 这个现象在繁殖盛期尤为明显 例如 在蟹类繁殖盛季 常可采到几乎整瓶全是蚤状幼虫和大眼幼虫的样品 浮游幼虫的平面分布也有广狭之分 这和成体的平面分布密切相关 世界种的分布很广 地方种的分布很狭 事实上 幼虫的分布正是成体分布的反映 换言之 根据幼虫的分布 往往可以寻找成体的栖所 尤其是分布狭 数量和种类少的底栖动物更为明显 例如 帚虫 Phoronis 的成他体有时不易采到 而它的辐轮幼虫在浮游生物中的出现 就提供了寻找成体的线索 由于幼虫的行动能力很弱 它的平面分布受海流的影响很大 无疑 海流为扩大幼虫的分布起了很大作用 有些沿岸性的浮游幼虫常可作为沿岸流的指示生物 二 垂直分布浮游幼虫的垂直分布不如成体那么明显 一般都分布在海水上层 也就是行日光照射的水层 光照层 这与饵料有关 因为只有在这个水层 幼体才能获得丰富的浮游植物 同时 也和早期幼虫的趋光性有关 实验表明 早期幼虫对光照的反应虽随种类而异 但大多是趋光的 也有少数是避光的 甚至还有个别对光照无反应 这三种情况在苔藓动物 外肛类 不同种的早期幼虫中就可看到 但不管是那一种 晚期幼虫都改变为避光性 这是浮游幼虫的普遍现象 这个现象已被实验所证明 例如 把桡足类或蔓足类的无节幼虫 均匀地撤布在玻璃瓶里 一面有阳光照射 另一面被黑布遮盖 其结果是 早期幼虫都游向光照的一面 可是 到了晚期幼虫 则变为避光性 因此 在自然界 后期幼虫一般分布在光照度较弱或没有光照的较深水层 值得注意的是 外界环境因子能改变幼虫的趋光行为 例如 贻贝的担轮幼虫的趋光性随温度的升高而消失 又如藤壶的无节幼虫原是趋光性 但当光度增强时 却改变为避光性 由此可见 趋光行为能直接影响着浮游幼虫的垂直分布 有些种类的幼体 如磷虾类的第二期节胸幼虫和带叉幼休 还有昼夜垂直移动现象 一般 白天栖息较深水层 入晚上升至表层可见 幼虫的垂直分布不是固定不变的 而是有昼夜和季节变化的 这种分布的垂直变化和外界因子 特别是饵料和光度的昼夜和季节变化有关 三 季节分布浮游幼虫的种类和数量都有明显的季节变化 这和成体的繁殖季节有关 在繁殖盛季 春 夏 秋 幼虫的种类多 数量大 成为浮游生物群落的优势类群 而在冬季 数量与种类都少 不过 不同种类的幼虫高峰约出现时期不尽相同 例如 在丹麦沿岸底栖动物幼虫的高峰是 多毛类幼虫在3 5月 瓣鳃类幼虫在7 8月 棘皮动物幼虫在早秋 9 10月 苔藓动物 外肛类 幼虫在晚秋 10一12月 在纬度不同的海区 幼虫的季节分布也不相同 就是同一海区 外海和近海的幼虫的季节分布也不一样 看来 影响幼虫季节分布的外界因子主要是温度和食料 除外因之外 成体的生殖规律 如性腺成熟周期等 也起着主要作用 浮游幼虫的生物学一 生长与发育关于浮游幼虫的生长 发育问题 过去研究较多 不过 主要是描述各类动物的幼虫的自然生长情况和各发育期的幼虫的形态特征 这在第一节已略有介绍 近年来 随着实验生态的深入开展和幼虫培育的成功 对影响生长与发育的环境因子也有不少了解 下面简述主要环境因子与幼虫的生长发育的关系 一 温度在适温范围内 生长率一般随温度的升高而加速 超过了适温范围 生长率就会下降 或停止生长 甚至导致生物死亡 这个规律对浮游幼虫也同样适用 不过 生长的适温范围因种类而不同 例如须鳃虫 Cirriformia 的的幼虫为8 20 贻贝 Mytilus 的幼虫为20一22 缀锦蛤 Tapes 的幼虫为5一16 帘蛤 Mercenaria 的幼虫为20一30 这些差异和各种动物的生态习性有关 一股而然 北方冷水种的适温范围较低 而南方暖水种者会高些 生长和发育是密切联系在一起的 因此 温度对发育的影响是和生长一样的 在适温范围内 发育随温度升高而加快 超过适温范围 发育就缓慢或停止 这种关系也表现在幼虫浮游阶段的长短 例如 巨蛎 Crassostrea 的幼虫在24 27 只需7d就结束了浮游生活 而在18 则需21d 二 盐度实验表明 浮游幼虫的良好生长也需要一定适盐范围 例如 贻贝幼虫在30 32内生长最好 当盐度下降到24 生长缓慢 而再下降到19时 生长就停止了 盐度也同样影响幼虫的发育 例如 缀锦蛤的早期发育 从担轮幼虫到面盘幼虫 在18S时只需24h 而在l4却需3d 此外 浮游幼虫期的长短也受盐度影响 例如 牡蛎 Ostrea 幼虫在30需29天才能完成浮游幼虫期 当盐度超过30或低于20时 幼虫期就会缩短 但死亡率增高 所以 调节好适盐范围 能加速幼虫的生长 发育和提高幼虫的存活率 三 饵料生长 发育一般随饵料的增多而加速 但食料过多或过少 都对生长发育不利 例如 贻贝幼虫的生长率随饵料生物如等鞭金藻 Isochrysis 的数量的增多而加速 但当等鞭金藻越过适宜浓度时 生长率就会下降 Bayne 1965 认为 这是因为等鞭金藻能分泌一种可能抑制生长的代谢物 等鞭金藻的数最太大和分泌代谢物过多 对幼虫的生存是不利的 此外 食物过多时 会有剩余的鞭毛藻死亡 腐烂 而引起水质污化 除食物数量外 食物种类也能影响生长 发育 例如 不同种的等鞭金藻对幼虫的生长 发育就有不同效果 对牡蛎幼虫来说 在等鞭金藻中 以I galbana为最好 此外 不同发育阶段的浮游幼虫 对食料的要求也不相同 例如 对虾的蚤状幼体摄食植物性饵料 而发育为糠虾幼体以后 则愈益偏好动物性饵料 由此可见 在培育幼虫时 不但要注意饵料的数量 也要注意饵料的质量 包括饵料生物种类 这是搞好水产养殖的关键措施之一 三 饵料生长 发育一般随饵料的增多而加速 但食料过多或过少 都对生长发育不利 例如 贻贝幼虫的生长率随饵料生物如等鞭金藻 Isochrysis 的数量的增多而加速 但当等鞭金藻越过适宜浓度时 生长率就会下降 Bayne 1965 认为 这是因为等鞭金藻能分泌一种可能抑制生长的代谢物 等鞭金藻的数最太大和分泌代谢物过多 对幼虫的生存是不利的 此外 食物过多时 会有剩余的鞭毛藻死亡 腐烂 而引起水质污化 除食物数量外 食物种类也能影响生长 发育 例如 不同种的等鞭金藻对幼虫的生长 发育就有不同效果 对牡蛎幼虫来说 在等鞭金藻中 以I galbana为最好 此外 不同发育阶段的浮游幼虫 对食料的要求也不相同 例如 对虾的蚤状幼体摄食植物性饵料 而发育为糠虾幼体以后 则愈益偏好动物性饵料 由此可见 在培育幼虫时 不但要注意饵料的数量 也要注意饵料的质量 包括饵料生物种类 这是搞好水产养殖的关键措施之一 二 附着与变态这个问题是指阶段性浮游生物而言的 底栖动物的幼虫渡过了一段浮游生活后 就进入附着 变态阶段 这个阶段是发育过程中的一个转折点 它标志着浮游幼虫期的结束和幼体期 从幼体再发育为成体 的开始 在生活习性上 它标志着浮游生活的结束和底栖生活的开始 在这一关键时刻 幼虫能否找到合适的底质 是关系到能否继续发育 生存的大问题 因为 底栖动物幼虫不能一直过着浮游生活 如果一时找不到合适的底质 就会推迟附着 变态 而继续浮游 不过 推迟时间的长短 则随种类而异 例如 有些藤壶的腺介幼虫只能推迟附着 变态2周 而贻贝的面盘幼虫可推迟5 6周 关于底栖动物浮游幼虫的附着机制问题 是近年来幼虫生态学研究较多的一个课题 一 附着底栖动物的幼虫经过一段浮游生活之后 便下沉到海底上爬行 这是底栖生活的开始 研究表明 幼虫具有选择底质的能力 兹列举以下几个例子来说明这个问题 1 藤壶的无节幼虫发育成腺介幼虫后 便沉到海底各种底质 包括岩石 石砾 和海上各种物体 如木头 浮标 码头 船舶等 上爬行 当碰到底质表面粗糙不平 或有凹陷及沟的地方 就停止爬行 并开始附着 它们特别 喜欢 附着在和它同种的成体密集的地方 Cameron 1974 认为 这些成体的外表皮可能分泌一种化学诱导物来吸引幼虫的附着 选择粗糙不平或有凹陷及沟的底质来附着 除藤壶的腺介幼虫外 还有一些其他底栖动物和浮游动物的幼虫 如霞水母的浮浪幼虫 帚毛虫 Sabellaria 的担轮幼虫等 但棒媳 Clava 的浮浪幼虫则选择光滑的底质上附着 2 实验表明 贻贝的面盘幼虫首先选择丝状或线状底质 如丝状藻类 附着 据观察 Bayne 1965 面盘幼虫对不同丝状底质还有选择性 如果给予丝和尼龙 幼虫在丝上附着较多 这一研究结果 对贻贝养殖有一定指导意义 3 螺旋虫 Spirorbis 的后期担轮幼虫常附着在各种藻类上 而不同藻类却有不同种的螺旋虫幼虫附着 如北方螺旋虫 S borealis 的幼虫附着在墨角藻 Fucus 上 珊瑚螺旋虫