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文档简介
Chapter4Bioelectricityphenomenonofcell RestingpotentialActionpotential离子通道与细胞的电活动可兴奋细胞及其兴奋性 LuigiGalvani 1737 1798 1786年Galvani发现 如用两种金属组成的回路把新制备的蛙的神经肌肉连接起来 会使肌肉搐搦 抖动 意大利生物学家伽伐尼 Bioelectricityphenomenon Bashfulgrass Sensitiveplant 静息电位 Restingpotential 1静息电位的引导方法2静息电位的概念3相关概念静息电位的产生机制影响RP的因素 1静息电位的概念 定义 指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差 也称为跨膜静息电位 简称静息电位 RP 特点 a内负外正 如规定膜外电位为0 则膜内电位大都在 10 100mV之间 bRP在大多数细胞是一种稳定的直流电位 2静息电位的引导方法 3相关概念 极化 Polarization 静息状态下膜外为正 膜内为负电位的状态去极化或除极化 depolarization 膜两侧的电位差的绝对值减小超极化 hyperpolarization 膜两侧的电位差的绝对值加大复极化 repolarization 细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复 4静息电位的产生机制 化学现象 要在膜两侧形成电位差 必须具备两个条件 膜两侧的离子分布不均 存在浓度差 对离子有选择性通透的膜 膜两侧 K 差是促使K 扩散的动力 但随着K 的不断扩散 膜两侧不断加大的电位差是K 继续扩散的阻力 当动力和阻力达到动态平衡时 K 的净扩散通量为零 膜两侧的平衡电位 通透膜 选择性通透膜 静息时膜内外各离子的浓度 离子膜内浓度膜外浓度平衡电位 mmol L mmol L mV K 40020 75Na 50440 55Cl 52560 60A 385 静息电位的产生条件 1 静息状态下细胞膜内 外离子分布不均 Na i Na o 1 12 K i K o 30 1 Cl i Cl o 1 14 A i A o 4 1 2 静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性通透性 K Cl Na A NernstEquation K Concentrationgradient K o K i Electricalgradient potential forK at29 2 C theNernstEquationbecome Electrochemicaldrivingforce 60 Membranepotentialandequilibriumpotentialofdifferentions 静息电位产生示意图 动作电位 Actionpotential 1动作电位的模拟实验2动作电位的概念3动作电位的特点和意义动作电位的产生机制动作电位的传播 2动作电位的概念 定义 是指细胞受到有效刺激后 在原有的静息电位基础上发生的一次膜两侧电位快速的倒转和复原 组成 锋电位 后电位 去极相 复极相 负后电位 正后电位 3 动作电位的图形 锋电位 Spikepotential AP的主要成分和标志 超射 膜电位高于零的部分 后电位 3动作电位的特点和意义 特点 1瞬时性2极化反转3 全或无 Allornone 现象4非衰减传播5不应期说明 对于不同的可兴奋细胞 动作电位的特点基本类似 但它的幅值和持续时间可以各不相同 意义 AP的产生是细胞兴奋的标志 动作电位的产生机制 1 AP产生的基本条件 膜内外存在 Na 差 Na i Na O 1 10 膜电导 Membraneconductance 的变化膜电导 G 1 R衡量膜对离子通透性的指标膜电导的测定 电压钳技术 膜电位维持衡定 测定某一通道电流 膜片钳技术 记录单通道电流Neher Sakmann1991诺贝尔生理学奖 也见图4 9 膜片钳记录单通道电流 内向电流 正电荷膜内or负电荷膜外膜去极化 例如Na 外向电流 正电荷膜外or负电荷膜内膜复极化或超极化例如K 图4 4 Na 通道阻断剂 河豚毒 TTX K 通道阻断剂 四乙胺 TEA 膜电导变化的实质 离子通道的开放和关闭 动作电位的离子机制 1锋电位 上升支 下降支 去极相 Na 学说 Na 通道开放 Na 内流有效刺激 部分Na 通道开放 少量Na 内流 膜去极化 达到阈电位 大量Na 通道开放 大量Na 内流 膜内负电位消失 出现正电位复极相 Na 通道失活 K 通透性升高 Na 内流停止 K 外流 膜内电位由正向负值变化 静息电位 2后电位 负后电位 在复极时迅速外流的K 蓄积在膜外侧附近 暂时阻碍了K 外流 正后电位 生电性钠泵 注 兴奋后的静息期 钠泵活动增强 使兴奋前原有的离子分布状态得以恢复 结论 AP的上升支由Na 内流形成 下降支是K 外流形成的 后电位是Na K 泵活动引起的 AP的产生是不消耗能量的 AP的恢复是消耗能量的 Na K 泵的活动 AP幅值 RP值 超射值 EK ENa证明 Nernst公式的计算 AP达到的超射值 正电位值 相当于计算所得的Na 的平衡电位 ENa 值 应用Na 通道特异性阻断剂河豚毒 TTX 后 内向电流全部消失 AP消失 3 动作电位的起始 1 阈电位 Thresholdpotential 能引起膜去极化达到AP的临界膜电位值阈电位一般较静息电位的负值小10 20mV到达阈电位值的去极化 一定数量的Na 通道开放 Na 内流 膜进一步去极化 更多Na 通道开放 正反馈 或再生性循环 直至达到Na 的平衡电位 图4 7 阈电位产生 阈刺激 足够强度 去极化刺激 阈刺激 局部反应超极化刺激or小去极化刺激 电紧张电位 1 概念 细胞受到阈下刺激时 可引起受刺激的膜局部出现一个较小的去极化 称为局部反应或局部兴奋 图4 6 2 阈下刺激 该段膜中Na 通道的少量开放 少量Na 内流 膜轻度去极化 2局部反应 Localresponse 局部兴奋的特点 非 全或无 在阈下刺激的范围内 随刺激强度的增大而增大 电紧张传播 electrotonicpropagation 局部兴奋可以使邻近的膜也产生程度更低的去极化 随距离加大而迅速减小以至消失 可以总和 空间性总和与时间性总和 空间性总和 spatialsummation 相邻近的膜同时受到阈下刺激 引起的局部电位可以叠加 以致有可能达到阈电位而引发一次动作电位 时间性总和 temporalsummation 膜的某一点短时间内连续受到数个阈下刺激 引起的数个局部电位可以叠加 以致有可能达到阈电位而引发一次动作电位 局部兴奋的特点 3电紧张电位 概念 超极化刺激or极小去极化刺激引起的逐渐衰减的膜电位变化机理 没有离子通道的激活和膜电导的改变由膜本身电学特性所决定特征 非 全或无 在阈下刺激的范围内 随刺激强度的增大而增大 电紧张传播 electrotonicpropagation 局部兴奋可以使邻近的膜也产生程度更低的去极化 随距离加大而迅速减小以至消失 可以总和 空间性总和与时间性总和 电紧张电位局部反应阈电位AP 4动作电位的传播 所谓动作电位 兴奋 的传导 以 局部电流 的形式传播的 局部电流 localcurrent 在已兴奋的细胞膜和与它相邻的未兴奋的细胞膜之间 由于电位差的出现而发生电荷移动 运动方向 在膜外的正电荷由未兴奋段移向已兴奋段 而膜内的正电荷由已兴奋段移向未兴奋段 已兴奋的膜部分通过 局部电流 刺激了未兴奋的膜部分 使之出现动作电位 1兴奋在无髓神经纤维上的传导 2兴奋在有髓神经纤维上的传导 跳跃式传导 saltatoryconduction 影响传导速度的因素 轴突直径是否有髓鞘 3缝隙连结 gapjunction 缝隙连结通道 细胞与细胞之间特殊的连结方式 图4 11 特点 电阻低 局部电流直接传播 双向 可兴奋细胞及其兴奋性 一 动作电位的引起1 1刺激1 2兴奋及兴奋性 二 细胞兴奋后兴奋性周期性变化 1 1刺激 Stimulus 刺激 细胞所处环境因素的改变刺激三要素 刺激强度 刺激作用时间 强度 时间变化率固定强度 时间变化率时 阈强度 thresholdintensity 把刺激的作用时间和强度 时间变化率都固定在某一适当数值 能引起组织细胞兴奋所必需的最小刺激强度 意义 衡量组织细胞兴奋性高低的指标 阈强度 能引起AP的最小刺激强度 阈刺激 刺激强度等于阈强度的刺激阈下刺激 刺激强度小于阈强度的刺激阈上刺激 刺激强度大于阈强度的刺激阈刺激和阈上刺激可以引起组织细胞兴奋 AP 而阈下刺激则不能 1 2兴奋性及兴奋 Excitability excitation 兴奋性 细胞受到刺激时产生动作电位的能力兴奋 动作电位的同义词可兴奋细胞 肌肉 神
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