「缰核的解剖纤维联系与神经递质」.doc

缰核的解剖纤维联系与神经递质在哺乳动物的，缰核（Hb）位于背侧丘脑后部近中线处，为双侧复合性结构。缰核在缓慢的进化过程中被完好了延续下来，直至人类依然存在，提示其作用于不可忽视。人们最先认识进化是基于其参与了嗅觉反射。但随着多学科的研究方法及技术的应用，现已知进化还参与了促甲状腺释放激素、肾上腺皮质激素、性激素等的释放及糖代谢、摄食、睡眠与觉醒、胃肠运动、血压、呼吸、体温、痛觉等的调节。缰核在解剖学上的位置很重要，它广泛联络边缘系统诸结构，并将神经冲动传至脑干及低位躯体、内脏活动中枢，使边缘系统对躯体内脏功能的调节得以实现。为边缘系统及脑干结构的联系联络驿站。本文主要综述近年来有关缰核的解剖、纤维联系及其与神经递质的关系。1、缰核的传入投射缰核被分为较小的内侧缰核（MHb）和较大的外侧缰核(LHb)。缰核主要经由丘脑髓纹接受大量的传入纤维投射。丘脑髓纹的纤维大部分来自有关的核团，另有一些纤维经终纤维和穹窿而来。用辣根过氧化物酶(HRP)法等级研究缰核的传入纤维投射，发现前脑到缰核的投射主要起自脚内核及隔核。杏仁核亦有少量投射；间脑到缰核的投射主要起自外侧视前区及丘脑下部外侧区；脑干到缰核的纤维投射主要起自腹侧被盖区，中脑导水管周围灰质（PAG）及外侧被盖核也有较多纤维投射；此外，蓝斑核、中缝背核、中央上核及中缝桥核亦有少量的投射。内、外侧缰核的传入纤维来源不同，外侧缰核主要接爱脚内核、外侧视前区、丘脑下部外侧区、斜角带核、腹侧被盖区、中央上核、导水管周灰质及外侧被盖核等处的传入投射，提示其与纹状体、锥体外系及边缘系统的功能有关，而内侧缰核主要接受伞隔核、三角隔核的纤维投射，也有自海马及杏仁复合体而来的纤维，可能与边缘系统的功能有关。2、缰核的传出投射缰核主要经megnerts后屈束于脚间核，尤其是内侧缰核，几乎全部投射到脚间核，而外侧缰核仅有内侧部有纤维的投射到脚间核。缰2脚投射具有明确的局部定位。缰核脚间束沿途分出少量纤维终止于束旁核，并有纤维分布于黑质的致蜜部，后屈束并非仅联系缰核和脚间核，可在脚间核更替后，再投射到丘脑某些核团和网中状核，还可以连至中脑网状结构及缝际核团，缰缝投射主要是中缝背核，中央上核及中缝桥核。一些作者认为，缰缝投射主要起自外侧缰核内侧部，而外侧缰核外侧部仅有少量纤维投射到中央上核及中缝背核，神经解剖学未能证实有纤维投射到中缝大核（NRM）。对缰核与PAG的联系，各家报道不一，用HPR法曾证实缰核有纤维直达PAG。缰核除以后屈束的付出投射外，少量纤维还可经髓纹（SM）向吻侧投射到隔区、丘脑背内侧核、丘脑前核群、丘脑室旁核、外侧视前区、斜角带核和未名质，甚至杏仁核簇等，大鼠的外侧缰核传出纤维参与后屈束，形成该束的外周部分，但不终止于脚间核，还可发出纤维沿内侧前脑束向嘴侧至丘脑下部外侧核、后核和背内核、丘脑腹内核、外侧视前区、未名质和腹外侧隔核，另有纤维达黑质中脑缝际核、盖前区和上丘。两侧缰核借缰连（联）合相连，缰联合的纤维实为髓纹的一部分。缰联合由髓纹终止于对侧缰核的纤维和两侧缰核间的连合纤维组成。3、缰核及其中枢神经递质免疫组化法已证实，缰核内存在含有P物质、胆碱能、促性腺激素释放激素等多种性质的胞体以及胆碱能、GABA能、内啡肽能、P物质、生长抑素、血管加压素、多巴胺、去甲肾上腺素及5-羟色胺能等级多种性质的纤维。缰核内存在有如此众多的中枢递质，显示其功能的复杂性。311 缰核与内源性阿片肽 缰核内含有丰富的脑啡肽，终末，在外侧缰核内侧部及内侧缰核外侧部有一阿片受体的密集区。有资料表明，缰核内的亮氨酸脑啡肽终末均来自于髓纹，而髓纹又主要接受边缘系统的下行投射。从脑啡肽及其本体广泛分布于边缘系统许多结构如杏仁核、隔区、伏核等来看，可能与情绪调节活动有关。杏仁核、丘脑下部及脚间核一起形成所谓“受酬中枢”。将刺激电极装置置于动物缰核内进行自我刺激的强制性行为来看，与吗啡成瘾有相似性。故推测缰核内的脑啡肽终末及其阿片受体分布可能与情绪活动如欣快、酬答行为、内脏及躯体感觉运动的情绪调节有关。312 缰核与中缝 5-羟色胺 有资料表明，缰核内含有5-羟色胺免疫反应阳性胞体，还可见5-HT纤维的轴突终末，后者可能是来自缝际核团的投射的投射纤维，而缰核又可通过后屈束调节位于脑干的缝际核团，影响中缝背核及中央上核内5-HT神经元的上行或下行投射。应用细胞内记录技术证实，电刺激外侧僵核可使中缝背核中的拟5-HT能神经元产生长时程的超级化并据潜伏期推算，缰核、中缝背核间为单突触联系，但神经化学方面的资料不支持其间为单突触联系。从定量（14C）脱氧葡萄糖放射自显影术所得出的实验结果来看，缰-缝通路在自然状态下是兴奋性的。一些电解损毁缰核的实验结果也支持这个结论。由此来看，缰核对缝际核团内5-HT神经元究竟为兴奋性，还是抑制性目前尚未有统一的认识。但缰核通过缰-缝通路影响了纹状体及基底神经节中的5-HT能神经元的活动，并通过激活中缝5-HT能神经元影响海马的放电活动。缰核与5-HT递质的关系可能是缰核与睡眠、体温、内分泌、镇痛等的神经化学机制。313 缰核与中脑多巴胺 缰核内含有多巴胺能性质的纤维。来自于腹侧被盖区和黑质复合体的多巴胺能神经无主要投射到外侧缰核，而缰核又通过缰-脚通路反馈性调节了起自该部位的多巴胺能上行投射系统。损毁缰-脚通路常导致前脑多巴胺代谢活动的紊乱，将多巴胺受体阻断剂注入缰核可诱发动物行为方面的异常。损毁缰核后，动物学习主动性逃避的能力减弱，据主为主要影响了中脑多巴胺通路和缘故。314 缰核与脑干去甲肾上腺素 缰核含有大量的NE能纤维，来自于脑干的NE能细胞群的投射。有资料表明，电刺激外侧缰核可增加海马内NE的释放。据认为是通过洗涤蓝斑核的NE神经元而发挥作用的，外侧缰核可能是边缘前脑及纹状前脑激活脑干单胺能递质系统的一个联系环节。4、结束语迄今为止，缰核参与多种功能的机制仍大多未明，这与其纤维联系复杂性及中枢神经递质的广泛性有关，对其结构基础的探讨有助于认识其功能机制，由上述内容可见，缰核汇聚了边缘系统